Табл. 4.
Вміст пластидних пігментів (С) у вайях папоротей залежно від способа розрахунку
Відношення хлорофілу а до хлорофілу b для всіх досліджених рослин було в межах 2 -2,7, причому, найменшим цей показник був у літньозелених представників. Такі низькі значення в усіх випадках є вираженням належності досліджених нами видів папоротей до тінистих місць зростання (Годнев, Судник, 1959).
Відношення суми хлорофілів до каротиноїдів складало від 4,85 - до 6,20, причому, найменшим воно було у вічнозелених представників, що свідчить про дещо більший відносний вміст каротиноїдів у порівнянні з літньозеленими видами. Можливо, що відносно більший вміст каротиноїдів у рослин вічнозеленої та залишково вічнозеленої групи пов'язаний із захисною функцією жовтих пігментів (Судник, 1959), що особливо необхідно в пізньо-осінній та ранньо-весняний періоди, коли інсоляція під пологом листопадних дерев значно вища, ніж в літній період (Горышина, 1979).
Рис. 7. Динаміка пластидних пігментів Рис. 8. Динаміка пластидних пігментів
вай D. goeringiana. вай P. acrostichoides:
(зимуючі вайї: 1 – хлорофіл а, 2 – хлорофіл b, 3 – каротиноїди; вайї весняної генерації: 4 - хлорофіл а, 5 – хлорофіл b, 6 – каротиноїди).
Різні за феноритмотипом рослини відрізнялись також за сезонними змінами вмісту пластидних пігментів. Динаміка величин, що відображають сезонні зміни вмісту хлорофілу а, хлорофілу b та каротиноїдів у літньозелених видів (D. filix-mas, D. goeringiana), виражена одновершинною кривою з літнім максимумом, що припадає на фазу спороношення (рис. 7). Найбільші коливання вмісту притаманні хлорофілу а, найменші – каротиноїдам.
Для рослин з вічнозеленим (D. varia, P. acrostichoides) та залишково вічнозеленим (D. affinis, P. tripteron) ритмами розвитку характерні також осінні максимуми (рис. 8), що пов'язано з динамікою світлового режиму під пологом дерев після листопаду. Цікавим також є факт збільшення вмісту фотосинтетичних пігментів у вайях, що перезимували. Це свідчить про функціональну активність хлорофілоносних структур, притаманну їм ще до закінчення росту вай нової генерації. Отже, види з різними ритмами сезонного розвитку різняться як за вмістом, так і за сезонною динамікою пластидних пігментів, що є відображенням їхніх адаптивних процесів.
ПРАКТИЧНЕ ВИКОРИСТАННЯ ПАПОРОТЕЙ
В дисертаційній роботі розглянуто також практичний аспект використання папоротей. Папороті поки що не відіграють значної господарчої ролі. Це пояснюється як незначними запасами більшості видів у флорі України, тривалим періодом росту, складністю розмноження, так і недостатньою вивченістю корисних властивостей цих рослин та способів їх вирощування. Всі досліджені 29 видів та культиварів з родів Cyrtomium, Dryopteris та Polystichum успішно інтродуковані і рекомендуються для декоративного садівництва з метою використання їх як елементів оформлення кам’янистих гірок, для посадки на схилах, біля водойм, в тінистих місцях парків, під пологом дерев. При цьому варто враховувати специфіку, зумовлену ритмікою їх сезонного розвитку, а отже належність до певних феноритмогруп. Це дасть можливість прогнозувати вигляд фітокомпозицій в різні періоди року.
Окрім високих декоративних якостей папороті родини Dryopteridaceae (D. affinis, D. carthusiana, D. crassirhizoma, D. goeringiana, D. varia) відзначаються значним вмістом лектинів (титр еритроаглютинації 24-210), що дає можливість пропонувати їх для подальших досліджень з метою оцінки як можливих джерел сировини для одержання препаратів лектинів.
Висока декоративність, належність до різних феноритмогруп, невибагливість, видова різноманітність, значна кількість культиварів, зручність і доступність папоротей для наукових досліджень та навчальної мети повинні якнайширше використовуватись в практичній діяльності людини.
ВИСНОВКИ
Папороті-інтродуценти родини Dryopteridaceae в умовах Ботанічного саду ім. акад. О.В. Фоміна різняться за термінами початку та кінця вегетації, тривалістю життя вай, а також особливостями їх сезонної зміни, що дозволяє віднести досліджувані види до трьох основних феноритмогруп - вічнозеленої, залишково вічнозеленої та літньозеленої.
Вічнозеленим представникам родини Dryopteridaceae у порівнянні з літньозеленими притаманні риси ксероморфізму, виражені у показниках водного режиму та особливостях анатомічної будови.
Вічнозелені папороті (D. varia, P. acrostichoides, P. munitum) найбільш стійкі до несприятливих умов водозабезпечення протягом року про що свідчить майже в 1,5 раза вища у порівнянні з літньозеленими представниками водоутримуюча здатність, та високі показники сублетального водного дефіциту (до 58%).
Вічнозелені папороті (D. varia, P. acrostichoides, P. munitum) мають приблизно вдвічі більшу порівняно з літньозеленими товщину пластинок вай (до 262 мкм), щільність розміщення продихів (до 70 шт/мм2), а також найменші у порівнянні з іншими видами розміри епідермальних та продихових клітин, що у поєднанні із значним розвитком кутикули покривних тканин призводить до утворення щільних, стійких до зневоднення вай.
Фертильні вайї більшості видів відрізняються від стерильних майже вдвічі більшою щільністю розміщення продихів. Це сприяє інтенсифікації процесу транспірації з метою зниження оводненості вай, що є необхідною умовою для розриву спорангіїв способом ксеронастичного вкорочення кільця спеціалізованих клітин та розсіювання спор.
Вперше доведено, що закономірна зміна в акропетальному напрямку ксероморфних ознак вай папоротей (D. varia, D. filix-mas, P. tripteron) відповідає закону Заленського, згідно якому анатомічна будова листків, що знаходяться на різній відстані від кореневої системи, підкоряється правилу ярусності. Отже, прояви закону Заленського притаманні не лише голонасінним та покритонасінним, а і папоротям.
Літньозелені рослини (D. filix-mas, D. goeringiana) мають найбільший вміст фотосинтетичних пігментів з максимумом в період спороношення, що є свідченням здатності рослин названих видів накопичувати значну кількість пластидних пігментів за короткий проміжок часу.
Збільшення вмісту фотосинтетичних пігментів у вайях після зимівлі свідчить про функціональну активність їх хлорофілоносних структур у рослин вічнозелених видів папоротей (D. varia, P. acrostichoides) після відновлення весняної вегетації.
Екстракти вай та кореневищ досліджених видів (D. affinis, D. carthusiana, D. crassirhizoma, D. goeringiana, D. varia) відзначаються значним вмістом лектинів (титр еритроаглютинації 24-210), що дає можливість пропонувати їх як об'єкт подальшого пошуку джерел сировини для одержання препаратів лектинів.
СПИСОК ОПУБЛІКОВАНИХ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ РОБІТ
Вашека О.В., Брайон О.В. Ярусна мінливість анатомічних ознак вай деяких видів папоротей-інтродуцентів // Інтродукція та збереження рослинного різноманіття. – 1999. – Вип. 2. - С. 66-67.
Вашека О.В., Стеценко Н.М., Погоріла Н.Ф. Лектини папоротей роду Dryopteris Adans. // Укр. біохім. журн. – 1999. – Т. 71, № 2. – С. 93-95.
Вашека О.В., Брайон О.В. Підтвердження Закону Заленського у папоротей // Вісник Київського національного університету імені Тараса Шевченка, біологія. – 2000. – Вип. 30. - С. 81-83.
Вашека О.В., Брайон О.В. Класифікація ритмів сезонного розвитку папоротей регіонів із помірним кліматом // Інтродукція та збереження рослинного різноманіття. – 2000. – Вип. 3. - С. 24-28.
Вашека О.В., Брайон О.В. Особливості анатомічноїї будови черешків вічнозелених представників родини Dryopteridaceae Ching // Інтродукція рослин. – 2000. – № 1. - С. 68-70.
Pohorila N., Vasheka E., Stetsenko N. The lektins and mineral elements content of some fern species, that seldom strike by phytopathogens // Proc. International regional seminar "Modern studies in ecology and microbiology". – Uzgorod (Ukraine). – 1997. – P. 360-361.
Погорила Н.Ф., Мусиенко Н.Н., Брайон А.В., Коваленко А.Г., Славный П.С., Мережинский Ю.Ю., Панюта О.А., Вашека Е.В., Суржик Л.М., Маковецкая Л.И., Кухтей Р.Р., Погорила З.А., Васильчук Ю.М. Неофицинальные растения как источник перспективных биополимеров белковой природы лектинов // Труды ІІІ Междунар. симп. "Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования". – Том 2. – Москва: РАСХН. – 1999. – С. 140-142.
Вашека О.В., Брайон О.В. Феноритмотипи папоротей-інтродуцентів родини Aspidiaceae з колекції спорових рослин Ботсаду ім. акад. О.В. Фоміна // Матеріали Конф. молодих вчених-ботаніків України "Актуальні проблеми ботаніки та екології". – Ніжин: НПУ. – 1999. – С. 71-72.
Вашека Е.В. Папоротники семейства Dryopteridaceae Ching в открытом грунте Ботанического сада им. акад. А.В. Фомина // Тезисы VII Молодежной конф. ботаников в Санкт-Петербурге. – С-Пб.: Бот. и-т им. В.Л. Комарова РАН. – 2000. - С. 219.
Вашека О.В. Швидкість втрати водного запасу папоротями родини Dryopteridaceae Ching, що належать до різних феноритмогруп // Матеріали Конф. молодих вчених-ботаніків України "Актуальні проблеми ботаніки та екології". – Чернігів: ЧДПУ ім. Т.Г. Шевченка. – 2000. – С. 82.
АНОТАЦІЇ
Вашека О.В. Фізіологічні особливості папоротей-інтродуцентів родини Dryopteridaceae Ching з різними ритмами сезонного розвитку. – Рукопис.
Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.12 – фізіологія рослин. – Київський національний університет імені Тараса Шевченка, Київ, 2001.
Дисертація присвячена встановленню відмінностей фізіологічного та анатомічного характеру у рослин з різними ритмами сезонного розвитку, що належать до родини Dryopteridaceae Ching (Dryopteris affinis (Lowe) Fraser-Jenkins, D. carthusiana (Vill.) H.P. Fuchs, D. crassirhizoma Nakai, D. cristata (L.) A. Gray, D. dilatata (Hoffm.) A. Gray, D. filix-mas (L.) Schott, D. goeringiana (G. Kunze) Koidz., D. goldiana (Hook.) A. Gray, D. oreades Fomin, D. uniformis (Makino) Makino, D. varia (L.) G. Kunze, Polystichum acrostichoides (Mich.) Schott, P. aculeatum (L.) Roth, P. braunii (Spenn.) Fee, P. munitum (Kaulf.) C. Presl, P. setiferum (Forssk.) Moore ex Woynar, P. tripteron (G. Kunze) C. Presl, P. woronowii Fomin), Cyrtomium fortunei J.Smith).
Встановлено, що вічнозеленим представникам притаманні риси ксероморфізму, які проявляються як в анатомічній будові (більша товщина листових пластинок, щільність розміщення продихів, менші у порівнянні з рослинами літньозеленої групи розміри епідермальних та продихових клітин, а також підвищені значення питомої поверхневої щільності листків) так і в фізіологічних параметрах (вищій водоутримуючій здатності, високих показниках сублетального водного дефіциту). Вперше встановлена різниця у вмісті та сезонній динаміці пластидних пігментів у папоротей з різними ритмами сезонного розвитку. Вперше доведено, що вірогідна зміна в акропетальному напрямку ксероморфних ознак вай папоротей (D. varia, D. filix-mas, P. tripteron) відповідає закону Заленського, згідно якому анатомічна будова листків, що знаходяться на різній відстані від кореневої системи, підкоряється правилу ярусності.
Вперше було встановлено, що папороті родини Dryopteridaceae відзначаються значним вмістом лектинів, що дає можливість пропонувати їх як об'єкт подальших досліджень в напрямку оцінки їх як можливих джерел сировини для одержання препаратів лектинів.
Ключові слова: папороті, ритм сезонного розвитку, водний режим, ксероморфізм, пластидні пігменти.
Вашека Е.В. Физиологические особенности папоротников-интродуцентов семейства Dryopteridaceae Ching с различными ритмами сезонного развития. – Рукопись.
Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.12 – физиология растений. – Киевский национальный университет имени Тараса Шевченко, Киев, 2001.
Диссертация посвящена выявлению различий физиологического состояния и анатомических особенностей у представителей с различными ритмами сезонного развития из семейства Dryopteridaceae Ching (Dryopteris affinis (Lowe) Fraser-Jenkins, D. carthusiana (Vill.) H.P. Fuchs, D. crassirhizoma Nakai, D. cristata (L.) A. Gray, D. dilatata (Hoffm.) A. Gray, D. filix-mas (L.) Schott, D. goeringiana (G. Kunze) Koidz., D. goldiana (Hook.) A. Gray, D. oreades Fomin, D. uniformis (Makino) Makino, D. varia (L.) G. Kunze, Polystichum acrostichoides (Mich.) Schott, P. aculeatum (L.) Roth, P. braunii (Spenn.) Fee, P. munitum (Kaulf.) C. Presl, P. setiferum (Forssk.) Moore ex Woynar, P. tripteron (G. Kunze) C. Presl, P. woronowii Fomin), Cyrtomium fortunei J.Smith).
Согласно классификации И.Г. Серебрякова (1964) исследованные интродуценты отнесены к трем основным феноритмогруппам – вечнозеленой, остаточно-вечнозеленой и летнезеленой. Доказано, что вечнозеленым представителям присущи черты ксероморфизма, которые проявляются как в анатомическом строении (большая толщина листових пластинок (до 262 мкм), обусловленная развитием покровных тканей и кутикулярного слоя; большая плотность размещения устьиц (до 70 шт/мм2), которые имеют меньшие размеры по сравнению с растениями летнезеленой группы; меншие размеры клеток абаксиальной и адаксиальной эпидермы; а также повышенные значения УПП (удельной поверхностной плотности) листьев – до 6,5 г/дм2), так и в физиологических параметрах. Одной из возможных стратегий адаптации вечнозеленых видов папоротников к перенесению неблагоприятного зимнего периода в состоянии вегетации, есть "экономный" по сравнению с растениями летнезеленой феноритмогруппы водный режим. Он проявляется в большей водоудерживающей способности (потеря 20-25% водного запаса за 6 ч. увядания), высоких показателах сублетального водного дефицита (50-57%), продолжительность наступления которого в условиях эксперимента 18-20 ч., присущий вечнозеленым видам (D. varia, P. acrostichoides, P. munitum). Для растений летнезеленых видов (D. dilatata, D. filix-mas, D. goeringiana) типичными признаками являются низкая водоудерживающая способность (потеря 40-45% водного запаса за 6 ч. увядания), низкие показатели сублетального водного дефицита (30-50%), который наступал через 4-8 ч.
Впервые установлены различия в содержании и сезонной динамике пластидних пигментов. Летнезеленые растения (D. filix-mas, D. goeringiana) имеют наибольшее содержания хлорофилла а (максимальное содержание 13,58 і 13,09 мг/г сухой массы), хлорофилла b (максимальное содержание 6,99 і 5,87 мг/г сухой массы), каротиноидов (максимальное содержание 4,21 і 3,20 мг/г сухой массы). Сезонная динамика содержания пигментов выражена одновершинной кривой с максимумом в фазу спороношения. Для растений с вечнозеленым (D. varia, P. acrostichoides) и остаточно-вечнозеленым (D. affinis, P. tripteron) ритмами сезонного развития характерны также осенние максимумы, что может быть связано с динамикой светового режима под пологом деревьев после листопада. Отмечено также увеличение содержания пластидных пигментов в перезимовавших вайях, что свидетельствует об активности их хлорофиллоносных структур.
Впервые доказано, что достоверное изменение в акропетальном направлении ксероморфних признаков вай папоротников (D. varia, D. filix-mas, P. tripteron) соответствует закону Заленского, согласно которому анатомическое строение листьев, расположенных на различном расстоянии от корневой системы, подчиняется правилу ярусности.
Впервые установлено значительное содержание лектинов (титр эритроаглютинації 24-210) в вайях и корневищах папоротников (D. affinis, D. carthusiana, D. crassirhizoma, D. goeringiana, D. varia), что дает возможность предложить их в качестве объектов дальнейших исследований как возможных источников сырья для получения препаратов лектинов.
Ключевые слова: папоротники, ритм сезонного развития, водный режим, ксероморфизм, пластидные пигменты.
Vasheka O.V. Physiological features of introduced ferns of the family Dryopteridaceae Ching with different rhythms of seasonal development. - Manuscript.
The thesis for Ph.D. degree (Biology) on a speciality 03.00.12 – plant physiology. - Kyiv National Taras Shevchenko University, Kyiv, 2001.
The thesis is dedicated to establishment of differences of physiological and anatomical character for the representatives with different rhythms of seasonal development of family Dryopteridaceae Ching ferns (Dryopteris affinis (Lowe) Fraser-Jenkins, D. carthusiana (Vill.) H.P. Fuchs, D. crassirhizoma Nakai, D. cristata (L.) A. Gray, D. dilatata (Hoffm.) A. Gray, D. filix-mas (L.) Schott, D. goeringiana (G. Kunze) Koidz., D. goldiana (Hook.) A. Gray, D. oreades Fomin, D. uniformis (Makino) Makino, D. varia (L.) G. Kunze, Polystichum acrostichoides (Mich.) Schott, P. aculeatum (L.) Roth, P. braunii (Spenn.) Fee, P. munitum (Kaulf.) C. Presl, P. setiferum (Forssk.) Moore ex Woynar, P. tripteron (G. Kunze) C. Presl, P. woronowii Fomin), Cyrtomium fortunei J.Smith).
There is established the evergreen ferns proper features of xeromorphy, which one show both in the anatomical constitution and physiological parameters. It concern to the major thickness of the leaf blades, stomatal density, and the smaller dimensions of the epidermal and stomatal cells, as well as the higher values of the surface density of leaves as contrasted to summergreen ferns. The evergreen plants have greater value of the waterholding ability and high parameters of the sublethal value of water deficit. Differences in the contents and seasonal dynamics of plastid pigments for ferns with different rhythms of seasonal development are established. For the first is proved, that the reliable changes in an acropetal direction of the ferns fronds xeromorphic signs (D. varia, D. filix-mas, P. tripteron) are subjected the law Zalensky. According which an anatomical constitution of leaves growing on different distance from an assemblage of rootstock is subjected to the rule tier.
For the first was determined that ferns of the family Dryopteridaceae have considerable lectin contents. It gives the possibility to propose them as the sourses of raw material for receiving the lectin preparations.
Keywords: ferns, rhythm of seasonal development, water metabolism, xeromorphy, plastid pigments.
| 
