Динамiка генетичних параметрiв кiлькiсних
ознак рису в рiзних екологiчних умовах
Генетичну систему контролю кiлькiсних ознак та стабiльнiсть
їх генетичних формул дозволяє планувати подальший напрям, страте
гiю i тактику селекцiйного процесу.
У зв'язку з цим було проведено генетичний аналiз (за методом
Джинкса i Хеймана) середнiх значень ознаки гiбридних комбiнацiй,
одержаних за двома дiалельними схемами в м. Кiлiї i в м. Красно
дарi (табл. 2,.3).
Довжина зернiвки контролюється системою генiв, якi проявля
ють адитивно-домiнантну взаємодiю з переважанням адитивної дiї
генiв, що пiдтверджує попереднi результати аналiзу на комбiнацiй
ну здатнiсть (табл.2).
Значення H1/D у дослiдному матерiалi коливалась вiд 0,64 до
0,76, що вказує на неповне домiнування ознаки. Вiдмiнностi мiж
параметрами Н1 та Н2 суттєвi i свiдчать про асиметрiю в розподiлi
генiв за домiнантними i рецесивними ефектами. Позитивний знак F
вказує на переважання числа домiнантних алелiв над рецесивними в
наборi сортозразкiв, якi вивчалися. Збiльшення довжини зернiвки
пов'язано з домiнантними генами, а зменшення - з рецесивними. Ге
нетична обумовленiсть довжини зернiвки вiдносно стабiльна в рiз
них екологiчних умовах. Дiалельний аналiз гiбридiв та їх бать
кiвських форм показав перевагу адитивної дiї в генетичному конт
ролi ширини зернiвки.
Домiнантнi та рецесивнi гени, якi визначають ознаку алеля,
розподiленi мiж батькiвськими сортозразками неравномiрно.
Для генетичних параметрiв ширини зернiвки характерна варiа
бельнiсть у залежностi вiд екологiчних умов середовища. Величина
D (адитивнiсть) бiльш варiабельна в порiвняннi з величиною домi
нантних ефектiв H1 i H2. Параметр F також мiнливий .
Висота рослин контролюється адитивно-домiнантною системою з
переважанням зверхдомiнування. Домiнантнi та рецесивнi алелi, якi
визначають ознаку, розподiленi мiж батькiвськими сортами нерiвно
мiрно. У визначенiй групi сортозразкiв число домiнантних алелей
перевищує число рецесивних.
Оцiнка генетичних компонентiв висоти рослин показує мiнли
вiсть цих параметрiв у залежностi вiд екологiчних умов вирощуван
ня (табл.3).
Довжина волотi сортiв, що вивчались, обумовлена домiнантними
Таблиця 2.
Генетичнi параметри батькiвських форм та їх гiбридiв
у рiзних екологiчних умовах
---------T--------------------------T----------------------------¬
+- ¦ К i л i я ¦ К р а с н о д а р ¦
¦Гене +-------------T------------+-------------T--------------+
¦тичнi ¦ Схема 1 ¦ Схема 2 ¦ Схема 1 ¦ Схема 2 ¦
¦пара +------T------+------T-----+-----T-------+------T-------+
¦метри ¦ Дов- ¦ Ши- ¦ Дов- ¦Ши- ¦ Дов-¦ Ши- ¦ Дов- ¦ Ши- ¦
¦ ¦ жи- ¦ рина ¦ жи- ¦рина ¦ жи ¦ рина ¦ жи ¦ рина ¦
¦ ¦ на ¦ зерн.¦ на ¦зерн.¦ на ¦ зерн. ¦ на ¦ зерн. ¦
¦ ¦ зерн.¦ ¦ зерн.¦зерн.¦ ¦ зерн. ¦ ¦ ¦
+--------+------+------+------+-----+-----+-------+------+-------+
¦D ¦ 3,4 ¦ 0,194¦ 3,26 ¦0,209¦ 3,35¦ 0,296 ¦ 3,06 ¦ 0,304 ¦
¦H1 ¦ 1,99 ¦ 0,029¦ 1,40 ¦0,035¦ 1,39¦ 0,0266¦ 1,52 ¦ 0,0307¦
¦H2 ¦ 1,4 ¦ 0,024¦ 1,06 ¦0,031¦ 1,04¦ 0,022 ¦ 1,13 ¦ 0,0227¦
¦F ¦ 2,17 ¦-0,04 ¦ 1,94 ¦0,01 ¦ 1,85¦ 0,07 ¦ 1,69 ¦ 0,09 ¦
¦ ¦ 0,76 ¦ 0,38 ¦ 0,66 ¦0,17 ¦ 0,54¦ 0,30 ¦ 0,704¦ 0,32 ¦
¦ ¦ 0,54 ¦ 0,17 ¦ 1,38 ¦0,99 ¦ 1,20¦-0,002 ¦ 0,65 ¦ 0,13 ¦
¦ ¦ 0,18 ¦ 0,21 ¦ 0,19 ¦0,22 ¦ 0,18¦ 0,21 ¦ 0,21 ¦ 0,18 ¦
¦ ¦-0,66 ¦ 0,95 ¦-0,874¦0,571¦-0,65¦ 0,02 ¦-0,812¦-0,34 ¦
¦ ¦ 0,58 ¦ 0,15 ¦ 0,43 ¦0,41 ¦ 0,41¦ 0,09 ¦ 0,495¦ 0,101 ¦
L--------+------+------+------+-----+-----+-------+------+--------
ефектами генiв. Домiнантнi та рецесивни алелi, якi визначають оз
наку, розподiленi мiж батькiвськими сортами нерiвномiрно. В умо
вах Придунайської низини для схеми № 2 характерне неповне домiну
вання. Звiдси випливає, що генетична обумовленiсть даної ознаки
суттєво змiнюється в рiзних екологiчних умовах (табл.3).
Таким чином, результати генетичного аналiзу за Хейманом
пiдтверджують попереднi висновки аналiзу за Грiфiнгом. Ознаки
якостi зерна контролюються адитивними генами, а генетичнi формули
не перевизначаються при змiнi екологiчних умов. Сорт ДРС має най
бiльшу кiлькiсть генiв з плюсовим ефектом довжини зернiвки.
Таблиця 3.
Генетичнi параметри батькiвських форм
у рiзних екологiчних умовах
-----------T--------------------------------------------------------¬
¦Генети ¦ К i л i я К р а с н о д а р ¦
¦чнi +-------------T------------------------------------------+
¦пара ¦ Схема 1 ¦ Схема 2 Схема 1 Схема 2 ¦
¦метри +------T------+------T------T------T-------T------T------+
¦ ¦ ¦ ¦ ¦ ¦ ¦ ¦ ¦ ¦
¦ ¦ Висо-¦ Дов- ¦Висо ¦Дов- ¦Висо- ¦ Дов- ¦Висо- ¦ Дов- ¦
¦ ¦ та ¦ жина ¦-та ¦жина ¦та ¦ жина ¦та ¦ жина ¦
¦ ¦ рос- ¦ воло-¦рос- ¦воло- ¦рос- ¦ воло- ¦рос- ¦ воло-¦
¦ ¦ лин ¦ тi ¦лин ¦тi ¦лин ¦ тi ¦лин ¦ тi ¦
+----------+------+------+------+------+------+-------+------+------+
¦1 ¦ 2 ¦ 3 ¦4 ¦ 5 ¦6 ¦ 7 ¦8 ¦9 ¦
¦ ¦ ¦ ¦ ¦ ¦ ¦ ¦ ¦ ¦
¦D ¦ 186,3¦ 15,1¦ 289,3¦ 18,0¦ 250,1¦ 14,24¦453,0 ¦10,3 ¦
¦H1 ¦ 654,3¦ 15,8¦ 616,3¦ 11,7¦ 923,5¦ 25,4 ¦1050,0¦38,6 ¦
¦1 ¦ 2 ¦ 3 ¦ 4 ¦ 5 ¦ 6 ¦ 7 ¦8 ¦9 ¦
¦H2 ¦ 592,6¦ 14,0¦ 553,0¦ 9,16¦ 818,1¦ 21,5 ¦827,0 ¦30,3 ¦
¦F ¦ 92,6 ¦ 6,6¦ 229,9¦ 10,4 ¦ 308,4¦ 4,57 ¦671,7 ¦7,0 ¦
¦ ¦ 3,51 ¦ 1,05¦ 2,13 ¦ 0,625¦ 3,68 ¦ 1,79 ¦2,41 ¦3,74 ¦
¦ ¦ 1,87 ¦ 1,02¦ 1,46 ¦ 0,791¦ 1,92 ¦ 1,33 ¦1,55 ¦1,93 ¦
¦ ¦ 2,91 ¦ 2,87¦ 2,91 ¦ 1,95 ¦ 2,93 ¦ 2,43 ¦1,25 ¦5,62 ¦
¦ ¦-0,976¦ -0,87¦-0,95 ¦-0,89 ¦-0,988¦-0,55 ¦-0,84 ¦-0,84 ¦
¦ ¦ 0,23 ¦ 0,22¦ - ¦- ¦ 0,22 ¦ 0,21 ¦ - ¦ - ¦
L----------+------+------+------+------+------+-------+------+-------
ГIБРИДОЛОГIЧНИЙ АНАЛIЗ ДОВЖИНИ I ШИРИНИ
ЗЕРНIВОК РИСУ
За даними одних авторiв довжина зернiвки успадковується мо
ногенно з неповним домiнуванням, на думку iнших - двома парами
основних генiв. Є також вiдомостi про полiгенний контроль з ади
тивним ефектом. Внаслiдок цього стає очевидною необхiднiсть про
ведення дослiджень, якi дозволили б з'ясувати, яка генетична сис
тема обумовлює рiзноманiтнiсть генотипiв за довжиною зернiвки.
Парний гiбридологiчний аналiз за довжиною i шириною зернiвки
проводили пiсля вирощування F2 шести реципрокних гiбридiв у двох
рiзних екологiчних мiсцях.
При схрещуваннi зразкiв з довгастою i округлою формою зер
нiвки гiбриди, як правило, займають промiжне положення мiж бать
кiвськими формами. Однак спостерiгались i рослини з округлою зер
нiвкою, а також i довгастозернi форми.
Для гiбридних популяцiй з участю сорта Анао характерне роз
щеплення на два класи. Фактична частота появи короткозерних форм
точно вiдповiдає теоретично очiкуванiй при моногеннiй рiзницi мiж
батькiвськими формами (табл.4).
Таблиця 4.
Розщеплення за довжиною зернiвки
гiбридних популяцiй F2
--------------------T------T--------------------T-------T------------¬
¦ Комбiнацiя ¦Всього¦ Розщеплення ¦ Х2 ¦ Р0,05 ¦
¦ ¦ +-------T------------+ ¦ ¦
¦ схрещування ¦рослин¦округлi¦ просовиднi ¦ ¦ ¦
+-------------------+------+-------+------------+-------+------------+
¦ Анао ? ДРС ¦ 90 ¦ 66 ¦ 24 ¦ 0,13 ¦ 0,75-0,50 ¦
¦ ДРС ? Анао ¦ 77 ¦ 58 ¦ 19 ¦ 0,004¦ 0,99 ¦
¦ Анао ? Слав'янець ¦ 99 ¦ 73 ¦ 26 ¦ 0,06 ¦ 0,90-0,75 ¦
¦ Слав'янець ? Анао ¦ 100 ¦ 25 ¦ 75 ¦ 0 ¦ 0,99 ¦
L-------------------+------+-------+------------+-------+-------------
Х2 - у розрахунку для теоретично очiкуваного розщеплення 3:1.
Таким чином, розщеплення за довжиною зернiвки рису гiбридних
популяцiй з участю сорту Анао має моногенний характер з домiну
ванням довгастозерних форм над короткою зернiвкою. При схрещуван
нi сортозразкiв з овальною зернiвкою з довгастозерними зразками
контроль за фенотипною реалiзацiєю довжини зернiвок здiйснює ве
лике число генiв, кожен з яких вносить у варiабельнiсть ознаки
невеликий, приблизно однаковий, внесок, тобто успадковується по
лiгенно.
Довжина зернiвки рису досить константна ознака. Отже, супе
речливi лiтературнi данi про спадковiсть довжини зернiвок рису
обумовленi бiльшою рiзноманiтнiстю сортозразкiв рису за довжиною
зернiвок. Ширина зернiвки також успадковується полiгенно.
ГЕНЕТИЧНI КОРЕЛЯЦIЙНI ЗВ'ЯЗКИ МIЖ ГОСПОДАРЧО-
КОРИСНИМИ ОЗНАКАМИ РИСУ
Генетичний кореляцiйний взаємозв'язок мiж ознаками, що конт
ролюють продуктивнiсть рослин рису, був вивчений за середнiми
значенням ознак на 32 колекцiйних зразках, пiдiбраних за рiзною
продуктивнiстю i розмiрами зернiвок.
Кiлькiсть колоскiв у головнiй волотi змiнювалася вiд 78,5 до
228,6 шт. Число зерен у волотi коливалось вiд 73,1 до 204,3 шт.
Маса зерна з волотi змiнювалась вiд 1,7 до 5,29 г., довжина ко
лоскiв - вiд 3,54 до 7,95 мм. Цi показники свiдчать про значну
мiнливiсть ознак i вiдмiннiсть мiж зразками, якi вивчались.
Аналiз значень коефiцiєнтiв кореляцiї мiж ознаками показує,
що висока позитивна кореляцiя спостерiгається мiж кiлькiстю ко
лоскiв з головної волотi та кiлькiстю зернин з волотi (0,92); мiж
кiлькiстю зернин з головної волотi та масою зерна з волотi
(0,74); мiж довжиною зернiвки i масою 1000 зернiвок (0,80). Зна
чення кореляцiйного взаємозв'язку визначенi мiж кiлькiстю колос
кiв з головної волотi та масою зерна з головної волотi (0,61);
кiлькiстю колоскiв з головної волотi i масою 1000 зернiвок
(0,58); кiлькiстю колоскiв з головної волотi та довжиною зернiвок
(0,64); кiлькiстю колоскiв з головної волотi та шириною зернiвок
(0,56); масою зерна з головної волотi та шириною зернiвок (0,53).
Кiлькiсть колоскiв з головної волотi має слабкий взаємозв'язок з
такими ознаками, як пустозернiсть (0,43), i плiвчастiсть (0,26).
Слабка кореляцiя встановлена мiж кiлькiстю зернин з головної во
лотi та плiвчастiстю (0,25), пустозернiстю i плiвчастiстю (0,09),
пустозернiстю i шириною зернiвок (0,12). Негативнi значення кое
фiцiєнтiв кореляцiї виявлено мiж ознаками: кiлькiстю зернин го
ловної волотi та масою 1000 зернин (-0,55); кiлькiстю зернин з
головної волотi та довжиною зернiвок (-0,63); пустозернiстю i ма
сою зерна з волотi (-0,15); пустозернiстю i масою 1000 зернин
(-0,23); пустозернiстю i довжиною зернiвак (0,23) та iн.
Таким чином, в селекцiйнiй роботi на високу продуктивнiсть
слiд вести добiр форм з високою кiлькiстю зерен з головної волотi
та широкою зернiвкою, якi мають високi кореляцiйнi зв'язки з по
казником маси зерна з головної волотi.
В И С Н О В К И
1. Ефекти ЗКЗ довжини i ширини зернiвок рису вiдносно ста
бiльнi в залежностi вiд екологiчних умов, що дозволяє застосову
вати спiльну селекцiйну стратегiю для рiзних зон. За ознаками ви
сота рослин, довжина волотi, маса зерна головної волотi спостерi
галась варiабельнiсть показникiв комбiнацiйної здатностi в залеж
ностi вiд екологiчних умов.
2. Виявлено, що довжина i ширина зернiвок рису контролюється
адитивно-домiнантною генетичною системою з переважанням генiв з
адитивною дiєю. Тому добiр з цих ознак можна проводити вже в F2
поколiннi i безпосередньо за фенотипами. У рiзних екологiчних
умовах ознака контролюється iдентичними спектрами генiв.
3. У генетичному контролi висоти рослин рису встановлено до
мiнування i асиметричний розподiл домiнантних i рецесивних алелiв
у батькiвських форм. Оцiнка компонентiв генетичної варiанси дов
жини волотi показує суттєву мiнливiсть генетичних параметрiв в
рiзних екологiчних умовах.
4. У результатi парного гiбридологiчного аналiзу гiбридних
популяцiй F2 встановлено, що розщеплення за формою зернiвки рису
в гiбридних популяцiях круглозерного сорту Анао мало моногенний
характер з домiнуванням округлої форми над круглою. При схрещу
ваннi сортозразкiв округлої форми зернiвки з довгастозерними
зразками довжина зернiвки успадковується полiгенно.
5. Мiж довжиною зернiвки гiбридних популяцiй F2, вирощених у
Краснодарському краї i в Придунайськiй низовинi, вiдсутня рiзни
ця. Довжина зернiвки рису досить константна ознака. Для ширини
зернiвки встановлено полiгенний тип успаткування.
6. Для бiльшостi популяцiй F2 характернi статистично незна
чимi коефiцiєнти кореляцiї мiж довжиною i шириною зернiвок, що
створює можливiсть незалежних напрямiв у селекцiї на вказанi оз
наки. Проте в гiбридних популяцiях з участю круглозерного сортоз
разка Анао спостерiгається високий коефiцiєнт кореляцiї мiж дов
жиною i шириною зернiвок, що обумовлено в даному випадку моноген
ним успадкуванням круглозерностi.
7. У селекцiйнiй роботi на високу продуктивнiсть слiд вести
добiр форм з високою кiлькiстю зерен з головної волотi та широкою
зернiвкою, якi мають високi кореляцiйнi зв'язки з показником маси
зерна з головної волотi.
8. За результатами генетичного аналiзу сорт Слав'янець до
цiльно використовувати при селекцiї на врожайнiсть, а ДРС - як
донор довгозеностi.
9. Результати доборiв, проведених з гiбридних популяцiй,
пiдтвердили результативнiсть розробленої на основi генетичного
аналiзу селекцiйної стратегiї.
| 
