Библиотечный каталог авторефератов Украины

Рис. 6. Зміни у фракції стеролів під впливом водного стресу. А,B – Одеська117 (посухостійкий сорт); C,D – Миронівська 808 (посухочутливий сорт); A,C – контроль, B,D – прогрів 450С; 1 – ситостерол, 2 – кампестерол, 3 -стигмастерол, 4 – холестерол, 5 – сквален, 6 – неідентифіковані речовини.

конвертацією МГДГ у ДГДГ і зміною температури плавлення ліпідної фази мембран, оскільки конвертація МГДГ у ДГДГ змінює температуру плавлення приблизно на 400С [Quinn et al., 1985]. Збільшення вмісту ДГДГ за рахунок галактозування МГДГ може викликати деяке зростання плинності мембран та можливості полярної голівки гліколіпіду зв’язувати воду, що підвищує опір дегідратації [Oquist, 1982].

Мікроплинність ліпідного бішару регулюється також його жирнокислотним складом. За умов посухи в гліколіпідній фракції хлоропластів чутливих до посухи рослин ми спостерігали підвищення рівня насиченості жирнокислотних залишків, що відбувалось переважно за рахунок пальмітинової кислоти (16:0), і особливо істотно (на 40 %) у фракції сульфохіновозилдіацилгліцеролу (рис.7). Окрім неспецифічного підвищення рівня насиченості жирнокислотних залишків у всіх фракціях гліколіпідів було визначено також специфічно підвищений рівень ліноленової кислоти у

Рис.7. Зміна насиченості жирнокислотних залишків гліколіпідів (% до загальної кількості жирних кислот ) у хлоропластах пшениці під впливом посухи.

фракції МГДГ та зменшення її кількості в хлоропластах чутливого до посухи сорту Миронівська 808.

Таким чином, перебудови в мембранних структурах фотосинтезуючих органів рослин здійснюються в напрямку корегування в’язкості ліпідного матриксу до оптимальних (для функціонування ферментів, пігментів і білків електроннотранспортного ланцюга (ЕТЛ) величин за нових умов середовища. Це відбувається частково за рахунок збільшення СХДГ і ФГ, що мають у своєму складі більше насичених жирних кислот і, відповідно, більш високу температуру фазового переходу. У нестійких рослин зміна інтенсивності вказаних процесів не забезпечує коригування властивостей мембран до оптимальних при даній температурі та водозабезпеченості для функціонування ферментів, пігментів і білків ЕТЛ. Це спричинює порушення, що призводить до інгібування процесів фотосинтезу, а при наступному зростанні напруження діючого фактора – до порушення цілісності хлоропластів та деструкції фотомембран.

Сульфоліпіди як біохімічні маркери стійкості рослин до несприятливих факторів посухи. Аналізуючи вплив несприятливих факторів довкілля на ліпідні компоненти мембранних структур рослин нашу увагу привернули особливості змін одного з представників класу гліцероліпідів – сульфохіновозилдіацилгліцеролу як компонента мембран тилакоїдів, що відіграє специфічну роль у їх структурній організації. У наших дослідженнях було виявлено накопичення СХДГ у листках та хлоропластах посухостійких сортів пшениці та зниження його вмісту в чутливих сортах під впливом підвищених температур (450 С протягом 3 год) і водного дефіциту ґрунту (40% ПВ) (Рис.8).

Рис. 8. Вплив підвищених температур та водного дефіциту грунту (ВД) на вміст сульфохіновозилдіацилгліцеролу в хлоропластах пшениці.

Ця реакція багаторазово була підтверджена як у лабораторних, так і в польових експериментах (рис.9.). Зокрема, при штучному зрошенні

Рис. 9. Вміст сульфоліпідів у листках різних за рівнем стійкості сортів пшениці в умовах водного дефіциту (ВД) ґрунту (а – лабораторні досліди) та в богарних рослин у різних фазах розвитку (б – польові досліди).

спостерігали збільшення вмісту СХДГ у богарних рослин у фазах кущіння та молочно воскової стиглості порівняно з таким у рослин, що вирощувалися на ділянках з контрольованим рівнем вологості (70% ПВ) грунту (рис.9 б).

Отримані нами дані беззаперечно свідчить про те, що дія несприятливих факторів посухи зачіпає метаболічні процеси, пов'язані з перебудовами в складі ліпідних компонентів мембранних структур рослин. Вони значною мірою торкаються й одного з представників класу гліколіпідів СХДГ. Розуміння його місця у адаптаційних реакціях рослин на дію несприятливих факторів посухи визначається функціональними та структурними особливостями його молекул. СХДГ, зокрема, визначають орієнтацію молекул хлорофілу в мембрані [Trosper et al., 1968]. Це пояснюється тим, що хлорофіл-протеїновий комплекс, оточений суміжним шаром, частково складається з фітольних ланцюгів молекул хлорофілу, частково – із суміжних аніонних (переважно СХДГ) ліпідних компонентів мембран [Anderson,1975]. Встановлена кореляційна залежність між утворенням хлорофілу та наявністю й концентрацією сульфоліпідів у фотосинтезуючих тканинах; крім того в наших дослідженнях була виявлена кореляційна залежність між вмістом зв'язаної форми хлорофілу та сульфоліпідами у фотосинтезуючих тканинах пшениці за умов дії на них факторів посухи. Ця залежність свідчить про тісну асоційованість СХДГ із хлорофіл-протеїновими комплексами мембран тилакоїдів.

Неодноразово підтверджені результатами наших досліджень трансформації вмісту СХДГ у різноманітних варіантах дії посухи дозволили нам виділити цей компонент ліпідного комплексу фотосинтетичних мембран як найбільш показовий структурно-функціональний маркер адаптаційних реакцій рослин.

УЗАГАЛЬНЕННЯ

У представленій дисертаційній роботі визначена роль ліпід-пігментних компонентів фотосинтезуючих тканин злаків у механізмах екзогенної індукції захисних реакцій при формуванні адаптаційного синдрому рослин за дії факторів посухи. Встановлено, що структурно-функціональними маркерами стресового стану рослин у класі ліпідів можуть виступати сульфохіновозилдіацилгліцерол, моногалактозилдіацилгліцерол, дигалак-тозилдіацилгліцерол, фосфатидилгліцерол; у групі каротиноїдів – β-каротин, віолаксантин та зеаксантин. Маркерна функція ліпід-пігментних компонентів під час дії факторів посухи проявляється в збільшенні пулу специфічних ліпідів (СХДГ, ДГДГ, ФГ) та каротиноїдів (β-каротину), підвищенні рівня насиченості жирнокислотних залишків та зниженні активності процесів пероксидного окислення ліпідів мембран більш стійких сортів; зменшенні співвідношень МГДГ/хлорофіли, МГДГ/ДГДГ.

Відповідно до нашої концепції щодо шляхів реалізації адаптивного потенціалу рослин в умовах посухи передбачається така послідовність перебігу подій у реакціях ліпід-пігментних маркерів при формуванні механізмів загального адаптаційного синдрому. Викликані дією факторів посухи модифікації ліпідного складу, як і рівня ненасиченості їх жирних кислот, зумовлюють структурно-функціональні зміни мембран. З’являються тенденції до переходу з рідинно-кристалічного стану до гелеподібного, і навпаки; а також від ламелярної до гексагональної структури; зміни в’язкості та виникнення мікророзривів у мембрані; крім того може змінюватися селективна проникність мембран. Виявлені трансформації жирнокислотного та компонентного складу ліпідів хлоропластів запобігають даним процесам, підтримуючи гомеостаз мембранних систем при конформаційних перебудовах макромолекул. Здійснюється гомеоплинна адаптація, яка на цьому макромолекулярному рівні інтеграції визначає стійкість клітин до дії несприятливого чинника. Важливість такої адаптації зумовлена підтриманням фотосинтетичної функції хлоропластів, зокрема необхідністю дифузії фосфорильованого СЗК II з ділянок мембран, де міститься ФС II, на ділянки з ФС I. Мобільність інших переносників електронів, пластохінону та пластоціаніну, також залежать від плинності мембран. Її зниження під час стресу в чутливих до посухи рослин може перешкоджати латеральній дифузії СЗК II між двома фотосистемами та функціонуванню мобільних переносників. Внаслідок цього зменшується фотосинтетична активність, - типова реакція рослин на посуху.

Показано, що за умов посухи та при застосуванні антистресового препарату оксикарбаму підвищується кількість нейтральних ліпідів. Чутливі рослини інтенсивніше накопичують нейтральні ліпіди, зокрема триацил- та діацилгліцероли. Це визначає їх адаптивну реакцію на дію посухи за допомогою запасанням більшого енергетичного резерву, який швидко утилізується при зменшенні інтенсивності або припиненні дії посухи.

Зниження пулу полярних ліпідів у посухочутливих рослин, як і підвищення нейтральних, є результатом зменшення інтенсивності синтетичних процесів та активації деградаційних внаслідок підвищення пероксидування ліпідів. Вільні радикали кисню, що в умовах стресу інтенсивно утворюються в хлоропластах внаслідок порушень в роботі ФС II, атакують переважно поліненасичені жирні кислоти ліпідів мембран. Цей процес призводить до зниження їх рівня і є специфічним відносно як компонентів гліцероліпідної фракції, так і сортів.

За умов посухи спостерігається також модифікація фракції стеролів. Встановлено зростання відносного вмісту вільних стеролів у фотосинтетичних тканинах чутливих до посухи рослин пшениці при застосуванні фізіологічно активних речовин, що свідчить про зниження рухомості ацильних ланцюгів, а отже, плинності бішарів. За умов підвищеної температури зниження вмісту загальних СТ та зростання кількості ситостеролу та холестеролу у стійких рослин зумовлює стабільність мембран, тоді як падіння вмісту ситостеролу у чутливих рослин навпаки, її зменшення.

Серед ліпід-пігментних структурно-функціональних маркерів загального адаптаційного синдрому рослин визначена роль каротиноїдів. Показано, що водний стрес зменшує вміст кисневмісних каротиноїдів та підвищує кількість β-каротину. Окислювальні процеси в біосинтезі каротиноїдів, які приводять до утворення ксантофілів, інгібуються водним дефіцитом (більш суттєво у чутливих рослин). При адаптації до посухи каротиноїди та епоксидаційні процеси ксантофілового циклу регулюють процеси фотосинтезу безпосередньо та опосередковано, беручи участь у синтезі гормону (абсцизової кислоти), що контролює доступність СО2 для фотосинтезу. Вони підтримують цілісність мембран тилакоїдів. Так, зокрема накопичення зеаксантину під час прямої реакції ксантофілового циклу в стійкого сорту робить можливими стабілізацію мембран тилакоїдів та захист їх від дезорганізації, викликаної стресовим фактором. Збільшення кількості каротинів підтримує стабільну роботу ФС II, підвищує активність ФС I та циклічного фотофосфорилювання, яке може відігравати провідну роль під час водного стресу. Відмічена акумуляція β-каротину як в умовах дії посухи, так і під впливом антистресових речовин свідчить про активацію антиоксидантних систем, спрямованих на гальмування вільнорадикальних процесів – першої неспецифічної реакції в загальному адаптаційному механізмі.

Крім модифікаційних змін ліпід-пігментних структур в умовах посухи виявлено збільшення величини співвідношення білок/ліпід, особливо істотне при короткотерміновому критичному впливі стресового чинника, у процесі швидких аклімаційних перебудов макромолекулярних структур мембран. Варіювання величини цього співвідношення більше зумовлено короткотерміновими аклімаційними процесами. Аналіз змін його величини дозволяє припустити існування двох видів адаптації. Поруч з довготерміновою аклімацією, що пов’язана з перебудовою ліпідного складу, існує “швидка” фаза адаптації, індукована короткотерміновим критичним впливом стресового чинника. При аклімації збільшується співвідношення білок/ліпід та відбувається регулювання мікроплинності мембран.

Показано, що зміни ліпід-пігментних компонентів, зокрема гліколіпідів та пігментів віолаксантинового циклу, можна розглядати як механізми продукування стресових гормонів (жасмонової, абсцизової кислот) та утворення сигнальних інтермедіатів (оксиліпінів), котрі можуть коригувати метаболізм, стимулюючи транскрипцію шокових генів, експресію генів десатураз або інші адаптаційні механізми. Розглядаючи викликані фізіологічно активними речовинами зміни ліпід-пігментних макромолекулярних структур можна стверджувати, що вони є проявом адаптаційних реакцій метаболічних процесів клітини, пов’язаних з регулюванням зміненої дією стресового чинника плинності мембран. Представлені дані, звичайно, не вичерпують усього розмаїття підходів до розуміння законів біологічної адаптації та розкриття їх біохімічних механізмів, але проведене вперше системне дослідження модифікації основної частини ліпофільних структурно-функціональних компонентів фотосинтетичних органів наглядно демонструє можливість екзогенної індукції адаптивних властивостей рослин за допомогою регулювання вмісту компонентів ліпід-пігментного комплексу (рис.10). Трансформації зазначених компонентів віддзеркалюють шляхи реалізації адаптивного потенціалу та механізми пристосувальних реакцій складного комплексу загального адаптаційного синдрому рослин і тому є важливими біохімічними тест-системами як для характеристики екзогенних індукторів стійкості, так і загалом для еколого-біохімічного моніторингу агроценозів.

ВИСНОВКИ

1. Формування механізмів загального адаптаційного синдрому на рівні акліматизаційних та аклімаційних процесів в умовах посухи визначається мультиваріантним комплексом фізіолого-біохімічних реакцій, важливими структурно-функціональними маркерами яких

Рис.10. Схема індукції пристосувальних реакцій компонентів ліпід-пігментного комплексу мебран хлоропластів при формуванні адаптаційного синдрому рослин за дії факторів посухи.

виступають гліцероліпіди, каротиноїди та інтермедіати пероксидного окислення ліпідів.

2. Поряд з довготерміновою аклімацією, що пов’язана з перебудовою ліпідного складу, існує “швидка” фаза адаптації, індукована короткотерміновим критичним впливом стресового чинника, структурно-функціональним маркером якої виступають зміни співвідношення ліпід/білок.
3. Неспецифічна реакція сульфохіновозилдіацилгліцеролу на дію як високотемпературного стресу, так і водного дефіциту ґрунту зумовлює підтримання фотосинтетичної функції мембран хлоропластів.
4. Стійкість до факторів посухи визначається підвищенням рівня насиченості жирнокислотних залишків. Специфічність цієї реакції продемонстрована для посухочутливих рослин, і особливо істотна вона для фракції сульфохіновизилдіацилгліцеролу.
5. Модифікації стеролів разом з гліцероліпідами за умов посухи визначають гомеоплинну адаптацію мембранних систем клітини. Зокрема, зниження вмісту загальних стеролів та зростання кількості ситостеролу й холестеролу стабілізують мембрани стійких до посухи рослин.
6. Чутливі рослини інтенсивніше накопичують нейтральні ліпіди. Це визначає їх адаптивну реакцію на дію посухи за допомогою запасання більшого енергетичного резерву, який швидко утилізується при зменшенні  інтенсивності або припиненні дії стресора.
7. Стратегія формування стійкості рослин селекційним шляхом повинна включати в себе поряд з іншими технологіями, використання методології регулювання ліпід-пігментного складу фотосинтетичних мембран.
8. Виявлено, що серед досліджених екзогенних регуляторів росту препарат цитокінінового спектру дії – оксикарбам – має антистресову властивість. Його дія, на відміну від такої інших регуляторів росту, стабілізує ліпід-пігментні структури, сприяє утриманню плинності мембран та загального гомеостазу, необхідних для збереження функціональних властивостей фотосинтетичних мембран.
9. Підвищення пулу β-каротину та стабільний вміст компонентів віолаксантинового циклу в стійких рослин є адаптивної реакцією каротиноїдної групи пігментів до дії посухи. Збільшення пулу каротиноїдів у рослин, оброблених антистресовим препаратом триманом, при активації процесів пероксидного окислення ліпідів за умов дії посухи зумовлює ендогенні антиоксидантні властивості фотосинтетичних структур рослин.
10. Показано, що ефективність екзогенної регуляції адаптивних можливостей за допомогою азотовмісних добрив зростає при комплексному використанні вуглеамонійних солей з фізіологічно активними речовинами, а також при застосуванні нітратної форми азотних добрив.
11. Характерною реакцією складових компонентів ліпід–пігментного комплексу при формуванні адаптаційного синдрому посухочутливих рослин можуть виступати зменшення пулу моногалактозилдіацил-гліцеролу, ліноленової кислоти та віолаксантину, пов’язані з формуванням стресових гормонів та утворенням сигнальних інтермедіатів.
12. Адаптаційний синдром рослинного організму є сукупністю пристосувальних реакцій різних рівнів організації. Один із шляхів реалізації його пристосувальних механізмів визначається трансформаціями ліпід-пігментних компонентів фотосинтетичних мембран, регулюванням інтенсивності їх пероксидного окислення антиоксидантними системами (зокрема, каротиноїдами), спрямованими на підтримання гомеостазу мембранних структур для забезпечення виконання їх функції в змінених умовах існування.

Список опублікованих за темою дисертації робіт

1. Таран Н.Ю. Адаптаційні зміни ліпідних компонентів мембран хлоропластів за умов дії на рослини факторів довкілля // Укр. біохім. журн. - 2000. - Т.72, №1. - С. 17-27.
2. Taran N. The lipid composition of wheat leaves is an index of plant heat resistance // Advances in plant lipid research / Ed.: J.Sanchez, E.Cerda-Olmedo, E.Martinez-Force. - Sevilla (Spain) : Universidad de Sevilla. -1998. - P.517-520.
3. Таран Н.Ю. Каротиноїди фотосинтетичних тканин в умовах посухи // Фізіол. та біохім. культ. рослин. - 1999. – Т.31, № 6. - С. 414-422.
4. Taran N., Okanenko A., Musienko N. Sulpholipid reflects plant resistance to stress-factor action // Biochem.Soc.Trans. – 2000. – Vol.28, № 6. – P.924-926.
5. Таран Н.Ю., Оканенко О.А., Свєтлова Н.Б., Мусієнко М.М. Вплив високотемпературного стресу на вміст гліцероліпідів тилакоїдів пшениці // Доповіді НАН України. – 2000. - №1. - С.165-169.
6. Таран Н.Ю. Ліпіди як фактор адаптації рослин до умов довкілля // Вісник Київського університету. Інтродукція та збереження рослинного різноманіття. - 1999. - № 2. - С.85-87.
7. Таран Н.Ю. Екзогенна індукція адаптивних властивостей пшениці. Еколого-фізіологічний та біохімічний підходи // Вісник Київського університету. Біологія. - 1999. - №29– С.36-39.
8. Таран Н.Ю., Тагель Дін М., Мусієнко М.М. Оканенко О.А. Жаростійкість сортів пшениці різного екологічного походження // Укр. ботан. журн. - 1996. - Т.53, №1/2. - С. 42-47.
9. Таран Н.Ю., Оканенко О.А., Кононюк Л.М., Самченко О.В. Вплив фізіологічно активних антистресових речовин на вміст пігментів, білків та ліпідів у фотосинтезуючих тканинах пшениці // Вісник Київського університету. Хіміко-біол. науки та науки про Землю. - 1992. - №6. - С.27-30.
10. Таран Н.Ю., Оканенко О.А., Славний П.С., Кононюк Л.М., Макаренко В.І. Вплив нових видів азотвмісних добрив та антистресових препаратів на адаптивні властивості пшениці // Вісник Київського університету. – Біологія. – 1995. -№26. - C.129-139.
11. Taran N., Shumik S., Musienko M., Okanenko A., Van Cleemput O. An alternative nitrate-free fertilizer for winter wheat in Ukraine // Fertilization for sustainable plant production and soil fertility / Ed.:O.Van Cleemput, S.Haneklaus, G.Gofman etc. - Braunschweig-Volkenrode (Germany) : FAL Publication. - 1997. – Vol.1. - P.581-587.
12. Tarаn N., Okanenko A., Musienko M., Van Cleemput O. Uptake of labelled fertilizer N by winter wheat on a light loamy black earth of Ukraine // In: Fertilization for sustainable plant production and soil fertility / Ed.:O.Van Cleemput, S.Haneklaus, G.Gofman etc. - Braunschweig-Volkenrode (Germany) : FAL Publication. - 1997. - Vol.2. - P.342-348.
13. Таран Н.Ю., Свєтлова Н.Б., Панталієнко А.В. Регуляція адаптивних властивостей зернових культур фізіологічно активними речовинами в несприятливих умовах довкілля // Онтогенез рослин в природному та трансформованому середовищі. - Львів : “Сполом”. – 1998. – С.235-237.
14. Таран Н.Ю., Оканенко А.А., Шумик С.А., Кононюк Л.М., Мусиенко Н.Н. Влияние углеаммонийных солей и антистрессового препарата триман на пигментный комплекс пшеницы // Аммонийно-карбонатные соединения и регуляторы роста растений в сельском хозяйстве. - К. : Наук. думка. - 1995. – С. 133-139.
15. Taran N., Okanenko A., Svetlova N. Antisressor impact upon carotenoid content and lipid peroxidation in winter wheat photosynthetic tissues // Photosynthesis: Mechanisms and Effects / Ed.: G.Garab. – Dordrecht (The Nitherlands) : Kluwer Academic Publisher . - 1999. – P.2717-2720.
16. Taran N., Okanenko A., Skopetska O., Kosyan A., Van Cleemput O. Fate of labelled N fertilizer in winter wheat on a light loamy black soil of Ukraine // Ontogenesis in natural and transformed environments. - Lviv : Spolom. - 1998. – C.287-289.
17. Мусієнко М.М., Таран Н.Ю. Стратегія вивчення адаптивного потенціалу рослинного організму і проблема стійкості // Актуальні проблеми водного режиму та посухостійкості рослин. - К.: Ін-т фізіології та генетики НАНУ. - 1997. – С.21-25.
18. Musienko M., Taran N., Okanenko A. The heat and water stress effect on photosynthetic tissue lipid content // Botany and Mycology for the Next Millennium / Ed.: S.Wasser. - Kyiv : NASU. – 1996. - P.272-281
19. Okanenko A., Taran N. Impact of heat stress on cereal lipid composition // Responses of plant to air pollution and global change / Ed.: L.J.De Kok, I.Stulen. - Leiden (The Netherlands) : Backhuys Publishers. - 1998. - P.391-394.
20. Оканенко А.А., Таран Н.Ю., Мусиенко Н.Н. Содержание сульфолипидов хлоропластов как диагностический показатель жаро- и засухоустойчивости озимой пшеницы // Сельхоз.биология. - 1991. - №1. – С.132-138.
21. Оканенко О.А., Таран Н.Ю., Симчук О.Є., Чикаленко В.Г., Мусієнко М.М. Вплив посухи на вміст полярних ліпідів та стеринів у листках пшениці // Укр. біохім. журн. – 1994. –Т.66, №1. - С.94-97.
22. Оканенко О.А., Таран Н.Ю., Свєтлова Н.Б. Зміни у ліпідному складі проростків озимої пшениці під впливом посухи // Фізіол. та біохім. культ. рослин. – 2000. – Т32, №2. – С. 128-132.
23. Оканенко О.А., Таран Н.Ю., Макаренко В.І., Мусієнко М.М., Перепелиця О.В. Особливості реакції злакових культур різних видів на дію антистресового препарату оксикарбаму // Вісник Київського університету. Біологія. - 1995. -№ 26. – С.9-15.
24. Оканенко А.А., Таран Н.Ю.Действия повышенных температур и дефицита влаги на состав липидного комплекса хлоропластов листьев озимой пшеницы // Факторы среды и организация первичных процессов фотосинтеза. - К. : Наук. думка. - 1989. - С. 120-126.
25. Kosyan A., Taran N., Musienko M. Sulphoxide accumulation in garlic bulbs by lipoic acid exposure // Sulfur nutrition and sulfur assimilation in higher plants: molecular, biochemical and physiological aspects / Ed.: Brunold C., Rennenberg H., De Kok L.J., et al. - Bern (Switzerland) : Paul Haupt. – 2000. – P.429-430.
26. Перепелиця О.В., Таран Н.Ю., Макаренко В.І., Мусієнко М.М., Каленська С.М. Оцінка стійкості сортів і ліній тритикале різного екологічного походження до дії високих температур // Вісник аграрної науки. - 1997. - №3. – С.17-21.
27. Senchugova N.A., Taran N.Yu., Okanenko A.A. Virus impact upon bean plant photosynthesizing tissue lipid composition // Arch.Phytopath. Pflanz. - 1999. – №32. – P.471-477.
28. Свєтлова Н.Б., Таран Н., Мусієнко М.М Екологічні підходи до екзогенної індукції адаптивних властивостей рослин // Вісник Київського університету. Інтродукція та збереження рослинного різноманіття. - 1999. - №2. - С.79-80.
29. Шумік С.А., Таран Н.Ю., Драга М.В., Мусієнко М.М. Біостимулятори

  для колосових // Захист рослин. – 1998.- №2. - С.11.

30. Шумік С.А., Таран Н.Ю., Драга М.В., Мусієнко М.М. Вивчення особливостей дії регуляторів росту на адаптивні властивості зернових культур // Регулятори росту рослин у землеробстві /Під ред. Шевченко А.О. – К.: Есе. - 1998. - С.40-43.
31. Musienko M., Okanenko A., Taran N. The wheat thylakoid lipid content affected by heat // Photosynthesis: Mechanisms and Effects / Ed.: G.Garab. – Dordrecht (The Nitherlands) : Kluwer Academic Publishers. - 1999. – P.2493-2496.
32. Мусиенко Н.Н., Оканенко А.А., Таран Н.Ю. Липидный состав листьев пшеницы как показатель ее жаростойкости // Прикладная биохимия и микробиол. - 1990. – Т.26, №5. - С.680-687.
33. Мусиенко Н.Н., Оканенко А.А., Таран Н.Ю.Способ ранней диагностики жароустойчивости озимой пшеницы по фотохимической активности изолированных хлоропластов // Сельхоз.биология. - 1988. - №3. - С.90-92.
34. Оканенко А.А., Мусиенко Н.Н., Таран Н.Ю. Липиды фотосинтетических тканей и засуха // Физиол. и биохим. культ. растений. – 1992. – Т.24, №5. - С.429-438.
35. Оканенко А.А., Мусиенко Н.Н., Таран Н.Ю., Чикаленко В.Г. Изменение содержания полярных липидов и стеринов в листьях пшеницы под влиянием засухи // Водообмен и устойчивость растений. - Казань : Изд-во КазГУ, 1993. - С.132-139.
36. Musienko M., Okanenko A., Taran N., Skoczowski A. Drought and heat shock induced changes in the membrane lipids of the wheat photosynthetic tissue // Ekofizjologiczne Aspecty reakcji roslin na dzialanie abiotycznych сzynnikow stresowych. - Krakow, 1995. - Р.391-398
37. Musienko M., Okanenko A.Taran N. Plant adaptive potential and possible mechanisms of it realization in stress conditions // Environment Protection: modern studies in ecology and microbiology. – Uzhorod. - 1997. Vol.1. – P. 26-32.
38. Боровикова Г.С., Драга М.В., Таран Н.Ю., Шумік С.А., Мусієнко М.М. Вплив регуляторів росту на врожайність і якість озимої пшениці та зменшення пестицидного навантаження на угіддя // Елементи регуляції в рослинництві / Під ред. Кухаря В.П. - К. : ВВП "Компас", 1998. – С.41-46.
39. Эрлихман Я.В., Кириллов А.Ф., Оканенко А.А, Таран Н.Ю. Изменение липидного состава виноградной лозы под влиянием крезацина в условиях действия низких температур // Известия АН Республики Молдова. Сер. биол., хим. наук. - 1992. - № 5. – С.12-15.
40. Мусиенко Н.Н., Шумик С.А., Кононюк Л.М., Таран Н.Ю., Шовкопляс А.Н. Применение углеаммонийных солей и их комплекса с триманом при выращивании пшеницы // Аммонийно-карбонатные соединения и регуляторы роста растений в сельском хозяйстве. - К. : Наук. думка, 1995. - С. 41-47.
41. Жаростойкость и продуктивность озимой пшеницы / Мусиенко Н.Н., Капля А.В., Оканенко А.А., Славный П.С., Комаренко Н.И. Таран Н.Ю. - К.: Вища школа, 1985. - 195 с.
42. Косян А.М., Мусієнко М.М., Таран Н.Ю. Спосіб відбору жаростійких форм зернових культур. Патент України №17707 від 31.10.97 р. // Офіційний бюлетень “Промислова власність”. 1997. – 5с.
43. Taran N., Okanenko A., Skopetska O., Musienko M., Van Cleemput O Uptake of fertilizer N by winter wheat on a black earth soil of Ukraine // Manuscripts (electronic version) of the Fourth International symposium and exibition on environmental Contamination in Central and Eastern Europe. - Warsaw. 1998. – P.148 – 153.
44. Таран Н.Ю. Липидный состав листьев озимой пшеницы в условиях различной водообеспеченности растений / Киевский ун-т им.Т.Г.Шевченко. – Киев, 1987. – 19 с. Рус. Деп в Укр.НИИНТИ 25.03.87, №1019 - Ук87.
45. Мусиенко Н.Н., Оканенко А.А., Таран Н.Ю. Повышение жаростойкости зерновых культур / Киевский ун-т им.Т.Г.Шевченко. – Киев, 1991. – 43 с. Рус. Деп в Укр.НИИНТИ 08.05.91, №651-Ук-91.
46. Musienko N., Okanenko A., Taran N. Heat resistance and the wheat photosynthetic tissue lipid content // Physiol. Plantarum. - 1990. – Vol.79, №2. - P.119.
47. Musienko N., Okanenko A., Taran N. Lipid composition and drought resistance of the winter wheat (Triticum aestivum) // Physiol. Plantarum. – 1992. - Vol.85, №3, Part 2. –P. 389.
48. Эрлихман Я.В., Оканенко А.А., Таран Н.Ю. Влияние мивала на содержание липидов тканей флоэмы виноградной лозы в связи с устойчивостью к низким температурам // Физиол.-биохим. основы повышения продуктивности и устойчивости растений. - Кишинев: Штиинца. - 1993. - С.142-143.
49. Shumik S., Taran N., Musienko M., Van Cleemput O. The pigment complex and yield of winter wheat influenced by a new type of fertilizer // Plant Physiol. & Biochemi. Special issue: From molecular Mechanisms to the Plant: an integrated approach. - 1996. – P.157-158.
50. Musienko M., Okanenko A., Taran N. Drought stress induced changes in photosynthetic tissue lipid content // Plant Physiol. & Biochem. Special issue: From molecular Mechanisms to the Plant: an integrated approach. - 1996. – P.230.        
51. Мусиенко Н.Н., Оканенко А.А., Таран Н.Ю. Действие цинка на адаптивные свойства пшеницы // Микроэлементы в биологии и их применение в с/х и медицине. – Самарканд. - 1990. - С. 313-314.
52. Musienko N., Pravdivaya N., Okanenko A., Taran N. Seston, un componente perspektivo de la fertilizacion y mejoramiento del redimen hidrico // V Congreso       Latino-americano de Botanica. Palasio de las sonvest. - De La Habana, Cuba. – 1990. - P.86.
53. Мусиенко Н.Н., Оканенко А.А., Таран Н.Ю. Действие картолина 4 на липидный комплекс пшеницы в условиях температурного стресса // Междун. Симп. “Регуляция покоя и устойчивость к неблагоприятным факторам ”. – Душанбе. – 1990. - С.205.
54. Мусиенко Н.Н., Оканенко А.А., Таран Н.Ю. Ранняя диагностика жаро- и засухоустойчивости и интенсификация селекционного процесса // Тез.докл.Всес.научно-техн.конф.”Проблемы селекции зерн.культур на устойч. к болезням и неблагопр.усл. среды”. - М. - 1990. - С.45-48.
55. Мусиенко Н.Н., Оканенко А.А., Таран Н.Ю. Физиолого-генотипические особенности адаптации злаковых к неблагоприятным факторам среды // Тез.Всес.конф.”Генетические механизмы устойчивости растений к неблагоприятным. факторам среды ”. – Иркутск. - 1991. - С.36.
56. Брайон А.В., Таран Н.Ю. Использование показателей естественной люминесценции растительных объектов для изучения их анатомического строения и тестирования функциональных свойств // Тез.Всес.конф. “Флуоресцентные методы исследования и клинической диагностики”. - 1992. - вып.4. - С.10.
57. Оканенко О.А., Таран Н.Ю., Макаренко В.І., Перепелиця О.В. Особливості ліпідного складу фотосинтезуючих тканин пшениці в умовах дії факторів посухи // Тези доп.VI Укр.біохім. з’їзду. ч.ІІІ. К., В-во УСГА, 1992. – С.42-43.
58. Мусієнко М.М., Оканенко О.А., Таран Н.Ю., Перепелиця О.В., Макаренко В.І. Порівнювальна характеристика жаростійкості сортів української та єгипетської селекції на основі визначення ліпід-білково-пігментного складу фотосинтезуючих тканин // ІІ з’їзд Укр.тов.фізіологів рослин. Т.ІІ. Тези доп. – Київ. - 1993. -С.10-11.
59. Shumik S., Taran N., Okanenko A., Kolesnik A. Carbo-ammonium salts is the ecologically pure nitrogen fertilizer for winter wheat // 11- th World Fertilizer Congress. – Gent, Belgium. - 1997. - P.282
60. Musienko M., Taran N., Okanenko A., Van Cleemput O. Nitrogen dynamics in the “soil-plant” system with wheat // XXVII Annual Meeting of European society for new methods in agricultural research (ESNA). - Gent, Belgium. - 1997. – P.228.        
61. Okanenko A., Taran N. Environmental factor affect on cereal lipid composition // The Fourth International Symp. on Responses of Plant Metabolism to Air Pollution and Global Change. - The Netherlands. - 1997. - P.114.
62. Taran N., Musienko M. Heat resistance of different ecological origin wheat varieties // The Fourth International Symp. on Responses of Plant Metabolism to Air Pollution and Global Change. - The Netherlands. - 1997. - P. 129.
63. Musienko M., Okanenko O., Taran N. The lipid composition of wheat leaves is an index of plant heat resistance // 13-th International Symp. on Plant Lipids. - Sevilla, Spain. - 1998. - P.324.
64. Okanenko A., Taran N. The sulpholipid content and the drought resistance // XXVIII Annual Meeting of European society for new methods in agricultural research (ESNA). – Brno. - 1998. – P.141.
65. Kosyan A., Taran N.Original method for determination of sulfoxides // XXVIII Annual Meeting of European society for new methods in agricultural research (ESNA). – Brno.- 1998. – P.135.
66. Taran N., Okanenko A., Svetlova N. Antistressor impact upon carotenoid content and lipid peroxidation in winter wheat photosynthetic tissues // XI International Congress on Photosynthesis. - Budapest. – 1998. – P.136.
67. Mysienko M.M., Okanenko A.A.,Taran N. The wheat thylakoid lipid content affected by heat // XI International Congress on Photosynthesis. – Budapest, Hungary. – 1998. – P.115.
68. Taran N., Okanenko A., Skopetska O., Musienko M., Van Cleemput O.Ecological aspects of N-fertilizer use by winter wheat on black earth soil in the Ukraine // Fourth International Symp. and Exhibit. on Environmental Contamination in Central and Eastern Europe. – Warsaw, Poland. - 1998. – P.91.
69. Taran N., Okanenko A. Lipid composition of wheat and adaptation to the heat and water stress action // Аbstracts of the 11th FESPP Congress. - Varna, Bulgaria. - 1998. - P.241.
70. Kosyan A., Taran N., Pantalienko A. Original method of cereal heat resistant form determination // Abstracts of the 11th FESPP Congress. - Varna, Bulgaria. - 1998. - P.335.
71. Taran N. Sulfolipid and adaptation to low temperature and drought // Environmental aspects of sulfur nutrition in plants". COST-829 action meeting. - Pulawy, Poland. - 1998. - P.12.
72. Musienko M., Taran N. Molecular marking of Triticum aestivum genotypes by electrophoretic spectra of seed storage proteins // VI International Workshop on seed biology. - Merida, Mexico. - 1999. – P.32.
73. Musienko M., Taran N., Okanenko A. Drought factor action on different ecologic origin wheat varieties // XVI International Botanical Congress. - St.Louis, USA. - 1999. - P.1374.        
74. Taran N., Okanenko A., Svyetlova N. Sulpholipid and adaptation to unfavorable environment factors // XVI International Botanical Congress. - St.Louis, USA. – 1999. - P.2039.        
75. Svyetlova N., Tarn N., Okanenko A., Musienko M. Lipid composition of photosynthetic tissues is an index of water stress adaptation ability // XXIX eeting of European society for new methods in agricultural research (ESNA). - Wye College, University of London, UK. - 1999. - P.163.
76. Svyetlova N., Taran N., Okanenko A., Musienko M. The lipid and carotenoids composition changes in chloroplast membranes under the drought action // XXX Annual Meeting of European society for new methods in agricultural research (ESNA). Keszthel , Hungary. - 2000. - P.102.
77. Svyetlova N.B., Taran N.Yu., Okanenko A.A., Musienko M.M. The glycolipid fatty acid composition and carotenoids content changes in wheat varieties with different sensitivities to drought // Abstracts of the 12-th FESPP Congress. - Budapest. – 2000. - P.211.
78. Taran N. Yu., Okanenko A.A., Musienko M.M. Adaptive reactions of cereals to drought and antistresoor action //Abstracts of the 12-th FESPP Congress. - Budapest.- 2000. - P.246.

Таран Н.Ю. “Адаптаційний синдром рослин в умовах посухи” – Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеню доктора біологічних наук за спеціальністю 03.00.12 – “фізіологія рослин”. Київський національний університет імені Тараса Шевченка, Київ, 2001.

Дисертацію присвячено дослідженню захисних реакцій загального адаптаційного синдрому рослин та механізмів їх індукції такими екзогенними чинниками, як посуха, фізіологічно активні речовини та мінеральні добрива. З’ясування пристосувальних механізмів проведено на основі вивчення мультиваріантності регуляції фізіологічних функцій та комплексного аналізу трансформацій ліпід-пігментних компонентів фотосинтезуючих органів злакових культур. Виявлені залежності в ліпід-пігментному складі свідчать про те, що специфічними реакціями на посуху у загальному механізмі адаптаційного синдрому рослин можуть виступати трансформації гліколіпідів та компонентів віолаксантинового циклу, зокрема зменшення вмісту моногалактозилдіацилгліцеролу, ліноленової кислоти та віолаксантину, пов’язаних з продукуванням стресових гормонів та утворенням сигнальних інтермедіатів.

На основі проведених досліджень відібрані структурно-функціональні маркери ліпідного та пігментного комплексів фотосинтезуючих органів рослин для оцінки адаптивного потенціалу зернових в умовах дії факторів посухи. Зокрема неспецифічна реакція сульфохіновозилдіацилгліцеролу, підвищення рівня насиченості його жирнокислотних залишків зумовлюють підтримання фотосинтетичної функції мембран хлоропластів чутливих сортів за умов посухи .

Запропоновано концепцію шляхів реалізації адаптивного потенціалу фотосинтезуючих органів рослин в умовах дії стресових факторів посухи. Концепція є теоретичною основою розробленої інформаційно-вимірювальної системи комплексної оцінки посухостійкості генотипів зернових культур, рекомендованої селекційним центрам для практичного застосування.

Ключові слова: адаптаційний синдром, посуха, гліцероліпіди, каротиноїди, пероксидне окислення, екзогенна індукція.

Таран Н.Ю. “Адаптационный синдром растений в условиях засухи” – Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук по специальности 03.00.12 – “физиология растений”. Киевский национальный университет имени Тараса Шевченко, Киев, 2001.

Диссертация посвящена исследованию защитных реакций общего адаптационного синдрома растений и механизмов их индукции такими экзогенными индукторами как засуха, физиологически активные вещества и минеральные удобрения. Изучение приспособительных механизмов осуществлено на основе мультивариантного подхода к регуляции физиологических функций растений и комплексного анализа трансформаций липид-пигментных компонентов фотосинтезирующих органов злаковых культур.

Впервые раскрыто участие гликолипидов, каротиноидов и интермедиатов перекисного окисления липидов в механизмах экзогенной индукции адаптационного синдрома организма и предложена концепция способов реализации адаптивного потенциала растений с участием этих структур.

На основе системного анализа акклиматизационных и акклимационных процессов выявлены структурно-функциональные маркеры липид-пигментных систем, которые принимают участие в формировании общего адаптационного синдрома, способствующего повышению устойчивости растений фито- и агроценозов.

Впервые определена маркерная функция сульфохиновозил-диацилглицерола в адаптивных реакциях липидного комплекса мембран хлоропластов вопреки принятой точке зрения о корреляции с устойчивостью преимущественно содержания фосфолипидов и, в частности, фосфатидилглицерола.

Установлено, что глицеролипиды чувствительных к засухе растений характеризуются повышением уровня насыщенности жирнокислотных остатков, особенно существенным во фракции сульфохиновозил-диацилглицерола. Пигменты каротиноидной группы отличаются

повышенным содержанием β-каротина при стабильном количестве компонентов виолаксантинового цикла у устойчивых к засухе растений.

Доказана возможность экзогенной индукции адаптивных свойств растительных организмов с помощью регулирования содержания компонентов липид-пигментного комплекса в фотосинтетических мембранах при селекционном отборе, использовании физиологически активных веществ и элементов минерального питания (оксикарбам, триман, азотсодержащих удобрений).

Показано, что наряду с длительной акклимацией, связанной с перестройкой липидного состава, существует “быстрая” фаза адаптации, индуцированная кратковременным критическим влиянием стрессового фактора. При “быстрой” акклимации увеличивается соотношение белок/липид и происходит регулирование микротекучести мембран.

Выявленные зависимости в липид-пигментном составе свидетельствуют о том, что специфическими реакциями на засуху в общем механизме адаптационного синдрома растений могут выступать трансформации гликолипидов и компонентов виолаксантинового цикла, в частности снижение содержания моногалактозилдиацилглицерола, линоленовой кислоты и виолаксантина, связанные с продуцированием стрессовых гормонов (абсцизовой и жасмоновой кислот) и образованием сигнальных интермедиатов (оксилипинов), которые могут корректировать метаболизм, стимулируя транскрипцию шоковых генов, экспресию генов десатураз или другие адаптационные механизмы.

Рассматривая вызванные физиологически активными веществами изменения липид-пигментных структур доказывается, что они являются проявлением адаптационных реакций метаболических процессов клетки, связанных с регулированием измененной действием стрессового фактора текучести мембран.

Выявлено, что среди исследуемых экзогенных регуляторов роста препарат цитокининового спектра действия – оксикарбам – имеет антистрессовые свойства. Его действие, в отличие от такового других регуляторов роста, стабилизирует липид-пигментные структуры, способствует поддержанию текучести мембран и общего гомеостаза, необходимых для сохранения функциональных свойств фотосинтетических мембран.

Повышение пула β-каротина и неизменное содержание компонентов виолаксантинового цикла у устойчивых растений является адаптивной реакцией каротиноидов на действие засухи. Увеличение пула каротиноидов у растений, обработанных антистресовым препаратом триманом, при активации процессов перекисного окисления липидов в условиях действия

засухи определяет эндогенные антиоксидантные свойства фотосинтетических структур растений.

Автором предложена концепция способов реализации адаптивного потенциала фотосинтезирующих органов растений в условиях действия стрессовых факторов засухи. Концепция служит теоретической основой разработанной информационно-измерительной системы комплексной оценки засухоустойчивости генотипов зерновых культур, рекомендованной селекционным центрам для практического применения.

Ключевые слова: адаптационный синдром, засуха, глицеролипиды, каротиноиды, перекисное окисление, экзогенная индукция.

Taran N.Yu. “Plant Adaptation Syndrome in the Drought Conditions”. - Manuscript

Doctor of Science dissertation on speciality 03.00.12 - “Plant Physiology”,. Taras Shevchenko National university, Kyiv, 2001.

The dissertation is dedicated to investigation of the general adaptation syndrome (GAS) defence reaction and the exogenous induction mechanisms while the drought factor action. It is found that the GAS mechanism forming on the acclimatisation and acclimation process level is defined by the multivariate complex of physiological and biochemical reactions. Glycerolipids, carotenoids and lipid peroxidation intermediates are their important structural and functional markers.

The relations revealed in the lipid-pigment complex argue that specific reaction to drought in the plant GAS mechanism is monogalactosyl diacylglycerol, linolenic acid and violaxanthin pool decrease connected with the stress hormones (abscisic and jasmonic acids) and signal intermediate - oxylipin - initiation.

The conception of the plant photosynthetic organ adaptive potential realisation pathways while drought stress factor action based on investigation data is developed. The conception offered is a fundamental base of the informational-measuring system of the cereal genotype drought resistance complex evaluation and are recommended for selection centres for practical using.

Key words: adaptation syndrome, drought, glycerolipids, carotenoids, peroxidation, exogenous induction.