Використання господарсько-цінних видів родини Тaxodiaceae
в культурі у Лісостепу України
Запропоновано відрізняти такі типи декоративності: загальновидову, індивідуальну, формову, сезонну, вікову та групову. Системне вивчення декоративних властивостей названо комплексною декоративною оцінкою. Перспективну оцінку декоративності доцільно проводити за 5-бальною шкалою з врахуванням типу декоративних зелених насаджень, типу посадки та особливостей сезонного розвитку. Декоративність літньозелених видів під час вегетаційного періоду становить 4-5 бали, тоді як у період спокою – 2-3. Методичний підхід, запропонований Л.І. Рубцовим (1977), дозволив виділити в родині Taxodiaceae фізіономічні типи таксодія дворядного та куннінгамії ланцетної. На основі результатів багаторічних випробувань в штучних насадженнях та з’ясування їхньої господарської цінності, проведено оцінку перспективності видів родини таксодієві щодо їх культивування в різних типах насаджень у різних природнокліматичних зонах України.
ВИСНОВКИ
В дисертації вперше розглянуті актуальні питання біології розвитку видів родини Taxodiaceae F.W. Neger у зв’язку з їх інтродукцією, акліматизацією та культурою в Лісостепу України.
1. Родина Taxodiaceae в Лісостепу України представлена 4 видами, що складає 25% від її загального обсягу. Види походять з Атлантично-Північноамериканської (Taxodium distichum) та Східно-Азійської флористичних областей (Metasequoia glyptostroboides, Cryptomeria japonica, Cunninghamia lanceolata) і є малопоширеними, культивованими переважно у ботанічних садах та дендропарках.
2. Залежність строків настання фенодат від погодних умов, зокрема від суми позитивних температур, у рослин видів Taxodium distichum і Metasequoia glyptostroboides вказує на їх високу екологічну пластичність. Тривалість вегетаційного періоду коливається від 197 днів у Cryptomeria japonica до 219 днів в Metasequoia glyptostroboides. Цикл розвитку рослин цих видів в основному узгоджується з місцевими погодно-кліматичними умовами.
3. Мікро- та мегастробіли у рослин видів родини входять у зиму сформованими та перезимовують у V фазі органогенезу. Період диференціації
(III-V етапи органогенезу) відбувається в них за один вегетаційний період. За ступенем сформованості вегетативних пагонів літньозелені види родини відносяться до третьої групи рослин, в бруньках яких сформована тільки нижня частина вегетативної сфери річного пагону. В рослин Cryptomeria japonica та Cunninghamia lanceolata формування пагонів поточного року починається безпосередньо в рік вегетації.
4. Літньозеленим видам родини Taxodiaceae властива висока меристематична активність апексів у період лінійного росту, на що вказує утворення в рослин Taxodium distichum і Metasequoia glyptostroboides середньої та верхньої частин пагонів за рахунок диференціації нових метамерів, утворення пагонів заміщення по закінченню росту центральних пагонів у молодих рослин, а також утворення проліферацій шишок (біля 1%).
5. Зимостійкість літньозелених видів висока (4 бали). Зимозелені види родини Taxodiaceae (Cryptomeria japonica та Cunninghamia lanceolata), значно пошкоджуються щозими (2-3 бали). Посухостійкість зимозелених видів висока
(5 балів), а літньозелених видів дещо менша (4 бали). У рослин Taxodium distichum водоутримуюча здатність хвої впродовж вегетації істотно збільшується.
6. За результатами вивчення біологічних властивостей 4-х культивованих видів родини Taxodiaceae виділено найбільш адаптовані та перспективні для подальшої інтродукції в Лісостепу України види, якими є Metasequoia glyptostroboides і Taxodium distichum. Поступова адаптація досліджених видів до нових кліматичних умов відбувається шляхом підвищення їх зимостійкості з віком та виражається зокрема у нормальному розвитку, в окремі роки, усіх репродуктивних структур (схоже насіння).
7. З усіх інтродукованих видів родини Taxodiaceae насіннєве розмноження поки що можливе лише у Metasequoia glyptostroboides, але воно залежить від багатьох екологічних чинників. При розмноженні живцюванням різогенеративна здатність пагонів значно знижується з віком та практично втрачається до 15-20 років у метасеквої розсіченошишкової й 2 років у таксодія дворядного. Шляхом індукції органогенезу in vitro показано принципову можливість мікроклонального розмноження метасеквої.
8. Декоративні властивості перспективних видів високі, хоч і змінюються залежно від пори року, віку рослин, умов місцезростання та особливостей композиційного застосування (від 2 до 5 балів). Визначено 6 типів декоративності: загальновидова, індивідуальна, формова, групова, сезонна та вікова (комплексна декоративна оцінка). За індивідуальними фенотипичними ознаками в родині Taxodiaceae виділені фізіономічні типи таксодія дворядного та куннінгамії ланцетної.
9. Вивчення біоекологічних можливостей та підбір нових джерел вихідного матеріалу криптометрії японської та куннінгамії ланцетної можуть стати основою для їх подальшого випробовування та широкого впровадження в декоративне садівництво України (зокрема у її південно-західних регіонах).
Практичні рекомендації
1. Для масового вегетативного розмноження метасеквої розсіченошишкової оптимальним є використання 5-7-річних рослин з яких можна заготовляти до 50-70 живців за сезон. Стимулятор коренеутворення (гетероауксин) збільшує відсоток укорінених живців (в оптимальні періоди живцювання) при його застосуванні у концентраціях від 50 до 100 мг/л. Використання більших концентрацій призводить до зворотного ефекту.
2. Для розмноження метасеквої розсіченошишкової in vitro оптимізованим живильним середовищем для регенерації рослин з меристемних тканин експлантів може бути MS + 6-БАП 0,5 мг/л + ІОК 0,5 мг/л; MS + 2,4Д 0,3 мг/л.
3. Для підвищення декоративних якостей рослини в групах доцільно розміщувати на відстані 8-12 м. Оптимальною кількістю рослин в ландшафтних групах можуть бути 5-7-12-15 або 25-30. Ефектного сполучення можна досягнути шляхом розміщення в складних композиціях інших груп шпилькових. У парковому ландшафті найбільш ефектного сполучення метасеквої розсіченошишкової і таксодія дворядного можна досягнути з видами роду Platanus L., Betula L., Larix Mill., Pinus L.
4. Умовою успішного розвитку сіянців метасеквої розсіченошишкової є створення стерильних умов на стадії проростання насіння, з подальшим їх зараженням мікоризою, що призводить з одного боку, до блокування шляхів інфікування, а з іншого – до багатократного збільшення площі живлення рослин вже на стадії сходів. Підвищення інтенсивності росту сходів за допомогою мікоризного субстрату має важливе значення для уникнення захворювань, які призводять до полягання сходів.
СПИСОК ОПУБЛІКОВАНИХ ПРАЦЬ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ
1. Кузнецов С.І., Миронова Г.О., Чекалін О.П., Слюсар С.І. Генофонд голонасінних Полісся та Лісостепу України, його збагачення та раціональне використання // Вісник Київського університету. – Вип.1: Інтродукція та збереження рослинного різноманіття. – К.: Київський університет. – 1999. – С. 21.
2. Кушнір А.І., Слюсар С.І. Метасеквойя розсіяношишкова в насадженнях Києва // Науковий вісник Національного аграрного ун-ту. – Вип. 17. – Лісівництво. – 1999. – С. 149-157.
3. Слюсарь С.И. Интродукция Metasequoia glyptostroboides Hu et Cheng в Украину и другие государства СНГ // Бюл. Никит. ботан. сада. – 1999. – Вып. 81. – С. 143-147.
4. Слюсар С.І. Визначення декоративності екземплярів виду Metasequoia glyptostroboides Hu et Cheng // Інтродукція рослин. – 2000. – № 1. – С. 96-99.
5. Слюсар С.І. Визначення сезонної декоративності видів родини Taxodiaceae, інтродукованих у Правобережний Лісостеп України // Інтродукція рослин. – 2002. – № 2. – С. 96-100.
6. Кузнецов С.И., Маринич И.С., Похильченко О.П., Слюсарь С.И. Биоразнообразие хвойных в коллекционных и паркових культурфитоценозах в связи с их интродукцией в Полесье и Лесостепь Украины // Бюл. Никит. ботан. сада. – 2003. – Вып.88. – С. 102-106.
7. Новак Т.В., Слюсар С.І., Новак Н.Б., Мельничук М.Д. Індукція органогенезу метасеквої в умовах in vitro // Фактори експериментальної еволюції організмів:
Зб. наук. пр. / За ред. М.В. Роїка. – К.: Аграрна наука, 2003. – С. 429-432.
8. Кушнір А.І., Слюсар С.І. І в Києві зростають метасеквої… // Рідна природа. – 1998. – № 1 – 3. – С. 47-50.
9. Кузнецов С.І., Похильченко О.П., Слюсар С.І. Інтродукція східноазіатських голонасінних в Україні // Матер. XI з’їзду Укр. ботан. тов. – Харків. – 2001. – С. 203-204.
10. Слюсар С.І. Про перше пилення метасеквої розсіченошишкової (Metasequoia glyptostroboides Hu et Cheng) в м. Києві // Матер. II Міжнарод. наук. конф. Теоретичні та прикладні аспекти інтродукції рослин і зеленого будівництва. – Умань, 2002. – С. 121-124.
11. Слюсар С.І. До питання розмноження метасеквої розсіченошишкової (Metasequoia glyptostroboides Hu et Cheng) стебловими живцями // Матер. III Міжнарод. наук. конф. Теоретичні та прикладні аспекти інтродукції рослин і зеленого будівництва. – Біла Церква. – 2003. – С. 124-125.
АНОТАЦІЯ
Слюсар С.І. Біологічні особливості видів родини Taxodiaceae F.W. Neger
у зв’язку з інтродукцією в Лісостепу України. – Рукопис.
Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.05 – ботаніка. – Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України, Київ, 2005.
Дисертаційна робота присвячена вивченню біологічних особливостей 4-х інтродукованих в Лісостепу України видів родини Taxodiaceae F.W. Neger. Досліджено ритм сезонного розвитку рослин, зокрема особливості внутрішньо- та позабрунькового формування пагонів, пилування, насіннєношення. Досліджено особливості формування мікро- і мегастробілів, визначено рясність сформованих генеративних органів, фертильність пилку, посівні якості насіння.
Польовими методами досліджено питання стійкості рослин до несприятливих умов навколишнього середовища. Зокрема встановлено зимостійкість і посухостійкість. Лабораторними методами визначено морозостійкість видів, а також особливості водного режиму пагонів.
Визначено рівень адаптації інтродукованих видів родини за їх біологічними та екологічними особливостями. Дана оцінка перспективності подальшої інтродукції видів в Лісостепу України.
В результаті вивчення мінливості структурних ознак шишок та насіння виявлено збалансований поліморфізм у метасеквої розсіченошишкової, що свідчить про високу ступінь адаптації.
Відібрано декоративні форми метасеквої розсіченошишкової. Оцінено декоративні якості і композиційні властивості перспективних видів. В родині Taxodiaceae виділено фізіономічні типи таксодія дворядного та куннінгамії ланцетної.
Розроблені рекомендації щодо ефективного розмноження та вирощування садивного матеріалу.
Ключові слова: Taxodiaceae, біологічні особливості, інтродукція, адаптація, пилування, насіннєва репродукція, зимостійкість, посухостійкість, розмноження, декоративність.
АННОТАЦИЯ
Слюсарь С.И. Биологические особенности видов семейства Taxodiaceae F.W. Neger в связи с интродукцией в Лесостепи Украины. – Рукопись.
Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.05 – ботаніка. – Национальный ботанический сад им. Н.Н. Гришка НАН Украины, Киев, 2005.
Диссертационная работа посвящена изучению биологических особенностей 4-х интродуцированных в Лесостепи Украины видов семейства Taxodiaceae F.W. Neger.
Изучен ряд особенностей развития вегетативной и генеративной сфер растений, в частности, особенностей внутри- и внепочечного формирования побегов, пыления, семенной репродукции. Проведена оценка обилия формирования мужских и женских стробилов, исследована фертильность пыльцы, посевные качества семян.
Микро- и мегастробилы у видов семейства входят в зиму сформированными и зимуют в V фазе органогенеза. Период дифференциации (III-V этапы органогенеза) проходит у них за один вегетационный период.
По степени сформированности вегетативных побегов листопадные виды семейства относятся к третьей группе растений, в почках которых сформирована только нижняя часть вегетативной сферы годичного побега. Начало дифференциации метамеров хвои на побегах текущего года у таксодия и метасеквойи начинается после распускания вегетативных почек и реализации уже заложенных метамеров. У криптомерии японской и куннингамии ланцетной формирование побегов текущего года начинается непосредственно в год вегетации.
Среди ряда причин партеноспермичности семян основными, очевидно, являются пониженная зимостойкость генеративных почек в период вынужденного покоя, а также неблагоприятные метеоусловия во время пыления. Прямой зависимости всхожести семян метасеквойи от фертильности пыльцы (в благоприятные для пыления годы) не наблюдается. Низкая выполненность семян по-видимому обусловлена недоопылением мегастробилов из-за ряда причин: недостаточного количества деревьев, недостаточного количества микростробилов, неблагоприятных погодных условий во время пыления, а также из-за участия ряда других факторов, таких как невысокая парусность пыльцы (без пыльцевых мешков), низкая фертильность. Таким образом, решение вопроса о причинах партеноспермичности семян таксодиевых требует дальнейших специальных исследований.
Методами полевых наблюдений изучены вопросы стойкости растений к неблагоприятным условиям окружающей среды, в частности, зимо- и засухоустойчивость. Лабораторными методами определена морозоустойчивость более зимостойких, а также особенности водного режима побегов более засухоусойчивых видов – таксодия двурядного и метасеквойи рассеченошишечной. Изучен характер изменчивости пыльцы и шишек.
Зимостойкость высокая (4 балла) только у метасеквойи рассеченошишечной и таксодия двурядного. В период вынужденного покоя (в отдельные годы) у них повреждаются апикальные части однолетних побегов (при этом потенциально более зимостойкой является метасеквойя). Зимозеленые представители семейства – криптомерия японская и куннингамия ланцетная, ежегодно в зимний период значительно подмерзают (2-3 балла).
Засухоустойчивость зимозеленых видов высокая – 5 баллов, вечнозеленых – 4 балла. Засухоустойчивость растений в засухоопасный период связана с усилением водоудерживающих сил в тканях при развитии побегов и значительно больше у зимозеленых видов. У таксодия двурядного водоудерживающая способность хвои существенно увеличивается на протяжении вегетационного периода.
Оценены декоративные качества и композиционные особенности видов. По ряду фенотипических признаков в семействе Taxodiaceae выделены физиономические типы таксодия двурядного и куннингамии ланцетной.
В результате проведенных исследований в семействе таксодиевые и изучения 4-х интродуцированных видов, выделены наиболее адаптированные и перспективные для дальнейшей интродукции в Лесостепи Украины, какими являются метасеквойя рассеченошишечная и таксодий двурядный.
Установлено, что при вегетативном размножении стеблевыми черенками корнеобразовательная способность побегов резко снижается в зависимости от возраста и практически утрачивается к 15-20 годам у метасеквойи и к 2-м годам у таксодия.
Разработаны практические рекомендации по эффективному розмножению и выращиванию посадочного материала
Ключевые слова: Taxodiaceae, биологические особенности, интродукция, адаптация, пыление, семенная репродукция, зимостойкость, засухоустойчивость, размножение, декоративность.
SUMMARY
Slusar S.I. Biological features of the species of Taxodiaceae F.W. Neger family in connection with the introduction into the Ukrainian Forest-Steppe. – Manuscript.
Thesis for conferring on a degree of a candidate of biological sciences, specification 03.00.05 – botany. – National botanical garden named after N.N. Grischko, Kyiv, 2005.
The dissertation is devoted to the investigation of biological features for four species of Taxodiaceae F.W. Neger introduced into the Ukrainian Forest-Steppe. The plant seasonal development rhytm, in particular, the characteristics of intra- and extrabud shoot formation, pollination, semination were analyzed. Male and female cones development is investigated, reproductive organ forming abundance, pollen grain fertility, seed inoculation qualities are defined.
Using field techniques the studies on plant tolerance to the unfavourable environment conditions are carried out. In particular, an actual winter-hardiness and drought-resistance are determined. Using laboratory techniques a potential frost-resistance of the winter-hardy plant species and shoot water consumption characteristics are defined.
By the bioecological features of introduced species of the family their adaptation level was counted. Availability of further introduction of the species into the Ukrainian Forest-Steppe was estimated. As a result of studies on cone and seed structure features variability a balanced polymorphism of Metasequoja glyptostroboides Hu et Cheng was revealed and this fact is evidence of a high adaptation level.
Ornamental forms of Metasequoja glyptostroboides are selected. Decorative and composition qualities for perspective species are estimated. Within the Taxodiaceae the fisionomical types of Taxodium distichum (L.) Rich. and Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook. are marked out.
Recommendations for effective reproduction and growing of planting stock are developed.
Key words: Taxodiaceae, biological features, introduction, adaptation, pollination, seed reproduction, winter-hardiness, drought-resistance, propagation, decorative quality.
| 
