ІСТОРИЧНИЙ РОЗВИТОК CACELLOTHYRIDOIDEA
В історії розвитку розглянутої надродини можна виділити два тривалих етапи, що характеризуються великими змінами таксономічного складу і розмаїтості комплексів, особливостями географічного розсповсюдження і різними тенденціями у морфогенезі таксонів, що їх складають (див. таблицю 2). На початку кожного етапу кількість таксонів була невеликою і поширені вони були на порівняно обмеженій території. На завершальній фазі етапу кількість таксонів і їхня морфологічна розмаїтість помітно збільшувалася, вони захоплювали різні екологічні ніші, ареал їх розширювався. Завершення етапу визначається регресивними тенденціями у розвитку філума, звуженням ареалу і вимиранням частини його представників.
Перший етап охоплює майже весь юрський період – від часу появи перших канцеллотірідоподібних Psevdokingenidae у гетангському віці і до титонського віку включно. У свою чергу цей етап поділяється на два підетапи: раньоюрсько – раньобатський і пізньобатсько – титонський. Для першого з них характерна поява перших представників таксона, розповсюджених переважно на окраїні Тетісу у відносно вузькій смузі, північна межа якої проходила по південним передгіррям Альп, Карпат і Кавказу. Наприкінці плінсбаху від роду Deslongchampsia відособлюється Cooperithyridinae, що ймовірно дала початок власне Cancellothyridоidae.
З тоарських і нижнебайоських відкладів знахідки канцеллотірідоідей невідомі і тільки у верхньому байосі Англії знайдені Cooperithyris radiata (Dav.) і Dundriella gen. nov. У батському столітті і, імовірно, у ранньому келловеї, хлідонофоріди були представлені родом Disculina, що зберіг основні ознаки Deslongchampsia. В оксфорді виникли Silicea і представники хлідонофорової гілки надродини – своєрідні види з групи "Terebratulina" marmorea Quenst. і " T." substriata Quenst..
Другий, крейдовий, етап може бути поділений на три підетапи: раньокрейдовий (беріас – альбський), "середньокрейдовий" ( сеноман - сантонський) і пізньокрейдовий (сантон-маастрихтський), у якому особливе місце займає маастрихтське століття – період найбільшого в мезозої розквіту розглянутої надродини.
В ранній крейді існував Symphythyris – єдиний рід надродини, розповсюджений переважно в ургонській фації у вузькій смузі рифових вапняків, що простягається з півночі Іспанії й Італії через Татри і Карпати до Кримського півострова.
Протягом сеноман – сантонського підетапу у Cancellothyrididae спостерігається тенденція до чіткого поділу порожнини черепашки синусом у черевній (рід Silicea) або в обох стулках (рід Bisulcina ), що зв'язано з удосконаленням гідрокінетичної системи і поділом струму води на вхідний і вихідний струмені. Підетап характеризується збільшенням складу родини Cancellothyrididae.
У туроні в Англії, Франції і Німеччині з'являються Cricosiinae, у яких спостерігається інша тенденція в розвитку, яка полягає у тому, що виникає і ускладнюється з'єднання круральних відростків у кільце з утворенням трубковидної структури на термінальному кінці брахідію. Для крикосіїн характерна тенденція до сплощення спинної стулки і, у зв'язку з цим, петля в них різко спрямована вентрально – від дна спинної стулки і, тим самим, від субстрату.
У морфогенезі хлідонофорід протягом сантон –маастрихтського підетапу спостерігаються наступні тенденції: поява в Іспанії Ortholina – гомеоморфної до раньоюрської Deslongchampsia і сучасної Chlidonophora. В іншій гілці ціеї родини, представленої одним родом Gisilina, виявилася загальна для хлідонофорид тенденція до зменшення розміру черепашки й збільшення розмірів ребер, які у цього роду стали грубими і простими, а їхня кількість зменшилася до 12 – 15 штук на кожній зі стулок. У перших представників роду ще спостерігаються невеликі вушка і стадія "хлідонофору", але в маастрихтських видів ці предкові ознаки зникають.
Найбільш чиселенними в маастрихтському віці на Україні і суміжних до неї областях серед Cricosiinae стали представники роду Gyrosoria. У його розвитку спостерігається адаптивна радіація, що проявилася в декількох напрямках. Один з них (Gyrosoria – Postgyrosoria) призвів до незначних змін зовнішньої морфології черепашки. У другій лінії розвитку (Gyrosoria – Tuarkyria) елементи кардиналію стали масивними, значно перебільшуючими у відносних розмірах ці ж елементи материнського роду. Ще один напрямок у розвитку Gyrosoria призвів до значних змін як у зовнішній морфології черепашки, так і у деталях будівлі элементів кардиналію і петлі брахидія. У цій гілці (Gyrosoria – Steinichiеlla ) розміри черепашки зменшилися до 3-4 мм, спинна стулка стала сплощеною, а петля брахідію, залишаючись трубкоподібною, зазнала часткову редукцію.
На протязі розглянутого підетапу серед канцеллотірідоідей з'являються перші представники роду Terebratulina, які відрізняються від сучасних представників роду тільки виразними ребрами. Канцеллотірідна гілка, на відміну від хлідонофорід, до кінця маастрихта продовжувала існувати, не зменшуючись в таксономічному відношенні.
ВИСНОВКИ
В дисертації наведено результати детальних досліджень морфології, мікроструктури черепашки та стратиграфічного і географічного поширення канцеллотірідоідей – одного з філумів мезо-кайнозойських короткопетельчастих брахіопод з ряду Terebratulida.
Основні результати досліджень наступні:
1. Вперше монографічно вивчені із застосуванням сучасних методик та описані не тільки крейдові, але й усі мезозойські представники надродини: тільки пізньокрейдових канцеллотірідоідей, більшість з яких зустрінуті на території України. Наведена, також, характеристика родини Cnismatocentridae (Terebratuloidea) з підродинами Inopinatarculinae i Cruralinae.
2. Встановлено паралельний розвиток у мезозої двох гілок скульптурованих короткопетельчастих брахіопод: Cancellothyridoidea і родини Cnismatocentridae (Terebratuloidea), що відрізняються одна від іншої низкою ознак, найбільш суттєвими з яких є відсутність у першого з зазначених таксонів зовнішніх замкових пластинок і зворотньорадіального прошарку в стінці черепашки, а також спрощена, округла в плані петля брахідія.
3. Встановлено, що така ознака, як з'єднані відростки круральних основ, не може служити ознакою родинного рангу, тому що вона виникала в різні часи в різних філумах канцеллотірідоідей, а також зникала і з'являлася знову в результаті феталізації. Це явище зафіксовано у межах надродини Саncellothyridoidea у родинах Chlidonophoridae (Cricosiinae) і Cancellothyrididae (Silicea, Praeterebratulina, Bisulcina та ін.).
4. Вперше вивчені особливості мікроструктури черепашки пізньокрейдових і деяких юрських і сучасних канцеллотірідоідей. Родини відрізняються розміром фібр, що складають середній прошарок стінки черепашки; родовою ознакою служить дiфе-ренціація цього прошарку на підшари і кількість останніх.
5. З урахуванням даних про особливості морфології і мікроструктури черепашки відслідкований історичний розвиток морських басейнів України, відбудовано морфогенез і розроблено варіант схеми філогенезу таксона.
Отримані результати дозволяють зробити такі висновки:
1. Монографічно описані всі мезозойські представники надродини Cancellothyridoidea: тільки піздньокрейдових , більшість з яких зустрінуті на території України, описано 39 видів у тому числі 24 нових, 11 родів (5 нових), що відносяться до 4 підродин і трьох родин.
2. В систематику внесені такі зміни й доповнення: родину Cnismotocentridae, в яку включено підродину Inopinatarculinae, переведено до складу надродини Terebratuloidea. До Inopinatarculinae віднесений рід Prochlidonophora. До складу надродини включена нова родина – Pseudokingenidae з типовим раньоюрським родом Pseudokingenа.
3. На підставі аналізу стратиграфічного поширення вивчених видів у розрізі верхньокрейдових відкладів Донбасу виділені верстви із фауною канцеллотірідоідей:
шари з Silicea olgae, Praeterebratulina defrancei, Silicea striata, верхня частина верхнього сеноману, приблизно відповідає зоні Calicoceras guerangeri загальної шкали та верхній частині славянської свити в Донбасі;
шари з Silicea zimogoriensis, Silicea doneziensis, Praegyrosoria subgracilis приблизно відповідають верхньому турону, лоні Inoceramus apikalis, In. Striatoconcentricus та середній частині широківської свити Донбасу;
шари з Praegyrosoria radiata, Gisilina faujasii, Bisulcina campaniensis, Praeterebratulina auriculata, що відповідають верхній частині верхнього кампану, зоні Bostrichoceras poliplocum загальної шкали, лонi Belemnitalla langei вцілому, та верхній частині сидорівської свити Донбасу;
шари з Gisilina gisii, Gyrosoria gracilis, Meonia semiglobularis, Praeterebratulina locellus, Bisulcina chrysalis, що відповідають зоні Belemnella lanceolata нижнього маастрихту загальної шкали та більший частині коноплянівської свити Донбасу;
шари з Sreinichiella luganiensis, Gisilina najdini, що приьлизно відповідають зоні Belemnella occidentalis нижнього маастрихту загальної шкали, лоні Belemnella lanceolata gracilis та камянобродсській свиті Донбасу;
шари з Rugia tenuicostata, R. zelinskae, Praeterebratulina ovata, Gyrosoria blanki, Gisilina popovi, G. Rara , що приблизно відповідаює верхньому маастрихту, лоні Belemnella sumensis та верхній, більшій частині причепилівських шарів Донбасу.
ПЕРЕЛІК ПРАЦЬ, ОПУБЛІКОВАНИХ ЗАТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ
1. Ищенко И.И. Верхнемеловые Cancellothyrididoidea окраин Донецкого бассейна // Вісник Харківського ун-ту.Сер. геол., геогр., екол.- 1998.-№402.-С.45-46.
2. Ищенко И.И. Новые данные о позднемеловом роде Meonia (Brachiopoda, Terebratulida)// Вісник Харківського ун-ту.Сер. геол., геогр.,екол.- 1999.-№455.-С.42-44.
3. Ищенко И.И. Некоторые новые данные о позднемеловых Cancellothyrididoidea (Brachiopoda, Terebratulida) Украины . // Геологічний журнал. -2001.- №3.-С.118 – 119.
4. Іщенко І.І.Пізньокрейдові брахіоподи околиць Донецької складчатої будови, їх стратиграфічне та фаціальне розповсюдження Біостратиграфічні дослідження при пошуках корисних копалин України. Добірка тез доповідей XIX сесії УПТ.- ІГН НАН України, 1996.- С. 30.
5. Ищенко И.И. Некоторые новые данные о морфологии раковины и систематике Cancellothyrididoidea (Terebratulida, Brachiopoda) // Актуальні проблеми біостратиграфії фанерозою України.- Знання, Київ: 1999.- С. 34 – 35.
Анотації
Ішенко І. І. Піздньокрейдові Cancellothyridoidea (Brachiopoda, Terebtatulida) України та деяких суміжних до неї областей.- рукопис.
Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата геологічних наук по спеціальності 04.00.09-палеонтологія і стратиграфія.-Інститут геологічних наук НАН України,м.Київ, 2002.
Монографічно вивчені піздньокрейдові короткопетельчасті теребратуліди (Brachiopoda) України з надродини Cancellothyridoidea. Встановлений паралельний розвиток в мезозої двох гілок скульптурованих короткопетельчастих теребратулід – Cancellethyridoidea та родини Cnismatocentridae (Terebratuloidea), до останнього включена підродина Inopinatarculina з родом Prochlidonophora; відновлений морфогенез та розроьлений варіант схеми філогенезу надродини.Прослідкований історичний розвиток морських піздньокрейдових басейнів на території України та на сусідніх територіях. На підставі аналіза стратиграфічного вивчених видів в розрізі верхньокрейдових відкладів пропониється виділити шари з фауною канцеллотиридоідей, які простежуються не теріторії Донбасу, а деякі фіксуються на теріторії України і значно більших теріторіях.
Ключові слова: брахіопода, теребратуліда, канцеллотірідоідеї, верхня крейда, мезозой, морфологія і мікроструктура черепашки, систематика, біостратиграфія.
Ищенко И.И. Позднемеловые Cancellothyridoidea (Brachiopoda, Terebratulida) Украины и некоторых смежных с ней территорий.-рукопись.
Диссертация, представленная на соискание ученой степени кандидата геологических наук по специальности 04.00.09 – палеонтология и стратиграфия.- Институт геологических наук Украины, г. Киев, 2002.
Монографически изучены позднемеловые короткопетельные теребратулиды (Brachiopoda) Украины из надсемейства Саncellothyridoidea. Установлено параллельное развитие в мезозое двух ветвей скульптурированных короткопетельных теребратулид – Cancellothyridoidea и семейства Cnismatocentridae (Terebratuloidea), в последнее включено подсемейство Inopinatarculinae с родом Prochlidonophora; восстановлен морфогенез и разработан вариант схемы филогенеза надсемейства. Прослежено историческое развитие морских позднемеловых бассейнов на территории Украины и на соседних территориях. На основании анализа стратиграфического распространения изученных видов в разрезе верхнемеловых отложений предлагается выделить слои с фауной канцеллотиридоидей, которые прослеживаются на территории Донбасса, а отдельные из них фиксируются на территории Украины и на значительно больших территориях.
Ключевые слова: брахиопода, теребратулида, канцеллотиридоидеи, верхний мел, мезозой, морфология и микроструктура раковин, систематика, биостратиграфия.
Istchenko I. I. Upper Cretaceous Cancellothyridoidea (Brachiopoda, Terebratulida) from Ukraine and from some nearest to its territories.-manuscript.
The dissertation submitted on competition to a scientific degree of the candidate of geological sciences on a speciality 04.00.09 - palaeontology and stratigraphy.- Institute of geological sciences of Ukraine,. Kiev, 2002.
Upper Cretaceous shortlooped terebratulidaes (Brachiopoda) of Ukraine from superfamіly Саncellothyridoidea. The phenomenon of parallel development in mesozoic of two branches ornamented shortlooped terebratulidaes - Cancellothyridoidea and family Cnismatocentridae (Terebratuloidea) is established. Subfamily Inopinatarculinae with Prochlidonophora was included in family Cnismatocentridae (Terebratuloidea). Morphogenesis of superfamily Cancellothyridoidea is restored and variant of the philogenetis shema is proposed. Historical development of the Upper Cretaceous seas territory of Ukraine and on some nearest territories is restored. In the cross-cection of upper cretaceous deposits is preposed to allocate layers with fauna of the Cancellothyriroidea on the basis of the analysis stratigraphic distribution of the investigated species, which trace in territory of Ukraine.
Keywords : Brachiopoda, terebratulida, cаncellothyrididoidea, Upper Cretaceous,mesosoic age, the bowl microstruture аnd morphology , systematic, biostratigraphy.
| 
