ТАКСОНОМІЧНА РЕВІЗІЯ РОДУ ERIA У ФЛОРІ В'ЄТНАМУ
Таксономічна ревізія роду Eria у флорі В'єтнаму здійснена нами на підставі критичного перегляду усієї доступної літератури з таксономії даного роду та відповідних досліджень гербарних матеріалів по видах роду з території країни, які містяться у вищезгаданих семи гербаріях В'єтнаму, Росії, Франції, США та Данії. Дослідження екології були здійснені автором під час численних експедицій по території В'єтнаму.
Текст розділу виконаний як стандартна таксономічна обробка, прийнята у світовій практиці, й включає по кожному виду такі дані: сучасна назва, супроводжувана стандартним цитуванням найбільш важливої літератури по флорі Південно-Східної Азії; номенклатурний тип на підставі проведеної автором типіфікації (якщо було необхідно - лектотипіфікації); для усіх видів наведені locus classicus й відомості про тип; повні морфологічні описи усіх видів Eria; дані по їх поширенню у В'єтнамі й загальних ареалах; екологічні характеристики роду й видів; ключі для визначення секцій і видів, розроблені з урахуванням їх діагностичних ознак; рисунки для більшості видів та цитація найбільш важливих опублікованих ілюстрацій по видах; строки цвітіння усіх видів; дані про зустрічаємість та ступінь рідкісності видів у природі; статус рідкісних видів, які охороняються у В'єтнамі, згідно з критеріями IUCN, опублікованими у першому томі “CITES Orchid Checklist”; перелік усіх досліджених гербарних зразків. Наведена також розшифровка усіх скорочень у тексті.
Секції і види розглянуто, починаючи від найбільш примітивних, у напрямку їх просунутості та спеціалізації.
Ключ для визначення секцій побудований з урахуванням кількості міжвузлів на стеблі, наявності чи відсутності туберидіїв та їх характеру (розміри й розташування), напрямку росту й форми стебел, особливостей суцвіть, кількості, форми й опушення листків, розмірів квіток, особливостей форми губи й колонки.
Ключі для визначення видів у межах секцій побудовані за принципами, близькими до щойно розглянутих, проте в них звернуто більшу увагу на висоту стебел, форму й розміри туберидіїв, розміри листків, колір чашолистків й пелюсток, кількість квіток у суцвіттях, опушення усіх частин рослини.
КОНСПЕКТ РОДУ ERIA LINDLEY
Genus Eria Lindl.
Sect. 1. Bambusifoliae Hook. f.
1. E. bambusifolia Lindl.
Sect. 2. Mycaranthes (Blume) Rchb. f.
2. E. oblitterata (Blume) Rchb. f.
3. E. paniculata Lindl.
Sect. 3. Xiphosium Lindl.
4. E. carinata Lindl.
Sect. 4. Trichosma Lindl.
5. E. coronaria (Lindl.) Rchb. f.
6. E. gagnepainii Hawkes & Heller
7. E. clausa King et Pantl.
8. E. boniana (Gagnep.) T. Tang & F.T.Wang
9. E. corneri Rchb. f.
Sect. 5. Polyura Schltr.
10. E. tenuiflora Ridley
Sect. 6. Dendrolirium (Blume) Lindl.
11. E. lanigera Seidenf.
12. E. lasiopetala (Willd.) Ormerod.
13. E. crassifolia Z.N.Tsi & S.C.Chen
14. E. calcarea V.N.Long & Aver.
15. E. tomentosa (Koenig) Hook. f.
Sect. 7. Strongyleria Pfitzer
16. E. pannea Lindl.
17. E. globifera Rolfe
18. E. thao Gagnep.
19. E. longipes Gagnep.
20. E. pulverulenta Guillaumin
Sect. 8. Pinalia (Lindl.) Seidenf.
21. E. globulifera Seidenf.
22. E. apertiflora Summerh.
23. E. bipunctata Lindl.
24. E. simondii Gagnep.
Sect. 9. Urostachya Lindl.
25. E. floribunda Lindl.
Sect. 10. Hymenaria Lindl.
26. E. acervata Lindl.
27. E. donnaiensis (Gagnep.) Seidenf.
28. E. sutepensis Rolfe ex Downie
29. E. bractescens Lindl.
30. E. amica Rchb. f.
31. E. diversicolor V.N.Long & Aver.
32. E. eriopsidobulbon Par. & Rchb. f.
33. E. obscura Aver.
Sect. 11. Secundae Leav.
34. E. cochinchinensis Gagnep.
35. E. siamensis Schltr.
Sect. 12. Cylindrolobus (Blume) Lindl.
36. E. biflora Griff.
37. E. foetida Aver.
38. E. lactiflora Aver.
39. E. dacrydium Gagnep.
40. E. truncata Lindl.
41. E. carunculosa (Gagnep.) Seidenf. ex Aver.
42. E. bidupensis (Gagnep.) Seidenf. ex Aver.
Sect. 13. Conchidium Lindl.
43. E. perpusilla Par. ex Rchb. f.
44. E. pusilla (Griff.) Lindl.
45. E. muscicola (Lindl.) Lindl.
46. E. spirodela Aver.
ГЕОГРАФІЯ, ЕКОЛОГІЯ Й ОХОРОНА ВИДІВ ERIA У ФЛОРІ В”ЄТНАМУ
Розглянуто роль роду Eria у флорі В'єтнаму, з розподілом видів за типами ареалів, особливості поширення видів роду в основних флористичних районах В'єтнаму й екологічні особливості представників роду. Найбільша кількість видів (39) відноситься до південно-східноазіатської групи, з них 15 видів є ендеміками В'єтнаму (включаючи локальні ендеміки).
Види роду належать до трьох екологічних груп, а за способом життя є переважно епіфітами й, у меншій мірі, літофітами. Лише 2 види роду ведуть наземний спосіб життя. Більше половини видів зростає у гірському поясі на висоті 800-1500 м.
В наш час спостерігається тенденція до знищення місць природного зростання багатьох видів роду на території В'єтнаму, й усі види, особливо вузькоендемічні, потребують охорони. За даними наших досліджень 7 видів є рідкісними, 16 – дуже рідкісними, тому що відомі за небагатьма, переважно старими зборами. Види роду, які вважаються у флорі В'єтнаму звичайними, в дійсності зростають на обмежених територіях первинних лісів.
Охорона видів Eria повинна включати низку заходів, у тому числі такі як інвентаризація існуючих локалітетів та обстеження стану популяцій, їх моніторинг, видання уточненої “Червоної Книги В'єтнаму”, категорична заборона збирання рослин з комерційною метою та широка пропаганда необхідності захисту цих рослин як національного надбання.
ВИСНОВКИ
1. Вперше в результаті критичної таксономічної ревізії роду Eria у флорі В'єтнаму було встановлено його видовий склад (46 видів) й підготовлено конспект роду, в якому досліджені види були розташовані в 13 секціях. Описано два нові для науки види, E. calcarea V.N.Long & Aver. й E. diversicolor V.N.Long & Aver., крім того, в результаті критичного перегляду повного обсягу роду частина видів була вилучена з його складу у флорі В'єтнаму.
2. На підставі порівняльно-морфологічного аналізу рослин виявлені найбільш суттєві ознаки таксонів й уточнена їх діагностична значущість на різних таксономічних рівнях, внаслідок чого були розроблені оригінальні ключі для визначення видів Eria, його секцій й близьких родів.
3. Розроблено еволюційні ряди найбільш істотних морфологічних ознак основних органів рослин, а також запропоновано декілька чітких тенденцій морфологічної еволюції для таксонів Eria як у флорі В'єтнаму, так і для роду в цілому. На нашу думку, найбільш вірогідними напрямками еволюції були прогресуюча олігомеризація туберидіїв, їх потовщення, одночасне зменшення кількості міжвузлів до одного чи, навпаки, розвиток довгих туберидіїв з двома міжвузлями і, нарешті, редукція туберидіїв, супроводжувана вторинним формуванням довгих тонких стебел.
4. Нами запропоновано декілька можливих еволюційних трансформацій пагонової моделі в роді Eria, пов'язаних з адаптацією рослин до епіфітного способу існування в умовах гострого дефіциту вологи під час сухого бездощового періоду. Ми вважаємо, що за найбільш суттєвими морфологічними ознаками наибільш примітивною й водночас найбільш близькою до анцестора роду є секція Bambusifoliae (в межах секції - E. bambusifolia та деякі інші види), для якої характерні ортотропне стебло, ледве потовщені туберидії з декількома майже однаковими міжвузлями, значною кількістю сидячих, складчастих, видовжено-еліптичних листків, зеленкуватих приквіток середніх розмірів, рацемозних суцвіть зі спіральним розташуванням квіток, бічні чашолистки яких майже вільні, а ментум слабко розвинутий.
5. Пропонуємо розглядати розроблені нами еволюційні ряди істотних морфологічних ознак та їх дихотомічні ключі для визначення видів, секцій й близьких родів як моделі для майбутніх досліджень таксономії й еволюційної морфології родів Orchidaceae у флорі В”єтнаму й прилеглих територій.
6. Для здійснення поставлених завдань було проведено екологічний, географічний та фітоценотичний аналізи видів роду, супроводжувані вивченням їх природних умов зростання, геоморфології, клімату й встановленням географічних груп, а також картуванням ареалів усіх видів.
7. Ми розглядаємо результати наших фітоценотичних досліджень як важливі для розуміння структури епіфітних й літофітних рослинних угруповань з участю видів Eria, а найбільш рідкісні види роду, що знаходяться на межі зникнення, пропонуємо використати як модельні для моніторингу екосистем й аналізу антропічного пливу на середовище.
8. Подано оцінку стану видів роду, які потребують охорони й захисту, особливо ендемічних й зникаючих, запропоновані рекомендації щодо їх захисту та охорони.
СПИСОК ПРАЦЬ, ОПУБЛІКОВАНИХ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ
1. Аверьянов Л.В., Ву Нгок Лонг. Редкие виды рода Eria (Orchidaceae) во флоре Вьетнама // Бот. журн. - 1989. - Т. 74, № 10. - С. 1518.
2. Аверьянов Л.В., Ву Нгок Лонг. Род Eria (Orchidaceae) во Вьетнаме. Секции Bambusifoliae, Mycaranthes, Trichosma, Polyurae, Dendrolirium, Strongyleria, Pinalia и Urostachyae // Бот. журн. - 1990. - Т. 75, №11. - С. 1583-1593.
3. Аверьянов Л.В., Ву Нгок Лонг. Род Eria (Orchidaceae) во Вьетнаме. Секции Hymenaria, Secundae, Cylindrolobus и Conchidium // Бот. журн. - 1991. - Т. 76, № 3. - С. 442-449.
4. Аверьянов Л.В., Ву Нгок Лонг. Определитель орхидных (Orchidaceae Juss.) Вьетнама. Род 2. Eria Lindl. - СПб.: Мир и Семья, 1994. - С. 223-242.
5. Vu Ngoc Long, Averyanov, L.V. New species of the genus Eria Lindley from Vietnam // Komarovia. - 2002. - Vol. 2. - P. 45-50.
6. Vu Ngoc Long. Main patterns of vegetation and typical habitats of Eria Lindl.
(Orchidaceae Juss.) species // Матеріали II Міжнародної наук. конф. мол. досл. “Теоретичні та прикладні аспекти інтродукції рослин і зеленого будівництва” (17-21 червня 2002 р., Умань). – Умань. –2002. – С. 45-48.
7. Vu Ngoc Long. The genus Eria Lindl. (Orchidaceae Juss.) in Vietnam // Інтродукція рослин. – 2002. - № 1. – С. 22-31.
Лонг В.Н. Рід Eria Lindley (Orchidaceae Juss.) у флорі В'єтнаму: морфологічна еволюція і таксономія. – Рукопис.
Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.05 – ботаніка. – Національний ботанічний сад ім. М.М.Гришка НАН України, Київ, 2002.
Дисертаційна робота є сучасним таксономічним дослідженням роду Eria у В'єтнамі, яке основане на обробці власних даних, а також на критичному перегляді літературних джерел і гербарних матеріалів. В результаті критичної таксономічної ревізії роду Eria у флорі В'єтнаму було встановлено його видовий склад (46 видів) й підготовлено конспект роду, в якому досліджені види були розташовані в 13 секціях. Описано два нові для науки види, E. calcarea V.N.Long & Aver. й E. diversicolor V.N.Long & Aver., крім того, на підставі критичного перегляду повного обсягу роду частина видів була вилучена з його складу у флорі В'єтнаму.
На основі порівняльно-морфологічного аналізу рослин були виявлені найбільш суттєві ознаки таксонів й уточнена їх діагностична значущість на різних таксономічних рівнях, внаслідок чого були розроблені оригінальні ключі для визначення видів Eria, його секцій й близьких родів. Розроблено еволюційні ряди найбільш істотних морфологічних ознак основних органів рослин, а також запропоновано декілька чітких тенденцій морфологічної еволюції для таксонів Eria як у флорі В'єтнаму, так і для роду в цілому.
Для здійснення основних завдань дослідження було виконано екологічний, географічний і фітоценотичний аналіз видів роду, який супроводжувався вивченням природних умов їх зростання, геоморфології, клімату та встановленням географічних груп, а також картуванням ареалів усіх видів. Ці результати є надзвичайно важливими для розуміння структури епіфітніх та літофітних рослинних угруповань з участю видів Eria, а найбільш рідкісні види роду, що перебувають на межі зникнення, запропоновано використати як модельні для моніторингу екосистем та для аналізу антропічного впливу на середовище. Подано оцінку стану видів роду, які потребують охорони й захисту, особливо ендемічних й зникаючих, опрацьовано рекомендації щодо їх захисту та охорони.
Ключові слова: види Eria Lindley, пагонові системи, туберидій, морфологічна еволюція, спеціалізація, таксономія, екологія, географія, охорона.
Лонг В.Н. Род Eria Lindley (Orchidaceae Juss.) во флоре Вьетнама: морфологическая эволюция и таксономия. – Рукопись.
Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.05 – ботаника. – Национальный ботанический сад им.Н.Н.Гришко НАН Украины, Киев, 2002.
Диссертационная работа представляет собой современное таксономическое исследование рода Eria во Вьетнаме, основанное на обработке собственных данных, а также на критическом пересмотре литературных источников и гербарных материалов. В результате этого исследования был уточнен видовой состав и представлен конспект рода (46 видов), в котором виды Eria во флоре Вьетнама были отнесены к 13 секциям. Были описаны два новых для науки вида – E. calcarea V.N.Long & Aver. и E. diversicolor V.N.Long & Aver., а также пересмотрен статус целого ряда таксонов.
Выявлены наиболее существенные морфологические признаки таксонов и уточнена их диагностическая значимость на различных таксономических уровнях, были разработаны оригинальные ключи для определения видов Eria, его секций и близких родов. Были разработаны эволюционные ряды наиболее существенных морфологических признаков основных органов растений, обосновано несколько тенденций морфологической эволюции для таксонов Eria как во флоре Вьетнама, так и для рода в целом. Предложено несколько возможных эволюционных трансформаций побеговой модели в роде Eria.
Результаты фитоценотических исследований рассматриваются как важные для понимания структуры эпифитных и литофитных растительных сообществ с участием видов Eria, а наиболее редкие виды рода, находящиеся на грани исчезновения, предлагаются для использования в качестве модельных для мониторинга экосистем и анализа антропического влияния на среду.
Ключевые слова: виды Eria Lindley, побеговые системы, туберидий, морфологическая эволюция, специализация, таксономия, экология, география, охрана.
Long V.N. Genus Eria Lindley (Orchidaceae Juss.) in the Flora of Vietnam: morphological evolution and taxonomy. – Manuscript.
Thesis for the PhD degree by speciality 03.00.05 – botany. – M.M.Gryshko National Botanical Gardens, National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv, 2002.
Dissertation presents the results of a comprehensive taxonomic study of the genus Eria in the flora of Vietnam. The materials were obtained as a result of the study of the living plants in the natural localities during the numerous expeditions and field works, and the detail examination of the own herbarium and the herbaria collections of HN, UNH, LE, P, MO, BRIT, AAU and some others, and also on the critical analysis of the relevant literature.
Genus Eria is one of the largest within the Orchidaceae genera in the flora of Vietnam and the family Orchidaceae as a whole because it includes ca. 350 species at all and 46 species in the flora of Vietnam. As a result, its structure was specified and the conspectus of this genus was prepared accompanied by allotting of its species on 13 sections. Two new for science species, E. calcarea V.N.Long & Aver. and E. diversicolor V.N.Long & Aver., were described, and as a result of the re-examination of the complete volume of Eria species, a number of its taxa was excluded from the Vietnamese flora.
Most Eria species in the flora of Vietnam are characterized by the typical sympodial shoot system which is highly adopted to the epiphytic or lithophytic mode of life. Each annual shoot consists of the more or less long plagiotropic rhizome and orthotropic stem, leafy and usually swollen (pseudobulb) having a limited apical growth and developing in the beginning of the period of an active growth at the base of the former shoot.
As a result of the comparative morphologic plant analysis, the most essential characters of the taxa were distinguished and their diagnostic significance at the various taxonomic level were specified, and the original keys for determination of Eria species and sections, and also of the allied genera were elaborated. The evolution series of the most essential morphological characters for plant organs of Eria species were elaborated, and several trends of the morphologic evolution of the Eria taxa in the flora of Vietnam and within the genus Eria as a whole were established. There were proposed several possible evolutionary transformations of the shoot models in the genus Eria according to the adaptation to the epiphytic mode of life in conditions of a sharp deficit of water during a rainless dry period. The most likely trend is the progressive oligomerization of pseudobulbs, development of very swollen pseudobulbs having only internode or, on the contrary, the development of elongated pseudobulbs with two internodes and, at last, their reduction accompanied by the derivative development of long thin stems. The section Bambusifoliae (within it E. bambusifolia and some others) is regarded as the most primitive and closest to the ancestral type, and its plants are characterized by the orthotropic stems and hardly swollen pseudobulbs having several subequal internodes and bearing numerous sessile, plicate, oblong-elliptic leaves, greenish middle-sized bracts, racemes with spiral arrangement of flowers having almost free lateral sepals and hardly developed mentum.
For solving the main aims of this study, the ecological, geographical and phytocoenotic analysis of the Eria species, together with the examination of their natural conditions, habitats, geology, geomorphology, climate, establishing of geographic groups, and mapping of their areas was realized. The results of the phytocoenotic investigations are regarded as the important for the understanding of the epiphytic and lithophytic plant communities structure with the participation of Eria species, and the most endangered Eria species are to be used for modelling of the monitoring on the ecosystems and for analysis of the antropic changes of environment. The state of Eria species which need protection, especially endemic and endangered species, was estimated, and the recommendations on their reservation or protection were worked out. These data and also the new results of the ecological and geographical analysis are proposed to use in the preparing of the new edition of the "Flora of Vietnam".
Keys words: Eria Lindley species, shoot system, pseudobulb, morphologic evolution, specialization, taxonomy, ecology, geography, protection.
| 
