На основі значень коефіцієнтів генетичної дистанції Нея, використовуючи незважений парно–груповий метод аналізу, побудовано дендрограму, яка наочно ілюструє міжпопуляційну диференціацію P. mugo (рис. 2). Болотні популяції Б та Г об'єднані в один, а суходільні популяції П та К – в інший кластер. Популяція Б2, що також належить до суходільних, виявилася відокремленою від усіх інших популяцій. В цілому, сосна гірська на східній периферії свого ареалу в Українських Карпатах має достатньо високий рівень генетичної різноманітності і міжпопуляційної диференціації. Останнє можна пояснити впливом комплексу факторів, пов'язаних з ізоляцією цих популяцій і інтенсифікацією мікроеволюційних процесів, викликаних різкою контрастністю природно-кліматичних умов високогір'я, а також розвиненим вегетативним способом розмноження.
Алозимна мінливість P. cembra L. У дослідженій на горі Гаджина популяції P. cembra в ході проведеного електрофоретичного аналізу 9 ферментних систем ідентифіковано 21 генний локус, що були представлені 35 алелями і 41 генотипом. Локуси Got-1, Got-2, Got-3, Gdh-1, Mdh-3, Mdh-4, Fdh-1, Sod-1, Sod-2 та Sod-3 виявилися мономорфними, а всі інші – поліморфними. У 9 з 11 поліморфних локусів P. cembra відмічений надлишок гетерозигот. Індекс генотипічного поліморфізму (Рg) дорівнював 1,95, що значно нижче величин Pg, раніше розрахованих для P. mugo і P. sylvestris. Доля поліморфних локусів за 99% критерієм (Р99) склала 52,4%, середня кількість алелей на локус (А) – 1,667, середня наявна гетерозиготність (Но) – 0,159±0,014, а середня очікувана (Не) – 0,145±0,014. Для дослідженої популяції P. cembra індекс фіксації Райта (F) дорівнював -0,097, що свідчить про надлишок гетерозигот. Тестування популяції на відповідність частот генотипів співвідношенню Харді-Вайнберга не виявило вірогідних відхилень як за окремими локусами, так і за їх сукупністю.
Порівняльний аналіз отриманих та літературних даних вказує, що параметри генетичної мінливості P. sylvestris, P. mugo і P. cembra в Українських Карпатах і Розточчі знаходяться у рамках, характерних для популяцій цих видів з інших частин їх ареалів.
ФІЛОГЕНЕТИЧНІ ВЗАЄМОЗВ'ЯЗКИ МІЖ P. SYLVESTRIS, P. MUGO І P. CEMBRA ЗА ДАHИМИ АЛОЗИМНОЇ МІНЛИВОСТІ
Порівняльний аналіз даних алозимної мінливості показав, що алелі, котрі найчастіше трапляються у P. sylvestris, також переважають і у P. mugo, за винятком локусу Mdh – 3, за яким, основний для P. sylvestris алель Mdh – 31,00, зустрічався з низькою частотою у всіх популяціях P. mugo. Ще більші відмінності алельного складу виявлено при порівнянні P. cembra з P. sylvestris і P. mugo. У обох видів підсекції Sylvestris відмічено повну фіксацію альтернативних алелей у 11 з 20 досліджених спільних з P. cembra локусів. У цілому, в 10 популяціях трьох видів виявлено 80 алельних ваpіантів, з котрих 15 були однаковими для вивчених видів. У P. mugo, P. sylvestris та P. cembra виявлено 79, 64 та 39 генотипів відповідно. При цьому кількість генотипів, що одночасно зустрічаються у P. mugo і P. sylvestris, була 51, а у всіх трьох видів – 14. Оцінки гетеpогенності сеpедніх алельних частот і генотипів у P. mugo і P. sylvestris з використанням стандартного кpитеpію ?2 показали вірогідні відмінності у 25 з 44 однакових алельних ваpіантів і у 24 з 51 виявлених однакових генотипів. Найбільш суттєві розбіжності у частотах алелей і генотипів властиві локусам Mdh-3, Got-3, Lap-1, Dia-4, Dia-1, Mdh-4, Gdh-1 і Acp-2. За кpитеpієм ідентичності Л. А Животовського (1979), вірогідні відмінності за частотами алелей виявлені у 12, а при аналізі генотипів – у 13 з 15 описаних полімоpфних локусів. В середньому показник подібності (r) Л. А. Животовського (1979) за алельним і генотипічним складом між цими видами сосни склав відповідно 0,956 і 0,912. При оцінці алельної гетерогенності між P. mugo і P. cembra вірогідні відмінності за частотами алелей виявлені в 16 з 20 досліджених локусів за критерієм c2 і у 18 локусах за I критерієм Животовського. Аналогічна процедура аналізу, яку проведено для оцінки алельної гетерогенності між P. sylvestris і P. cembra, також показала наявність вірогідних відмінностей за c2 тестом і I критерієм Животовського у 17 з 20 досліджених локусів. З 20 вивчених локусів тільки у двох – Sod-3 та Mdh-2 – не відмічено достовірних відмінностей між P. mugo і P. cembra, P. sylvestris і P. cembra за частотами алелей і генотипів (як за c2 тестом, так і за I критерієм Животовського). Все це вказує на значні відмінності у генетичних структурах видів, що належать до різних підродів.
З метою визначення генетичної подібності досліджуваних видів в якості уніфікованого кpитеpію використовувався коефіцієнт генетичної дистанції Нея (1972), котрий між популяціями P. mugo і P. sylvestris ваpіював від 0,036 до 0,083 і в сеpедньому був 0,065. Невисокі значення цього коефіцієнту дають підстави вважати, що між P. sylvestris і P. mugo в Карпатському регіоні і в інших суміжних частинах їх ареалів в Центpальній Євpопі в процесі еволюційного розвитку цих видів сформувалися зони гібpидизації (Пpавдин, 1964; Boratyсski, 1994; Siedlewska, Prus-Glowacki, 1994). Генетична дистанція Нея (1972) між P. cembra і P. mugo була набагато більшою і варіювала у межах від 0,947 до 1,031, становлячи в середньому 0,988, а між P. sylvestris і P. cembra DN в середньому для порівнюваних популяцій дорівнювала 1,003. В цілому між підродами Pinus та Strobus генетична дистанція була 0,996. Для ілюстрації міжпопуляційної і особливо міжвидової диференціації P. sylvestris і P. mugo, а також P. sylvestris, P. mugo і P. cembra, використовуючи коефіцієнти генетичної дистанції Нея як матрицю, методом незваженого парно-групового кластерного аналізу були побудовані дендрограми (рис. 2 і рис. 3). Популяції кожного з видів підроду Pinus L. об'єднуються в два самостійні кластери (рис. 2). На рисунку 3, що відображає генетичні взаємозв'язки між всіма популяціями досліджених видів, окремо виділяється популяція P. cembra (підрід Strobus) і два кластери, які об'єднують популяції P. mugo і P. sylvestris. При цьому, ці кластери в подальшому об'єднуються в єдиний надкластер, котрий характеризує підрід Pinus L..
Рис. 2 Дендрограма, побудована на підставі коефіцієнтів дистанції Нея, що відображає ступінь генетичної диференціації природних популяцій P. sylvestris (М, РВ, РС, ВГ) і P. mugo (К, П, Б, Г, Б2) в Українських Карпатах і Розточчі, а також філогенетичний взаємозв'язок між видами.
Рис. 3 Дендрограма, побудована на основі коефіцієнтів генетичної дистанції Нея, що відображає філогенетичні взаємозв'язки між P. sylvestris, P. mugo і P. cembra.
взаЄМОЗВ'ЯЗОК алозимноЇ МІНЛИВОСТІ З ІНДИВІДУАЛЬНО-популяцІЙНОЮ варІабельнІстю репродуктивнИх показНИКІВ
Варіабельність морфометричних і репродуктивних показників жіночих шишок P. sylvestris і P. mugo. У рослин болотних популяцій P. mugo середні довжина та товщина шишок більші, ніж в суходільних. Також у них більша і кількість повних насінин у шишці. Показники, які характеризують виживання насіннєвих зачатків в болотних популяціях P. mugo, перевищували такі ж на суходолі, а у P. sylvestris подібні відмінності виявлені для загальної кількості лусок на шишку, кількості фертильних лусок на шишку і кількості пустих насінин у шишці. Аналіз показників статевої репродукції в розрахунку на шишку вказує, що як у P. mugo, так і у P. sylvestris найбільш сприятливі умови для насіннєвого відтворення наявні у низинних болотних популяціях. В цілому P. mugo характеризується гіршими, порівняно з P. sylvestris, показниками статевої репродукції.
Використання індексу форми шишки в популяційних дослідженнях P. sylvestris і P. mugo. Індекс форми шишки (ІФШ), відношення діаметру шишки до її довжини, досить успішно використовується для вивчення внутрівидової мінливості, систематики і популяційної структури деяких представників родини Pinaceae Lindl., завдяки досить високій ендогенній і індивідуальній стабільності, а також сталості частот фенів ІФШ у різних типах лісу (Правдин, 1964; Мамаев, 1973; Милютин, 1982; Видякин, 1991). В досліджених популяціях P. sylvestris були виділені дерева з вузькоконусоподібними (ВК), конусоподібними (К) і ширококонусоподібними (ШК) шишками. Два останніх класи дерев були виявлені і в популяціях P. mugo. У цього виду переважають дерева з ШК шишками, маючи більшу амплітуду мінливості, ніж у P. sylvestris. Розрахунки частот трапляння цих класів дерев і подальший аналіз за показником подібності (r) Л. А. Животовського (1979) показали, що внутрішньовидова міжпопуляційна мінливість для обох видів сосни за ІФШ була досить низькою, проте між собою популяції P. mugo і P. sylvestris за цим індексом вірогідно відрізняються. Дендрограма, побудована на основі коефіцієнтів DN, розрахованих за частотами трапляння дерев з різним ІФШ (рис. 4), подібна до дендрограми, побудованої на основі DN, розрахованих на підставі частот алелів (рис. 2).
Рис. 4 Дендрограма, побудована на основі коефіцієнтів дистанції Нея, розрахованих на базі частот дерев з різним індексом форми шишки в популяціях P. mugo і P. sylvestris
Аналіз зв'язку гетерозиготності за алозимними локусами з мінливістю кількісних показників. У особин досліджених видів сосни не виявлено взаємозв'язку між рівнем індивідуальної гетерозиготності і мінливістю абсолютних і відносних показників, що характеризують процес статевої репродукції. Можна було б очікувати наявність достовірних відмінностей між вираженістю абсолютних і (або) відносних репродуктивних показників у виділених вибірках дерев P. sylvestris і P. mugo з низьким (0 – 0,100) і високим (0,300 – 0,400) рівнем індивідуальної гетерозиготності. Проте, розрахунки для крайніх вибірок дерев за рівнем гетерозиготності показали, що вони суттєво не відрізняються як за середніми значеннями цих показників, так і за коефіцієнтами їх варіації. Винятком є ІФШ, за яким у P. mugo виявлено вірогідну відмінність в класах високо- і низькогетерозиготних дерев. Таким чином, висока
індивідуальна гетерозиготність не є обов'язковою умовою більшої кількісної вираженості репродуктивних показників у P. sylvestris і P. mugo. У вибірках рослин P. sylvestris і P. mugo з найбільш високим рівнем індивідуальної гетерозиготності не виявлено надлишкової пустонасіннєвості порівняно з низькогетерозиготними рослинами. Передбачення В. Коскі (1973), що надлишкове утворення пустих насінин пов'язане з гомозиготацією рецесивних ембріональних леталів у високогетерозиготних дерев, у даному випадку не підтверджується.
Був проведений аналіз зв'язку генетичної мінливості з мінливістю ІФШ в об'єднаних вибірках кожного з видів. Тестування гетерогенності частот алелів і генотипів у класах дерев з різною формою шишки, а також значення генетичних дистанцій Нея свідчать, що класи дерев сосни звичайної і сосни гірської з різним індексом форми шишки мають певні генетичні відмінності.
ВИСНОВКИ
1. У Карпатському регіоні (Україньські Карпати і Розточчя) визначені основні параметри генетичної мінливості 5 болотних і суходільних популяцій P. mugo, 4 популяцій, включаючи реліктові, P. sylvestris і однієї популяції P. cembra з використанням як молекулярно-генетичних маркерів ізоферментів 9-10 ферментних систем. На основі електрофоретичного аналізу встановлений генетичний контроль ADH, GOT, GDH, SOD, FDH, MDH, DIA, LAP, ACP для цих видів та ще IDH для P. mugo. Ідентифіковані алельні варіанти за 20 локусами у P. sylvestris і за 21 локусом у P. cembra і P. mugo використані для з'ясування генетичної структури і ступеня диференціації популяцій цих видів.
2. Для маргінальних популяцій вивчених видів характерні високі значення основних показників генетичного поліморфізму. Кількість мономорфних і доля поліморфних локусів, алельне і генотипічне представництво у розрахунку на локус було відповідно таким: P. sylvestris – 5; 62,9%; 2,013; 3,20; P. mugo – 6; 61,9%; 2,104; 3,81; P. cembra – 10; 52,4%; 1,667; 2,05.
3. Середні рівні наявної та очікуваної гетерозиготності, що складають для P. sylvestris – 0,192 і 0,187; P. mugo – 0,209 і 0,213; для P. cembra – 0,159 і 0,145, знаходилися у межах значень, які описані для популяцій цих видів із інших частин ареалів. Більшість популяцій вивчених видів знаходилися у стані генетичної рівноваги згідно закону Харді-Вайнберга.
4. У P. mugo 96,8%, а у P. sylvestris 97,8% генетичної мінливості припадає на внутріпопуляційну. Внесок окремих поліморфних локусів у генетичну диференціацію популяцій цих видів був нерівнозначним, складаючи від 1,1% (Adh-1) до 10,9% (Dia-4) у сосни звичайної і від 0,5% (Adh-1) до 10,6% (Mdh-4) у сосни гірської.
5. Реліктові популяції P. sylvestris Українських Карпат відрізняються від популяцій цього виду у Розточчі дещо меншим алельним і генотипічним представництвом і невеликим дефіцитом гетерозигот. Для локальних популяцій P. mugo властиві більш високі значення коефіцієнта генетичної дистанції Нея (DN=0,011 – 0,032), ніж для популяцій P. sylvestris (DN=0,005 – 0,011). Найменш диференційованими були популяції P. sylvestris у Розточчі (DN=0,005) і болотні популяції P. mugo (DN=0,011).
6. Кластеризація популяцій P. sylvestris і P. mugo за коефіцієнтами генетичної дистанції Нея відображає їх диференціацію в залежності від еколого-географічних особливостей районів розташування.
7. Аналіз філогенетичних взаємовідносин, проведений за даними алозимної мінливості, показав, що рівень дивергенції між P. sylvestris і P. mugo у суміжних ареалах Карпатського регіону знаходиться на нижній межі, характерній для підсекції Sylvestris роду Pinus L.. Фіксація альтернативних алелів у цих видів виявлена тільки за одним локусом – Mdh-3. Між P. cembra і двома представниками підсекції Sylvestris суттєві генетичні відмінності виявлені за 11 із 20 вивчених спільних локусів.
8. У дослідженнях міжпопуляційної мінливості 12 натурних і розрахункових показників, що характеризують процес статевої репродукції у P. sylvestris і P. mugo, встановлено, що болотні популяції обох видів відрізнялися більш високою насіннєвою продуктивністю у розрахунку на одну шишку, ніж суходільні.
9. У груп рослин P. sylvestris і P. mugo з низькою і високою гетерозиготністю не виявлено суттєвих кількісних відмінностей за вивченими репродуктивними показниками. Встановлено, що рослинам P. sylvestris і P. mugo, які розрізняються за формою шишок (індекс), властиві і певні генетичні відмінності. Індекс форми шишки рекомендований як простий феномаркер для вияснення популяційної структури і міжвидових відмінностей генетично близьких видів хвойних.
СПИСОК НАУКОВИХ ПРАЦЬ, ОПУБЛІКОВАНИХ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ
1. Пирко Я. В. Аллозимный полиморфизм глутаматдегидрогеназы и глутаматоксало-ацетаттрансаминазы в пыльце и мегагаметофитах семян сосны горной Pinus montana Mill. // Вісник проблем біології і медицини. - 1999. - Вип. 11. - С. 50-56.
2. Коршиков И. И., Бутыльская Л. А., Бычков С. А., Великоридько Т. И., Пирко Я. В., Скидан Е. М., Тунда С. Н. Генетический полиморфизм малатдегидрогеназы у некоторых представителей рода Pinus L. // Вiсник Днiпропетровського унiверситету. Бiологiя. Екологiя. - 1999. - Вип. 6.- С. 119-123.
3. Пiрко Я.В. Генетичний контроль iзоферментiв сосни гiрської (Pinus mugo Turra) в природних популяцiях Українських Карпат // Цитология и генетика. - 2000. -Т.34, N 5. - С. 26-32.
4. Коршиков И.И., Терлыга Н.С., Бутыльская Л.А., Бычков С.А., Великоридько Т.И., Коба В.П., Скидан Е.М., Пирко Я.В., Тунда С.Н., Фоменко Г.Е. Анализ сцепления аллозимных локусов GOT и GDH у коренных представителей рода Pinus L. в Украине // Бюл. Никит. ботан. сада. - 2000. - Вып. 76. - С. 75 - 77.
5. Коршиков И. И., Великоридько Т. И., Терлыга Н. С., Бычков С. А., Пирко Я. В., Калафат Л. А., Скидан Е. М., Тунда С. Н., Чемерис Е. В., Фоменко Г. Е. Генетический полиморфизм формиатдегидрогеназы у пяти представителей рода Pinus L.// Вiсник Днiпропетровського унiверситету. Бiологiя. Екологiя. - 2000. - Вип. 8. - С. 44 - 49.
6. Коршиков И.И., Калафат Л.А., Пирко Я.В., Великоридько Т.И. Генетическая дифференциация Pinus sylvestris L. в разных геоботанических районах Украины // Доп. НАН України.- 2001.- N 4.- С. 179-182.
7. Пирко Я.В. Генетический полиморфизм сосны горной (Pinus montana Mill.) в дендрарии Донецкого ботанического сада // Промислова ботаніка: стан та перспективи розвитку. Матер.третьої міжнародної конференції, 3-5 вересня 1998 р. - Донецьк, 1998. - С.288.
8. Pirko Y. Isozyme variation and genetic diversity of Pinus montana Mill. in the Ukrainian Carpathian region // Abstracts of contributed papers, presented at the joint 1999 meeting of the Botanical Society of America.– Suppl. to Amer. Journ. Bot.–1999.–Vol.86, N6.–P.613.
9. Пірко Я.В. Використання ізоферментів пилку у вивченні генетичного поліморфізму хвойних на прикладі сосни гірської (Pinus montana Mill.) // Актуальні питання ботаніки та екології. Матер. конф. молодих вчених-ботаніків України. 14-17 вересня 1999 р. - Ніжин, 1999. - С. 123.
10. Пиpко Я.В., Шляхов Р.С., Чемеpис Е.В. Оценка генетического pазнообpазия и состояния генофонда сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в Каpпатском pегионе // Х Всеукр. наук. конф. аспiрантiв та студентiв.11-13 квiтня 2000 р. Зб. доп.- Донецьк, 2000. - С.54 - 55.
11. Коршиков I.I., Пiрко Я.В. Популяцiйно-генетична мiнливiсть представникiв роду Pinus L. в Карпатському нацiональному природному парку та за його межами // Нацiональнi природнi парки: проблеми становлення i розвитку. Матер. Мiжнар. наук.- практ. конф. 14-17 вересня 2000 р.- Яремче, 2000.- С. 164-167.
12. Пиpко Я.В.Генетическая изменчивость сосны кедpовой евpопейской Pinus cembra L. в пpиpодных популяциях Укpаинских Каpпат // Тез. доп. VII Конф. молодих вчених. "Проблеми фiзiологiї рослин i генетики на рубежi третього тисячолiття", 18-20 жовтня 2000 p.- Київ, 2000. - С.105.
Пірко Я. В. Популяційно-генетична мінливість трьох корінних видів роду Pinus L. в Українських Карпатах і Розточчі. – Рукопис.
Дисертацiя на здобуття вченого ступеня кандидата бiологiчних наук за спецiальнiстю 03.00.15 - генетика. Інститут клітинної біології і генетичної інженерії НАН України, Київ, 2001.
Дисертація присвячена популяційно-генетичним дослідженням Pinus sylvestris L., Pinus mugo Turra та Pinus cembra L. в Українських Карпатах і Розточчі з використанням ізоферментів в якості молекулярно-генетичних маркерів. Вивчено генетичний контроль 9 ферментних систем у P. sylvestris і P. cembra та 10 у P. mugo. Основні показники генетичного поліморфізму були такими: у P. sylvestris P99=62,9%, Ho=0,192, He=0,187, A=2,013; P. mugo P99=61.9%, Ho=0,209, He=0,213, A=2,104 і P. cembra P99=52,4%, Ho=0,159, He=0,145, A= 1,667. Середнє значення генетичної дистанції Нея (DN) для 4 популяцій P. sylvestris становило 0,008, а для 5 P. mugo – 0,018. Кластеризація популяцій на основі значень DN показала, що в одну групу об'єднуються популяції, що ростуть в подібних еколого-едафічних умовах (болото, суходіл). Встановлено, що 96,8% і 97,8% генетичної мінливості відповідно у сосни гірської та сосни звичайної припадає на внутріпопуляційну і тільки 3,2 та 2,2% – на міжпопуляційну. Коефіцієнт генетичної дистанції Нея між популяціями P. sylvestris і P. mugo був у середньому 0,065 і відповідав значенню, характерному для видів, що мають або мали в минулому широку зону гібридизації. У груп рослин з низькою і високою гетерозиготністю, що виділені в загальновидових вибірках вивчених видів сосни, за винятком індексу форми шишки, не виявлено суттєвих відмінностей за вивченими репродуктивними показниками.
Ключові слова: поліморфізм, ізоферменти, генетична мінливість, підрозділеність і диференціація, Українські Карпати, Розточчя, генетична дистанція Нея, статева репродукція, індекс форми шишки.
Пирко Я. В. Популяционно – генетическая изменчивость трех коренных видов рода Pinus L. в Украинских Карпатах и Расточье. – Рукопись.
Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.15 - генетика. Институт клеточной биологии и генетической инженерии НАН Украины, Киев, 2001.
Диссертация посвящена популяционно-генетическим исследованиям Pinus sylvestris L., Pinus mugo Turra и Pinus cembra L. в Украинских Карпатах и Расточье с использованием изоферментов в качестве молекулярно-генетических маркеров. Изучен генетический контроль 9 ферментных систем у P. sylvestris и P. cembra и 10 у P. mugo. Проведен сравнительный анализ электрофореграмм GOT и GDH эндоспермов семян и пыльцы у P. mugo. Доказана перспективность использования пыльцы для идентификации генотипа материнского растения. Изучена генетическая изменчивость, подразделенность и дифференциация 4 популяций P. sylvestris и 5 популяций P. mugo в Украинских Карпатах и Расточье и определен уровень аллозимного полиморфизма в одной популяции P. cembra. Показатели генетической изменчивости трех анализируемых видов существенно не отличались от литературных данных, полученных для этих или близкородственных видов хвойных из других частей их природных ареалов. Основные показатели генетического полиморфизма были такими: у P. sylvestris P99=62,9%, Ho=0,192, He=0,187, A=2,013; P. mugo P99=61.9%, Ho=0,209, He=0,213, A=2,104 и P. cembra P99=52,4%, Ho=0,159, He=0,145, A= 1,667. Отмечена сравнительно высокая генетическая дифференциация локально расположенных популяций P. mugo и незначительная – реликтовых популяций P. sylvestris в Украинских Карпатах по сравнению с популяциями Расточья. Среднее значение генетической дистанции Нея (DN) для 4 популяций P. sylvestris составило 0,008, а для пяти P. mugo – 0,018. Кластеризация популяций, на основании значений DN показала, что в одну группу объединяются популяции, произрастающие в сходных эколого-эдафических условиях (болото, суходол). Установлено, что 96,8% и 97,8% генетической изменчивости соответственно у сосны горной и сосны обыкновенной приходится на внутрипопуляционную и только 3,2 и 2,2 % – на межпопуляционную. Данные аллозимной изменчивости были использованы для оценки степени филогенетических взаимосвязей между изучаемыми видами. Коэффициент генетической дистанции Нея между популяциями P. sylvestris и P. mugo в среднем составил 0,065 и соответствовал значению, характерному для видов, имеющих или имевших в прошлом широкую зону гибридизации. Также у P. sylvestris и P. mugo изучена индивидуальная вариабельность выживаемости семяпочек на сингамном и прогамном этапах их развития и показатели семенной продуктивности в расчете на одну шишку. Выявлены достоверные отличия между болотными и суходольными популяциями по показателям, характеризующим половую репродукцию. У P. sylvestris и P. mugo проведен анализ степени сопряженности изменчивости моногенных и полигенно наследуемых признаков. У альтернативных групп растений с низкой и высокой гетерозиготностью, выделенных в общевидовых выборках изученных видов сосен не было выявлено существенных отличий по изучаемым репродуктивным показателям. Установлено, что растения сосны горной и сосны обыкновенной, различающиеся по индексу формы шишки имеют определенные генетические отличия, что позволяет использовать этот простой индекс для выяснения популяционной структуры и межвидовых отличий генетически близких видов хвойных.
Pirko Ya. V. Population-and-genetic variation of three indigenous species of the Pinus L. genus in the Ukrainian Carpathians and Roztochiye. – Manuscript.
Thesis for conferring on a Ph. D. degree, biological sciences, specification 03.00.15 - genetics Institute of cellular biology and genetic engineering, Nat. Ukr. Acad. Sci., Kiyev, 2001.
The dissertation is devoted to population-and-genetic investigations of Pinus sylvestris L., Pinus mugo Turra and Pinus cembra L. in the Ukrainian Carpathians and Roztochiye using isozymes as molecular – genetic markers. The genetic control of 9 enzymes systems in P. sylvestris and P. cembra and 10 in P. mugo was studied. The main indices of genetic polymorphysm were such as following: in P. sylvestris P99=62,9%, Ho=0,192, He=0,187, A=2,013; P. mugo P99=61,9%, Ho=0,209, He=0,213, A=2,104 and P. cembra P99=52,4%, Ho=0,159, He=0,145, A=1,667. The mean value of Nei's genetic distance (Dn) for four populations of P. sylvestris was 0,008 and it was 0,018 for five P. mugo populations. Population clusterization according to the Dn values showed that populations which grow under similar ecological-and-edaphic conditions (bog, dry valley) join one group. It was revealed that 96,8% and 97,8% of genetic variation in P. mugo and P. sylvestris accordingly account for intrapopulation and only 3,2 and 2,2% make up interpopulation one. Nei's genetic distance coefficient between populations of P. sylvestris and P. mugo was at an average 0,065 and corresponded to the value typical of species that have or had earlier a wide hybridization zone. In alternative plant groups with low and high heterozygosity defined in total specific samplings of pine species, significant differences in the reproductive indices studied, except an index of a cone shape, were not detected.
Key words: polymorphism, isozymes, genetic variation, partition and differentiation, the Ukrainian Carpathians, Roztochiye, Nei's genetic distance, sexual reproduction, a cone shape index.
|
