Рис. 11 (продовження). Динаміка виживаємості сіянців досліджуваних
видів на різних варіантах субстрату. 5-8 - варіанти субстрату; 1 - L. lobata,
2 - L. lundii, 3 - L. purpurata, 4 - L. sincorana; вісь Х - час (міс.);
вісь Y - кількість (шт.).
Морфо-, біометричні дослідження показали, що сіянці L. lobata, L. lundii на першому етапі постасептичного культивування почувають себе найкраще на субстратах із сфагнового моху та штучного синтетичного волокна. Для сіянців L.purpurata – найбільш придатна суміш із соснової кори та сфагнового моху (1:2). Встановлено, що для таких високоспеціалізованих епіфітів (- аерофітів (Galan de Mera A., Hage M.A., 1999)) як L. sincorana, необхідно використовувати блок-культуру.
Слід зауважити, що досліджувані види фотосинтезують по шляху САМ, тому найбільш доцільне їх сумісне вирощування з папоротями, які забезпечують додатковий рівень СО2 для фотосинтезу.
Результати досліджень дають змогу зробити наступні висновки:
Висновки
1. Еколого-географічний аналіз місць природного зростання та дослідження біології розвитку видів роду Laelia Lindl. виявили в їх річному циклі чітке чергування періодів росту та спокою .
2. Встановлено, що представники роду Laelia Lindl. в умовах оранжерей мають один (L. lobata, L. purpurata), або два (L. sincorana, L. lundii) річні прирости.
3. Для всіх досліджуваних видів, визначені основні комплекси морфологічних ознак та схеми їх морфологічної будови.
4. Доведено, що на пагонах дослідних видів лускоподібні листки локалізовані на плагіотропній ділянці кореневища, піхвові – на плагіотропній, ортотропній ділянках та на ділянці повороту, а справжні асимілюючі листки – виключно на термінальній ділянці псевдобульби.
5. Виявлено, що у L. lobata та L. purpurata брунька поновлення закладається в ході росту пагона поточного року. Виключенням (за строками) є представники видів L. sincorana та L. lundii, пагонова система яких щорічно може збільшуватися на дві ЕОПС.
6. З`ясовано, що квітконос у більшості видів займає строго термінальне положення, тоді як у L. lundii він може розташовуватися як термінально так і субтермінально.
7. Модифіковано живильні середовища для поетапного культивування сіянців дослідних видів. На першому етапі насіння висівають на середовище Кнудсона (КПГУ). На другому етапі для розмноження сіянців L. lobata та L. purpurata, а для сіянців L. lundii на другому і на третьому етапах, використовують модифіковане середовище Мурасіге-Скуга (MS). Для сіянців L. sincorana на другому етапі культивування оптимальним є середовище Мурасіге-Скуга з додаванням гомогенату банана (MSБ). Перед висадкою у субстрат, сіянці L. lobata, L. purpurata та L. sincorana культивують на модифікованому живильному середовищі (MSБ).
8. Показано, що морфогенез досліджуваних видів в культурі in vitro відбувається двома шляхами. У першому варіанті проросток після ряду пластохронних циклів одразу перетворюється на сіянець, у другому - первинний протокорм формує декілька вторинних протокормів, які в подальшому також розвиваються у клоновані сіянці.
9. Розроблено технологію культивування та підібрані субстрати для переведення сіянців чотирьох видів Laelia Lindl. в асептичні умови. Так, найбільш придатним для вирощування сіянців L. lobata, L. lundii на першому етапі є сфагновий мох та штучний волокнистий субстрат. Для сіянців L.purpurata – суміш із соснової кори та сфагнового моху (1:2), а для сіянців L. sincorana – блоки із соснової кори.
10. Отримані дані підтверджують особливий статус деяких епіфітів (L. sincorana), а відповідно, й доцільність специфічного підходу до підбору субстрату та умов мікроклімату при вирощуванні сіянців орхідей цієї екологічної групи.
Список праць, опублікованих за темою дисертації
1. Іванніков Р.В. Мініатюрні лелії. До історії культури орхідей // “Квіти України”. – 1997. - №4. - С. 12-13.
2. Іванніков Р.В. Фенологічні та морфологічні особливості розвитку Laelia sincorana Shcltr. // Матеріали міжнародної наукової конференції – “Онтогенез рослин у природному та трансформованому середовищі”. Львів – 1998. - С. 52-54.
3. Іванніков Р.В. Ритми росту та розвитку Laelia lundii Rchb. f. et Warm. (Orchidaceae Juss.) в колекції ЦБС ім. М.М.Гришка НАН України // Матеріали наук. конф. "Вивчення онтогенезу рослин природних та культурних флор у ботанічних закладах і дендропарках Євразії". Біла Церква – 1999. – С. 73-75.
4. Іванніков Р.В. Порівняльна характеристика перших етапів морфогенетичного розвитку на прикладі та Laelia lundii Rchb. f. et Warm. (Orchidaceae Juss.) // Вісник київського університету. – 1999. – Вип. 2. - С. 44-45.
5. Іванніков Р.В. Морфоструктура пагонової системи Laelia sincorana Schltr. (Orchidaceae Juss.) // Вісник київського університету. – 1999. – Вип. 29 - С. 47- 48.
6. Ярославская Ж.Н., Иванников Р. В. Особенности анатомического строения листовой пластинки Laelia sincorana Schltr. и Laelia purpurata Lindl. в связи с эколого-климатическими условиями обитания // “Інтродукція рослин”. – 1999. - №1. - С. 67-69.
7. Іванніков Р.В., Лаврентьєва А.М. Використання гомогенату банана при культивуванні Laelia sincorana Schltr. (Orchidaceae Juss.) in vitro // “Інтродукція рослин”. – 1999. - №2. - С. 85-87.
8. Черевченко Т.М., Лаврентьєва А.М., Іванніков Р.В. Деякі особливості культивування Laelia sincorana Schltr. (Orchidaceae Juss.) в умовах культури in vitro // Матеріали наук. конф. “Охорона та культивування орхідей”. – 1999. - с. 136-138.
9. Іванніков Р.В. Екологічні та біологічні особливості Laelia sincorana Schltr. // Вісник київського університету. – 2000. – Вип. 31 - С. 23-24.
10. Іванніков Р.В., Криворучко И.С. Морфологічні особливості Laelia lobata Lindl. (Veitch.) // “Інтродукція рослин”. – 2001. - №1. - С. 110-112.
Іванніков Р.В. Біологія розвитку видів роду Laelia Lindl. (Orchidaceae Juss.) в умовах оранжерейної культури та культури in vitro. – Рукопис.
Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.05 – ботаніка. - Національний ботанічний сад ім. М. М. Гришка НАН України, Київ, 2001.
Дисертацію присвячено вивченню біологічних ритмів росту та розвитку видів роду Laelia Lindl. в умовах закритого ґрунту помірної зони та в культурі in vitro. Для більшості досліджуваних видів, вперше визначені основні комплекси морфологічних ознак та схеми їх морфологічної будови. Підібрані живильні середовища та умови культивування сіянців. Отримані кількісні характеристики епідермальної тканини листка. Досліджено якісний та кількісний склад пігментного комплексу. Проведено порівняльний аналіз анатомічних, морфологічних та біологічних особливостей дослідних рослин та розроблено оптимальні умови вирощування сіянців різних видів з урахуванням їх морфоекотипу. Вперше досліджено онтоморфогенез L. sincorana Schltr., L. lundii Rchb. f. et Warm., L. purpurata Lindl. та L. lobata Lindl. (Veitch.) в культурі in vitro. Розроблена технологія культивування сіянців та наведено оригінальні дані стосовно шляхів підвищення адаптаційної здатності рослин при переведенні їх із стерильної культури в умови теплиць.
Ключові слова: інтродукція, орхідея, морфоструктура, морфогенез, протокорм, сіянець, in vitro, пігменти, продихи.
Иванников Р.В. Биология развития видов рода Laelia Lindl. (Orchidaceae Juss.) в оранжерейной культуре и культуре in vitro. – Рукопись.
Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.05 – ботаника. – Национальный ботанический сад им. Н.Н. Гришко НАН Украины, Киев, 2001.
Диссертация посвящена изучению биологии развития видов рода Laelia Lindl. в условиях культуры in vitro и закрытого грунта умеренной зоны. Детальный анализ литературы дал возможность обобщить отрывочные сведения касающиеся эколого-климатических особенностей мест произрастания L. lobata (Lindl.) Veitch., L. lundii Rchb. f. et Warm., L. purpurata Lindl. и L. sincorana Schltr., в результате чего нами выявлены основные комплексы климатических факторов, которые складываются в пределах ареалов исследуемых видов в разное время года и обусловливают жизненные циклы растений. На основании многолетних наблюдений за растениями в условиях оранжерей нами установлено, что в годичном цикле развития у представителей исследуемых видов наблюдается чёткое чередование периодов покоя и интенсивного роста. Установлено, что в зависимости от условий содержания количество ежегодных приростов может значительно варьировать. Так, система побегов L. lobata и L. purpurata за год увеличивается на один порядок, тогда как L. sincorana, L. lundii могут формировать до двух побегов ежегодно. Для L. lobata и L. sincorana впервые определены основные комплексы морфологических признаков (форма роста, тип строения побеговой системы, состав листовой серии) и составлены схемы их морфологического строения. Для растений L. purpurata эти данные были несколько уточнены, а результаты, полученные нами относительно морфологического строения L. lundii полностью подтверждают данные, опубликованные предшествующими авторами. Выявлена строгая пространственная фиксированость положения каждого типа листьев относительно частей побега. Показано, что настоящие ассимилирующие листья располагаются исключительно на терминальной части псевдобульбы. Чешуевидные листья локализованы на плагиотропной части корневища, влагалищные – на плагиотропной, ортотропной частях, а также на участке поворота. Цветонос у растений всех исследуемых видов занимает терминальное положение, хотя у представителей L. lundii он может располагаться как терминально, так и субтерминально. Установлено, что у большинства видов почка возобновления побега следующего года вегетации закладывается в ходе роста побега текущего года. Исключение (по срокам) составляют растения L. sincorana у которых можно наблюдать по два прироста за год. Впервые изучен онтоморфогенез L. lobata, L. lundii, L. purpurata и L. sincorana в культуре in vitrо. Проведенные исследования позволили подобрать и модифицировать состав питательных сред для поэтапного культивирования сеянцев четырёх видов Laelia Lindl.. Так, для посева семян, мы использовали модифицированную среду Кнудсона (КПГУ); в дальнейшем, для развития сеянцев L. lobata, L. purpurata, L. lundii оптимальной является модифицированная среда Мурасиге–Скуга (MS). Перед высадкой в субстрат, растения все видов, за исключением L. lundii, культивировались на модифицированной питательной среде MS с добавлением гомогената банана (MSБ). Для проростков L. sincorana на втором этапе культивирования также использовалась среда MSБ. Было установлено что, развитие сеянцев исследуемых видов в стерильной культуре осуществляется двумя основными путями. В первом случае проросток после ряда пластохронных циклов развивается непосредственно в сеянец, во втором - первичный протокорм даёт начало нескольким вторичным протокормам, которые в дальнейшем развиваются в клонированные сеянцы. Получены количественные характеристики анатомического строения листа исследуемых видов как основной фотосинтетической единицы растения. Исследован качественный и количественный состав пигментного комплекса. В целом результаты исследований показывают, что растения, которые произрастают на высоте от 800 до 1000 м н.у.м. (L. lobata, L. sincorana), характеризуются высокой объёмной и поверхностной плотностью фотосинтезирующих элементов, что указывает на наличие гелиоморфных черт строения фотосинтетического аппарата. Характерной их особенностью является та или иная степень ксероморфности. Сравнительный анализ анатомических, морфологических и экологических особенностей исследуемых видов растений позволил разработать рекомендации по культивированию и подобрать субстраты для перевода сеянцев исследуемых видов орхидей в условия оранжерейной культуры. Оптимальной основой для посадки сеянцев L. lobata и L. lundii на первом этапе культивирования, наряду со сфагновым мхом, является смесь из искусственных синтетических волокон. Для сеянцев L. purpurata, после вывода из культуры in vitro, в качестве субстрата наиболее приемлема смесь, состоящая из сосновой коры и сфагнового мха (1:2). Растения L. sincorana лучше всего развиваются на блоках из сосновой коры. Полученные данные могут быть использованы при разработке принципов комплектования коллекций тропических растений, как одного из путей охраны их биоразнообразия ex situ и практического применения (фитодизайн, промышленное цветоводство). Результаты работы ещё раз подчёркивают особый статус некоторых аэрофитов (L. sincorana), а, соответственно, и целесообразность специфического подхода к подбору субстратов и условий культивирования при выращивании сеянцев орхидей этой экологической группы.
Ключевые слова: интродукция, орхидея, морфоструктура, морфогенез, протокорм, сеянец, in vitro, пигменты, устьица.
R.V. Ivannikov Biology of development of the species of genus Laelia Lindl. (Orchidaceae Juss.) under the conditions of greenhouse and in vitro. – Manuscript.
Thesis presents for a candidate of biological science degree. Speciality 03.00.05 – Botany. – M.M. Grishko National Botanical Garden, National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv, 2001.
This thesis is dedicated to the study of biological rhythms of growth and development of Laelia Lindl. species under greenhouse conditions in moderate zone and in vitro culture. For the majority of species under study the basic complexes of their morphological structure were outlined for the first time. The nutrient media and conditions for seedling cultivation were developed. Quantitative characteristics of the epidermal leaf tissue were obtained. Quantitative and qualitative content of the pigment complex was examined. The comparative analysis of the anatomical, morphological and biological features of experimental plants allows to develop the optimum conditions for growing seedlings of different species considering their morphoecotype. The onthomorphogenesis of L. lobata Lindl. (Veitch.), L. lundii Rchb. f. et Warm., L. purpurata Lindl. and L. sincorana Schltr. in vitro culture was investigated. The technology of seedling cultivation was developed and the original data were presented concerning ways of adaptive ability increasing in plants transferred from sterile culture into the greenhouse conditions.
Key words: introduction, orchid, morphological structure, morphogenesis, protocorm, seedling, in vitro, pigments, stomas.
| 
