Розділ 6. Порівняння антарктичних коринозом з арктичними.
Таке порівняння цікаво перш за все тим, що висвітлює швидкість макроеволюції коринозом, що опинилися в екстремальних умовах Антарктики. Адже відомо (Hendey, 1972 та ін.), що їх хазяїни – антарктичні тюлені - проникли з північної півкулі в південну, скоріше над усе, в середньо-піздньопліоценовий час, тобто десь п’ять мільйонів років тому. Морфологічні відмінності південних та північних видів виникли, вочевидь, протягом вказаного проміжку часу. Співставляючи ці відмінності можна з великою вірогідністю робити припущення щодо швидкості змін морфологічних ознак у антарктичних коринозом. Також за ціми відмінностями можна твердити щодо напрямків сучасної еволюції цих колючеголових червів.
За нашими даними, у антарктичних видів роду Corynosoma спостерігаються деякі загальні закономірності еволюційних перетворень. Перш за все, кидається в очі той факт, що всі антарктичні види коринозом, за винятком Corynosoma bullosum, мають в Арктиці власних майже двійників. Так, знайдена велика морфологічна подібність видів Corynosoma pseudohamanni (Антарктика) та C. erignathi (Арктика), C. hannae та C. semerme, C. arctocephali та C. villosum, C. australe та C. obtuscens відповідно.
Corynosoma pseudohamanni, на відміну від інших антарктичних коринозом, характеризується різким статевим диморфізмом. У самців форма тіла конусоподібна, з добре помітною звуженою задньою частиною тулуба. Самиці – мішкоподібні, задня частина їх тулуба різко не відокремлена від бульбуса. Така саме форма тіла притамана арктичному виду C. erignathi, що паразитує у морського зайця. Їх хоботки також подібні за формою. Вони майже ідеально циліндричні. Нагадують кукурудзяний качан. Обидва види належать до групи акантоцефалів, у яких весь вентральний бік вкритий соматичними шипиками. Однак у C. pseudohamanni ця ознака наявна чіткіше: й у самців й у самиць немає вільної зони між соматичними та генітальними шипиками, межу між ними провести неможливо. Що стосується C. erignathi, то подібна особливість спостерігається лише у самиць та у 75% самців. У залишившихся 25% самців між соматичними та генітальними шипиками є вільна (гола) зона. Таким чином, за цією ознакою подібність між C. pseudohamanni та C. erignathi не є повною.
За абсолютними та середніми показниками пластичних ознак самці C. pseudohamanni з головного остаточного хазяїна – тюленя Уедделла – крупніші від таких C. erignathi, до того ж відмінності (виключаючи довжину хоботкової піхви та ширину мускульного мішка) достовірні. Виняток становлять соматичні та генітальні шипики. Вони довші у самців C. erignathi.
Що стосується самиць, то у них розподілення ознак інше. Самиці C. pseudohamanni перевищують таких C. erignathi лише за довжиною тіла, задньої частини тулуба, хоботка, гострія максимального гачка на ньому та шийки, проте абсолютні показники інших ознак вищі у самиць C. erignathi. Цікаво, що за довжиною бульбуса, товщиною задньої частини тулуба, хоботка та хоботкової піхви, а також за довжиною генітальних шипиків достовірних відмінностей немає. Все інші ознаки істотно відрізняються.
Найбільш цікаве, на наш погляд, порівняння таких чітко відокремлених та добре наслідуваних меристичних ознак, як кількість поздовжніх рядів гачків на хоботку (КР), кількість гачків в ряду (КК), кількість передніх (КП) та базальних гачків (КБ). Під час порівняння антарктичних та арктичних показників слід мати на увазі, що в районі островів Баллені (тихоокеанський сектор Антарктики), як вже відмічено вище, мешкає єдина популяція C. pseudohamanni, паразитуюча у трьох хазяїв (тюленя Уедделла, крабоїда та морського слона). Тому логічно для цього району взяти об’єднані відомості. Доцільно, на наш погляд, використати також відомості К. Ждзитовецького (1984a) з атлантичного сектору.
Дивовижно, але набор варіацій за кількістю поздовжніх рядів гачків на хоботку антарктичних та арктичних акантоцефалів взагалі співпадає. Більш того, й у C. pseudohamanni, й у C. erignathi максімум припадає на варіацію 20 рядів. Рідше над усе порівнювані черви мають 18, 24 та 25 рядів гачків.
Слід відмітити, що за кількістю гачків в ряду (КК) південні та північні акантоцефали взагалі також подібні. За нашими даними, у C. pseudohamanni нараховується шість варіацій (від 11/12 до 14/15). Частіше – 13 гачків. У C. erignathi - також шість варіацій, але від 11/12 до 14 (частіше 12/13). Цікаво, що за цією ознакою найбільше різноманіття (10 варіацій) спостерігається у C. pseudohamanni з атлантичного сектору (від 10/11 до 14), до того ж, так само як у C. erignathi, частіше буває 12/13 гачків. Таким чином, за кількістю гачків в поздовжньому ряді на хоботку порівнювані види, на перший погляд, знову ж таки дивовижно подібні. Проте, якщо уважно придивитися, то можна побачити, що подібність ця відносна. Є істотні відмінності. У південних червів відбувся зсув в бік зростання кількості передніх гачків (9/10-12) та зменшення кількості базальних (1/2-3). У північних, навпаки, передніх – 7/8-9, базальних 3/4-6.
Все ж таки наприкінці мусимо констатувати, що не лише за озброєнням хоботка, але й за іншими ознаками C. pseudohamanni та C. erignathi, без сумніву, дуже близькі. Не виключено, що у них був спільний предок, який в Арктиці дівергував на 2 види: Corynosoma validum (паразит моржа) та C. erignathi (паразит морського зайця). Той самий предок разом зі своїми хазяєвами-тюленями мігрував до південної півкулі, де, потрапивши до суворих умов Антарктики, дівергував ще на два види - C. hamanni та C. pseudohamanni. Екстремальне середовище Південного океану (температури води та повітря нижчі, ніж в Арктиці; ізоляція від іншої частини Світового океану циркумполярною антарктичною течією) призвело до вище означених морфологічних перетворінь. По-перше, зросли разміри тіла. Таке явище спостерігається в Антарктиці також серед вищих тварин. По-друге, зменшилися розміри яєць. Це дозволило паразитам збільшити їх кількість для обсіювання великої акваторії діаметром приблизно 8000 км. По-третє, посилився закріплювальний апарат (збільшились: площа поширення соматичних шипиків на тілі, розміри хоботка та довжина найбільшого гачка в кожному поздовжньому ряду на хоботку). Відбувся переросподіл озброєння хоботка. Великих (передніх) гачків стало більше, проте малих (базальних) – менше. Загальна кількість гачків залишилася незмінною.
Подібне порівняння проведено також для C. hannae (Антарктика) та C. semerme (Арктика), C. arctocephali та C. villosum, C. australe та C. obtuscens відповідно.
На закінчення треба відзначити, що коринозоми в еволюційному відношенні виявилися більш консервативними, ніж цестоди, сумісно з якими вони паразитують у антарктичних тюленів. Так, цестоди за вказаний відрізок часу встигли еволюціювати до рівня трьох самостійних нових родин (Baylisiidae, Baylisiellidae та Glandicephalidae). Вони дали також новий рід Flexobothrium в межах родини Diphyllobothriidae, а антарктичні акантоцефали за цей же час змогли еволюціювати лише до рівня нових ендемічних видів в межах роду Corynosoma.
ВИСНОВКИ
1. В результаті обробки гельмінтологічного матеріалу від 361 тюленів п’яти видів, що здобуті у водах Антарктики (район островів Баллені, море Дюрвіля), констатовано та досліджено 5 видів колючеголових червів: Corynosoma arctocephali, C. bullosum, C. hannae, C pseudohamanni та C. shackletoni. Для порівняння з південними видами передосліджені акантоцефали C. validum, C. villosum та C. semerme від тюленів трьох видів з Берингова та Чукотського морів (Північна півкуля). В наслідок описано новий вид Corynosoma erignathi Stryukov, 2000 від морського зайця з Північної Пацифіки. Встановлено, що вид Corynosoma evae Zdzitowiecki, 1984 є синонімом виду C. arctocephali Zdzitowiecki, 1984.
2. Найбагатіша фауна акантоцефалів роду Corynosoma у морського леопарда (4 види); у південного морського слона – 2, у тюленя-крабоїда та тюленя Уедделла – по одному виду. У тюленя Росса акантоцефали не знайдені взагалі. Чисельність паразитів в середньому на одного звіра найвища у тюленя Уедделла (41,6 екз.) та південного морського слона (приблизно 400). Тюлень-крабоїд та морський леопард інвазовані ними набагато слабше (0,9 та 1,5 єкз. відповідно).
3. На підставі кількісних показників інвазії та зрілості червів визначено ранг специфичності (головний, другорядний, абортивний або каптивний) кожного хазяїна по відношенню до паразита. Для C. pseudohamanni головним хазяїном є тюлень Уедделла, другорядним – крабоїд, абортивним – південний морський слон. З’ясовано особливості локалізації кожного виду. Констатована субнормальна локалізація деяких з них. Вивчена віково-статева структура окремих популяцій акантоцефалів. Майже у всіх хазяїв переважають самиці, кількість яких в 3-4 рази більша, ніж самців.
4. Проаналізовано особливості та розмах індивідуальної мінливості за 24-28 пластичними та 4 меристичними ознаками акантоцефалів Corynosoma arctocephali, C. bullosum, C. hannae, C pseudohamanni та C. shackletoni. Найбільш сталими ознаками у всіх груп є: розміри та форма тіла та хоботка, довжина гострія максимального гачка на хоботку, розміри яєць. Доволі сталими є також ширина гострія, довжина та ширина кореня максимального гачка, ширина основи шийки, довжина хоботкової піхви. Ці ознаки мають оцінюватися як особливо важливі в таксономічному сенсі. У всіх досліджених видів встановлено статевий диморфізм у відмінностях форми та пропорцій тіла, середніх значень та коефіцієнтів варіації різних ознак. На підставі цього запропоновано проводити порівняльний аналіз з урахуванням статі червів.
5. Анализ гостальної мінливості у C. pseudohamanni та C. bullosum показав: особини від другорядного хазяїна крупніші, ніж від головного, проте фіксуючий апарат (хоботок) найбільш розвинений у червів з абортивних хазяїв.
6. За ступенем реалізації фенофонду самиці всіх досліджених видів перевищують самців за кількістю поздовжніх рядів гачків, гачків в ряду та за кількістю передніх гачків, проте самці повніше реалізують фенофонд популяції за кількістю базальних гачків (виняток становлять C. pseudohamanni від південного морського слона та C. hannae). Констатовано, що в районі островів Баллені мешкає єдина популяція C. рseudohamanni, так само як і C. bullosum.
7. Вид Corynosoma pseudohamanni в тихоокеанському секторі порівняно з атлантичним має бідніше коло хазяїв (3 проти 4), нижчі показники інвазії (наприклад, у тюленя Уедделла екстенсивність становить 75% проти 100% та інтенсивність 3-256 екз. проти 500-1000 екз.), але більші розміри тіла, хоботка, багатьох внутрішніх органів, яєць (0,112 мм×0,037 мм від тюленя Уедделла та 0,117 мм×0,037 мм від крабоїда з тихоокеанського сектору проти 0,108 мм×0,036 мм з атлантичного), а також більше різноманіття за кількістю поздовжніх рядів гачків на хоботку (7 варіацій у тюленів з Пацифіки проти 5 – у тюленів з Атлантики) і в той же час – менше різноманіття за кількістю гачків в ряду (6 варіацій проти 10 відповідно).
8. Вид C. bullosum в тихоокеанському секторі Антарктики також має бідніше коло хазяїв (2 проти 4), менші розміри тіла (7,3-11,9 мм проти 9,6-13,4 мм у самців та 11,9-19,4 мм проти 13,6-19,7 мм у самиць) та багатьох внутрішніх органів, проте більші ширину бульбуса та хоботка, довжину максимального соматичного шипика та розміри яєць (0,131 мм×0,038 мм проти 0,118 мм×0,037 мм), а також більше різноманіття за числом поздовжніх рядів гачків (5 варіацій у тихоокеанських акантоцефалів проти 3 – у атлантичних) та помітно менше різноманіття за числом гачків в рядку (4 варіації проти 11 відповідно).
9. Вид C. arctocephali з тихоокеанського сектору має менші: розміри тіла (4,2-5,5 мм проти 6,9-7,7 мм у самців та 5,0-6,6 мм проти 7,7-9,6 мм у самиць), а також багатьох внутрішніх органів та довжини хоботка, проте більшу ширину хоботка та максимальну довжину яєць (0,173 мм проти 0,159 мм відповідно), а також більше різноманіття за числом поздовжніх рядів гачків (6 варіацій проти 4).
10. Більш ширше коло дефінитивних хазяїв та більша їх зараженість акантоцефалами в атлантичному секторі вказують на те, що предки справжніх тюленів, потрапивши в Антарктику, спочатку вірогидно заселили атлантичний сектор та лише пізніше – тихоокеанський.
11. Порівняння показало, що фактично всі антарктичні види коринозом мають в північній півкулі своїх “двійників”, які подібні до них не лише за формою та размірами тіла, але й за іншими ознаками. Відмінності між ними дозволяють твердити про швидкості макро- и мікроеволюційних процесів у коринозом протягом останніх п’яти мільйонів років – з початку ізоляції між північними та південними представниками роду. У сформованих в нових умовах видів у процесі еволюції збільшились розміри тіла (виключення складає лише вид Corynosoma hannae); посилилось соматичне і генітальне озброєння; збільшилась довжина хоботка (або його ширина, як у C. hannae), а також довжина гачків (виключення C. arctocephali). Змінилось співвідношення крупних і дрібних гачків в кожному поздовжньому ряді на хоботку: збільшилась кількість крупних (передніх) і зменшилось число дрібних (базальних). У більшості видів у порівнянні з арктичними родичами відбулося зменшення розмірів яєць.
12. Коринозоми в еволюційному відношенні виявилися більш консервативними, ніж, наприклад, цестоди, сумісно з якими вони паразитують у антарктичних тюленів. Так, цестоди за вказаний відрізок часу встигли еволюціювати до рівня трьох самостійних родин (Baylisiidae, Baylisiellidae та Glandicephalidae). Вони дали також новий рід Flexobothrium в межах родини Diphyllobothriidae, а антарктичні акантоцефали за цей же час змогли еволюціювати лише до рівня нових ендемічних видів в межах роду Corynosoma.
ОСНОВНІ ПРАЦІ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ
1. Стрюков А. А. Corynosoma erignathi (Acanthocephala, Polymorphidae) – паразит тюленя Erignathus barbatus nauticus // Вестник зоологии. – 2000. – № 14. – С. 9-18.
2. Стрюков А. А. Corynosoma pseudohamanni Zdzitowiecki, 1984 (Acanthocephala, Polymorphidae) – паразит тюленя-крабоеда Lobodon carcinophagus Hombron and Jacquinot, 1842 из тихоокеанского сектора Антарктики // Учёные записки Таврического нац. ун-та. – Симферополь, 2000. – Т. 13, № 2. – С. 24-28.
3. Стрюков А. А. Corynosoma bullosum (Linstow, 1892) (Acanthocephala, Polymorphidae) – паразит южного морского слона Mirounga leonina (L.) из тихоокеанского сектора Антарктики // Учёные записки Таврического нац. ун-та. – Симферополь, 2001. – Т. 14 (53), № 1. – С. 68-74.
4. Стрюков А. А. Corynosoma pseudohamanni Zdzitowiecki, 1984 (Acanthocephala, Polymorphidae) – паразит тюленя Уэдделла Leptonychotes weddelli Lesson, 1826 из тихоокеанского сектора Антарктики // Учёные записки Таврического нац. ун-та. – Симферополь, 2001. – Т. 14, № 2. – С. 161-165.
5. Стрюков А. А. Corynosoma pseudohamanni Zdzitowiecki, 1984 (Acanthocephala, Polymorphidae) – паразит южного морского слона Mirounga leoninа (L.) из тихоокеанского сектора Антарктики // Учёные записки Таврического нац. у-та. Сер. “Биология, химия”. – Симферополь, 2002. – Т. 15 (54), № 1. – С. 68-72.
6. Стрюков А. А. О скребне Corynosoma arctocephali (Acanthocephala, Polymorphidae) – паразите морского леопарда Hydrurga leptonyx из тихоокеанского сектора Антарктики // Вестник зоологии. – 2002. – 36 (4). – С. 71-77.
7. Стрюков А. А. Гостальная изменчивость Corynosoma pseudohamanni Zdzitowiecki, 1984 от настоящих тюленей Антарктики / Тези доп. XII конф. Українського наукового тов-ва паразитологів. – Київ, 2002. – С. 106.
8. Стрюков А. А. Гостальная изменчивость Corynosoma bullosum (Linstow, 1892) от настоящих тюленей Антарктики / Тез. докл. Всеукраинской конференции молодых учёных. – Симферополь, 2003. – С. 85.
АНОТАЦІЯ
Стрюков O. O. Акантоцефали справжніх тюленів тихоокеанського сектору Антарктики. – Рукопис.
Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата биологічних наук за спеціальністю 03. 00. 08 – зоологія. – Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України, Київ, 2004.
Дисертація присвячена вивченню акантоцефалів роду Corynosoma, що паразитують у справжніх тюленів Антарктики.
Внаслідок дослідження фауни акантоцефалів справжніх тюленів, що мешкають в тихоокеанськом секторі Антарктики, встановлено, що вона представлена 5-ма видами: Corynosoma arctocephali Zdzitowiecki, 1984, C. bullosum (Linstow, 1892), C. hannae Zdzitowiecki, 1984, C. pseudohamanni Zdzitowiecki, 1984 и C. shackletoni Zdzitowiecki, 1978. Вид C. evae Zdzitowiecki, 1984 зведений нами до синонімів виду C. arctocephali Zdzitowiecki, 1984. Вид C. shackletoni вперше знайдений у морського ссавця – морського леопарда. Досліджені морфологічні особливості означених видів коринозом, наведені детальні рисунки для кожного представника. З’ясовані особливості локалізації, віково-статева структура, кількісні показники інвазії акантоцефалів, визначенi ранги хазяїв для кожного виду паразитів. Ретельно оглянута індивідуальна, гостальна та географічна мінливість, фенотипічне різноманіття коринозом. З’ясовано, що найбільш сталими ознаками є розміри та форма хоботку, довжина та форма тіла, розміри яєць. Встановлено, що пластичні ознаки червів залежать від виду остаточного хазяіна, проте меристичні – не залежать від нього. Констатовано, що в районі островів Баллені мешкають цілісні популяції акантоцефалів Corynosoma pseudohamanni та C. bullosum. Виявлено, що у коринозом в тихоокеанському секторі в порівнянні з атлантичним бідніше коло хазяїв, нижчі показники інвазії, але більші розміри яєць. Порівняння продемонструвало, що всі антарктичні види коринозом, за винятком C. bullosum, мають в північній півкулі власних “двійників”, які подібні до них як за формою та розмірами тіла, так і за іншими ознаками.
Ключові слова: Acanthocephala, Corynosoma, Pinnipedia, Антарктика.
АННОТАЦИЯ
Стрюков А. А. Акантоцефалы настоящих тюленей тихоокеанского сектора Антарктики. – Рукопись.
Диссертация на соискание научной степени кандидата биологических наук по специальности 03. 00. 08 – зоология. – Институт зоологии им. И. И. Шмальгаузена НАН Украины, Киев, 2004.
Диссертация посвящена изучению акантоцефалов рода Corynosoma, паразитирующих у настоящих тюленей Антарктики.
В результате изучения фауны акантоцефалов настоящих тюленей, обитающих в тихоокеанском секторе Антарктики, установлено, что она представлена 5-ю видами:. Corynosoma arctocephali Zdzitowiecki, 1984, C. bullosum (Linstow, 1892), C. hannae Zdzitowiecki, 1984, C. pseudohamanni Zdzitowiecki, 1984 и C. shackletoni Zdzitowiecki, 1978. Вид C. evae Zdzitowiecki, 1984 сведен нами в синоним вида C. arctocephali Zdzitowiecki, 1984. Вид C. shackletoni, описанный Ждзитовецким (1978) как паразит чайки и пингвина, впервые обнаружен у тюленей – морского леопарда. Изучены морфологические особенности указанных видов коринозом, приведены подробные рисунки по каждому представителю. Предпочтительным местом локализации практически всех видов акантоцефалов является тонкая кишка и только для C. hannae – толстая. В большинстве микропопуляций преобладают взрослые черви, причём заметно многочисленнее – самки. Выявлена приуроченность разных видов к различным видам антарктических тюленей. Наиболее богата фауна этих паразитов у морского леопарда (4 вида), у южного морского слона – 2, у тюленя-крабоеда и тюленя Уэдделла констатировано лишь по одному виду. У тюленя Росса акантоцефалы вообще не обнаружены. Установлены также количественные показатели инвазии. Так, например, их численность в среднем на одного зверя наиболее высока у тюленя Уэдделла (41,6 экз.) и южного морского слона (приблизительно 400). Тюлень-крабоед и морской леопард инвазированы ими намного слабее (0,9 и 1,5 экз. соответственно). Определены ранги хозяев для каждого вида паразитов: для C. pseudohamanni главным окончательным хозяином является тюлень Уэдделла, второстепенным – крабоед, абортивным – морской слон; для C. bullosum главным хозяином является южный морской слон, абортивным – морской леопард. Последний также является главным дефинитивным хозяином для C. hannae и второстепенным – для C. arctocephali. Детально изучены индивидуальная, гостальная и географическая изменчивость, а также фенотипическое разнообразие коринозом. Выяснено, что наиболее стабильными признаками у них являются длина и форма тела, размеры и форма хоботка и размеры яиц. Установлено, что практически все пластические признаки червей (размеры тела, хоботка, внутренних органов, в том числе и яиц) зависят от вида окончательного хозяина, а меристические (количество продольных рядов крючьев, количество крючьев в ряду, количество передних и базальных крючков) – не прявляют гостальной изменчивости. Констатировано, что в районе островов Баллени обитают единые популяции акантоцефалов Corynosoma pseudohamanni и C. bullosum. Выявлено, что у коринозом в тихоокеанском секторе по сравнению с атлантическим беднее круг хозяев, ниже показатели инвазии, а, соответственно, и общая численность паразитов. Это свидетельствует о том, что тюлени вначале заселили атлантическую часть Южного океана и лишь позднее ими был освоен тихоокеанский сектор Антарктики. Сравнение показало, что все антарктические виды коринозом, кроме C. bullosum, имеют в северном полушарии своих “двойников”, которые сходны с ними как по форме и размерам тела, так и по другим признакам.
Ключевые слова: Acanthocephala, Corynosoma, Pinnipedia, Антарктика.
ABSTRACT
Stryukov, A. A. Acanthocephals of phocid seals from Pacific sector of Antarctic. – Manuscript.
Dissertation for the scientific degree of Candidate of Biological Sciences, Speciality 03.00.08 – Zoology. – I. I. Schmalhausen Zoological Institute, NAS of Ukraine, Kiev, 2003.
The dissertation contains the results of the research of acantocephals genus Corynosoma, which are the parasites of Antarctic phocid seals.
As a result of the study of acanthocephal fauna from phocid seals in Pacific sector of Antarctic, it was proven that the fauna was presented by five species: Corynosoma arctocephali Zdzitowiecki, 1984, C. bullosum (Linstow, 1892), C. hannae Zdzitowiecki, 1984, C. pseudohamanni Zdzitowiecki, 1984 and C. shackletoni Zdzitowiecki, 1978. We stated the C. evae Zdzitowiecki, 1984 as a synonym of C. arctocephali Zdzitowiecki, 1984. For the first time we found C. shackletoni worm in marine mammals, namely in sea leopard. The morphological characteristics of all the above-stated Corynosoma species were studied; the detailed drawings for every representative were presented. The patterns of localization, age, and sex structure and the quantitative indices of acanthocephal invasion were discovered; the host ranks for every parasite species were determined. Individual, hostal, and geographical variability, as well as phenotypic diversity of Corynosoma species, was studied in detail. It was discovered that the most stable characters were the size and shape of proboscis, body length and shape, eggs size. The plastic characters depended on the definite host species while the meristic characters did not. The idea of the existence of uniform populations of Corynosoma pseudohamanni and C. bullosum off Balleny Islands was suggested. It was demonstrated that Corynosoma species from Pacific sector had smaller hosts’ number and lower invasion indices than those in Atlantic, but larger eggs size. The comparison has shown that all Antarctic Corynosoma species, except C. bullosum, had their “twins” in the Northern Hemisphere, which were similar not only in body size and shape, but also in other characters.
Keywords: Acanthocephala, Corynosoma, Pinnipedia, Antarctic.
|
