МЕЙОБЕНТОС АЗОВСЬКОГО МОРЯ
У розділі автор детально описує видовий склад і просторовий розподіл кількісних показників мейобентосу Азовського моря, де раніше аналогічні комплексні дослідження не проводилися.
Азовське море – одне з найбільш продуктивних морів Світового океану. Обгрунтування основних закономірностей формування його продуктивності дано наприкінці п'ятдесятих років В.П. Воробйовим (1949). Головна з них – інтенсивний розвиток багатого за видовою розмаїтістю і кількісними показниками макрозообентосу взагалі і молюсків зокрема. Мейобентос, що грає в даному процесі не меншу роль, як самостійна категорія бентосу описується для Азовського моря вперше. В дисертації показано, що високі чисельність і біомаса мейобентосу, масовий розвиток тих його представників (гарпактикоїди, остракоди, поліхети, молодь молюсків), які активно використовуються в їжу молоддю риб і беруть участь у відновленні і поповненні макрозооценозів, формують багату кормову базу для іхтіофауни усіх вікових категорій.
У зв'язку зі зниженою солоністю вод Азовського моря якісний склад мейобентосу відносно бідний. Тут розвиваються еврігалинні, еврітермні і еврітопні організми. Автором наводяться власні дані видової розмаїтості більшості груп мейобентосу. Мейобентос Азовського моря представлений такими групами безхребетних тварин: Foraminifera (17 видів): Miliammina furca (Brady), Mayerella brotzkajae (Mayer), Ammonia novoeuxinica Stschedrina et Mayer, A. parasovica Stschedrina et Mayer, A. tepida (Cushman), Cornuspira minuscula (Mayer), Elphidium caspicum azovicum Jnko, ssp.n., Haynesina anglica Murray, Porosononion subgranosus mediterraneum Jnko, ssp.n., Quinqueloculina seminulum (Linne), Q. oblonga (Montagu), Trichochyalus aguajoi (Bermudes), Discammina imperspica Jnko, Rotaliammina ochracea (Williamson), Aubignyna perlucida (Heron-Allen et Earland), Canalifera parkerae Jnko, Cribroelphidium poeyanum (d'Orbigny), Elphidium ponticum Dolgopolskaya et Pauli, Nonion metagordanus (Kornfeld), Porosononion martcobi ponticum Jnko, ssp.n.. Nematoda (23 види): Rabdodemania pontica Platonova, Oxystomina sp., Enoploides brevis Fil., Viscosia minor Fil., Halalaimus wodjaniskii Sergeeva, Halalaimus sp., Anoplostoma viviparum (Bastian), Dichromadora cephalata Steiner, Neochromadora poecilosomoides Fil., Prochromodorella mediterranea Micoletzki, Sabatieria quadripapillata Fil., Monchystera conica Fil., Paramonchystera proteus Wieser, Cylindrotheristus maeoticus Fil., Theristus littoralis Fil., Terschellingia longicaudata de Man, Eleutherolaimus longus Fil., Sphaerolaimus gracilis de Man, Sphaerolaimus ostreae Fil., Microlaimus sp., Parodontophora quadristicha Timm, Diplopeltis sp.. Harpacticoida (13 видів): Canuella perplexa T. et A.Scott, C. furcigera Sars, Ectinosoma abrau Kristhagin, Harpacticus flexus Bradi et Robertson, H. uniremis Krцyer, Tisbe furcata Baird, Metis ignea Phi-lippi, Nitocra hibernica Brady, N. lacustris Schmankevitch, Limnocletodes behningi Borutzky, Laophonte longicaudata Boeck, Cletodes tenuipes T.Scott, Cleptocamtus confluens Schmeil. Ostracoda (24 види): Cyprinotus salina (Brady), Pontocythere bacescoi (Caraion), Cyprideis torosa var. littoralis Brady, C. torosa var. torosa (Jones), Cytheridea acuminata (Bosquet), Microcytherura nigrescens G.W.Muller, M. fulvoides Dubowsky, Leptocythere multipunctata multipunctata (Seguenza), L. devexa Schornikov, L. histriana Caraion, L. lopatici Schornikov, Loxoconcha bulgarica Caraion, L. pontica Klie, L. elliptica Brady, L. lepida Stepanaitys, L. aestuarii Marinov, Levocytherura pontica (Marinov), Semicytherura virgata n.sp., S. euxinica (Caraion), Cytherura ventriangulata n.sp., Xestoleberis aurantia (Baird), Cytherois cepa Klie. Kinorhyncha, Oligochaeta, Turbellaria, Polychaeta, ювенільні форми Mollusca.
Основна відмінність мейобентосу Азовського моря від Чорного – різко виражене домінування остракод у загальній чисельності організмів. Їхня частка на мулах у середньому складала 56,1 %, на замуленій ракуші – 27,6 %, для усього Азовського моря – 45,2 %. Гарпактикоїди, нематоди й олігохети – у середньому 14,97, 14,85 і 14,90 % від загальної чисельності. Роль інших груп у формуванні кількісних показників мейобентосу незначна.
Щільність і біомаса мейобентосу варіювали в широких межах – 2,5–570 тис. екз.•м-2 і 5,2–18,1 мг•м-2. Максимальні показники щільності поселень і біомаси мейобентосу характерні для західної і центральної частин моря. Місцерозташування плям найбільшої біомаси знаходиться в тісному зв'язку з існуючими течіями і мікрорельєфом дна. Евмейобентос складає 57–86 % від загальної чисельності мейобентосу, найбільш високі значення частки постійного компоненту зареєстровані в Таганрозькій затоці.
Аналіз просторового розподілу якісних і кількісних характеристик мейобентосу дозволив виділити три райони, які мають найбільші запаси кормового мейобентосу для личинок і молоді риб: Таганрозька затока, західний і центральний райони Азовського моря.
ОСНОВНІ ТЕНДЕНЦІЇ РОЗВИТКУ МЕЙОБЕНТОСУ
В УМОВАХ АНТРОПОГЕННОГО ПРЕСУ
Двадцятилітні дослідження в евтрофних районах Чорного моря дозволили автору виявити основні тенденції розвитку мейобентосу в умовах антропогенного пресу, наслідки якого на морські екосистеми найбільш чітко визначаються не стільки фізичними і хімічними методами, скільки біологічними. З двох видів антропогенного впливу (стресу) – гострого і хронічного автор розглядає основні тенденції розвитку мейобентосу при постійних, часто повторюваних впливах, що мають досить довгий часовий відрізок. Для аналізу були відібрані дані, стосовно акваторій, що піддаються негативним впливам у вигляді промислового і хімічного забруднення, днопоглиблювальних і великомасштабних гідротехнічних берегоукріпних робіт, скидання комунально-побутових вод та інше. Але найбільш потужним чинником, що спричиняє істотний вплив на морські екосистеми в сучасних умовах, є антропогенне евтрофування. Зрушення в структурі пелагічних угруповань, які піддаються евтрофуванню, мають дзеркальний відбиток у бенталі. Серед різних ділянок чорноморського шельфу – північно-західний значно виділяється за ступенем евтрофікації від всіх інших. Зміна абіотичних параметрів морського середовища спричиняє значні зміни у видовій розмаїтості, структурі і функціонуванні всього донного угруповання організмів. Посилення цих змін у негативну сторону особливо чітко виражене при формуванні великих полів гіпоксії з періодично повторюваними заморами.
Мейобентос у силу своїх біологічних особливостей (висока плодючість, короткі життєві цикли і високі темпи росту) при змінах умов навколишнього середовища здатний до швидкої перебудови своїх структурно-функціональних показників. Реакція на хронічний стрес виявляється як на показниках усього мейобентосу, так і на рівні його великих таксонів і видів. Автором виділені ті, що найбільшою мірою характеризують основні тенденції розвитку мейобентосу в сучасних умовах.
Скорочується видова розмаїтість мейобентосу при посиленні або зміні домінування окремих груп і видів. Мейофауна вносить великий внесок у біологічну розмаїтість водойм. Так, наприклад, у Чорному морі із загальної кількості (3774) ідентифікованих до цього часу видів фауни і флори, за нашими розрахунками, 18 % припадає на представників мейобентосу. Серед відомих видів планктонних і бентичних організмів (без паразитів) частка мейофауни складає більше 37 %. При цьому варто врахувати, що багато груп мейобентосу (турбеллярії, гастротрихи, олігохети та ін.) ще недостатньо вивчені, і надалі загальний список видів мейобентосу Чорного моря може значно розширитися.
При формуванні великих полів гіпоксії в північно-західній частині Чорного моря різко скорочується таксономічна розмаїтість мейобентосу. Так, у 1990 році на більшій частині зазначеної акваторії вміст кисню в придонних шарах води не перевищував 1,4 мл•л-1, на багатьох ділянках були відзначені його нульові значення. При цьому в мейобентосі ПЗЧМ розвивалися лише форамініфери, нематоди, олігохети і поліхети (частка форамініфер у загальній щільності поселень досягала в середньому 79,7 %, частка нематод – 19,3 %).
У найбільш критичний для ПЗЧМ період (середина 80-х – початок 90-х років) на глибині 7–35 м домінування за щільністю поселень перейшло від нематод до форамініфер, частка яких на значних площах (особливо в зоні впливу р. Дунай) досягала 80–100 % від загальної кількості організмів. У наступні роки в силу ряду причин гідрохімічний режим тут став дещо поліпшуватися (Гаркава та ін., 1998). Вже з 1995 р. форамініфери і нематоди поступилися своєю домінантною за щільністю поселень роллю гарпактикоїдам. Прикладом водойми, яка зазнає потужного антропогенного пресу, може служити Сухий лиман, де більшу частину року мейобентос представлений двома–трьома групами (рис. 1).
При вмісті розчиненого в придонних шарах кисню до 4,2–6,3 мл•л-1 кількісні показники мейобентосу формуються практично за рахунок усіх характерних для даного угруповання груп. При показниках кисню від 2,5 до 3,5 мл•л-1 у мейобентосі, як правило, присутні представники п'яти–семи груп. У акваторіях, де екосистема бенталі піддається значному пресу різних видів забруднень, у мейобентосі кількісні показники на 87–100 % формуються за рахунок двох – рідше трьох груп (нематоди, форамініфери, олігохети чи поліхети).
Особливо висока індикаторна роль для оцінки змін якості середовища в бенталі форамініфер. При накопиченні органіки в бенталі і зниженні розчиненого у воді кисню, щільність форамініфер різко зростає. При тривалій гіпоксії ця група подана звичайно кількома видами аж до розвитку лише одного з них – Ammonia tepida. За останніх п'ятнадцять років список характерних для ПЗЧМ видів морських кліщів скоротився втроє. Великомасштабні берегоукріпні роботи – один із видів антропогенного впливу на прибережні морські екосистеми, вони проводяться намивом великих за площею дрібнозернистих піщаних пляжів і вносять істотні зміни у видову розмаїтість інтерстиційної мейофауни. Так, якщо в грубозернистих пісках на природних ділянках узбережжя відзначено 52 види інтерстиційної мейофауни, то на штучних – 21 вид. Зокрема, чисельність видів нематод на знову намитих ділянках скоротилася з 29 до 16, гарпактикоїд з 9 до 1, зникли всі 7 видів остракод, галакариди (4 види), поліхети й архіаннеліди (3 види).
Збільшується загальна чисельність мейобентосу і скорочується його загальна біомаса. Висока щільність поселень – одна з важливих особливостей мейобентосу, що дозволяє йому грати дуже істотну роль у біотопічних, трофічних, і енергетичних взаємозв'язках гідробіонтів (Гальцова, 1991). Загальна чисельність мейобентосу зростає в міру накопичення органіки в бенталі. У Жебріянській бухті (Гаркава та ін., 1998) розмір Nвал зростає від весни до осені в 4 рази, а Рвал – у 1,5 рази. Показник ПО (пер-манганатна окислюваність) навесні і влітку варіює незначно (min до 3,7, max до 8,3), а до осені, за даними авторів, різко зростає з max до 58,5. Щільність поселень мейобентосу в бухті також збільшується від весни до осені. Так, її середньобагаторічний показник для весняного періоду склав 235516 екз. м-2, а для осіннього періоду він вищий більш ніж у три рази. З гідрохімічними параметрами узгоджуються середньобагаторічні показники щільності поселень форамініфер: навесні – 146592 екз. м-2, влітку –340590 екз. м-2, восени – 568263 екз. м-2. При гіпертрофності акваторій загальна чисельність мейобентосу може досягати 5 млн екз.•м-2. При цьому різко зростає щільність поселень організмів із мінімальними розмірами тіла і такими, що мають, як правило, короткі цикли розвитку (форамініфери, нематоди). Природно, що при їх масовому розвитку загальна біомаса мейобентосу знижується з 2500–4170 мг•м-2 до 17,5–201 мг•м-2.
При хронічному антропогенному стресі на кожний міліграм загальної біомаси мейобентосу припадає значно більша кількість особин, ніж в акваторіях із сприятливим гідрохімічним режимом. Вперше використаний показник відношення загальної чисельності мейобентосу до його загальної біомаси для оцінки якості середовища, який тим вищий, чим напруженіша екологічна ситуація бенталі. В Одеській затоці в різні сезони року показник даного співвідношення складав в середньому 166–995, сягаючи в районі коллекторів госпбитових стоків 1576; в Жебріянській бухті: в 1982–1984 рр. – 36,8–73,5, в 1991 р. – 357–877, в найбільш склад-ному з екологічних параметрів 1990 р. – 1270–1633; для кримського шельфу – 34–78; для східного шельфу – 17–41 (рис. 2).
В мейобентосі щільності поселень його масових груп тісно взаємопов'язані, і при погіршенні умов існування співвідношення їхньої чисельності може дуже швидко змінюватися (Raffaelli, 1981, Warwick, 1981). Зокрема, відношення щільності поселень нематод до щільності поселень гарпактикоїд (нематодно-копеподне співвідношення) тим вище, чим напруженіша ситуація в екосистемі (Гальцова, 1991). Автором дисертації широко використовувався цей показник для оцінки якості середовища в ПЗЧМ.
При формуванні великих полів гіпоксії змінюється співвідношення чисельності представників макрозообентосу і мейобентосу. У збільшенні щільності поселень мейобентосу при різкому зниженні чисельності макрозообентосних форм виражається компенсаційна роль мейобентосу в екосистемах. Встановлено, наприклад, що при зниженні загальної чисельності макрозообентосу до 1000–5000 екз.•м-2 показник співвідношення цих двох категорій зообентосу зростає в 4–7 разів. Збільшується роль мейобентосу у формуванні кількісних показників усього зообентосу (макро- і мейобентос).
Зменшується трофічне значення мейобентосу для наступних ланок харчового ланцюга. Перебудова структури мейобентосу йде при цьому у бік зменшення чисельності і біомаси цінних для бентосоїдних риб (особливо їх молоді) кормових форм мейобентосу. Молоддю губанових, бичкових, кефалевих та інших риб, а також м'ясоїдними представниками макрозообентосу широко використовуються в їжу гарпактикоїди, остракоди, дрібні поліхети та ін. При гіпоксії та пов'язаних з нею заморних явищах запаси мейобентосу різко знижуються, кормові площі для молоді риб значно скорочуються. Нами прораховано, що якщо в 1982–1984 рр. в Жебріянській бухті запаси гарпактикоїд у весняно-літній період коливалися від 7,680 до 343,200 т, то в 1990–1993 рр. вони складали від 0,490 до 61,680 т. В останні роки запаси мейобентосу значно зросли.
ОСНОВНІ ВИСНОВКИ
1. Аналіз історії і сучасних досліджень мейобентосу Чорного й Азовського морів свідчить, що мейофауна – найпоширеніший і наймасовіший елемент морської біоти серед Metazoa залишається найменше вивченим компонентом населення бенталі. Основні теоретичні і практичні розробки, що пов'язані з реакцією структурно-функціональних характеристик мейобентосу на різні види антропогенних навантажень, проводяться з використанням характеристик видової розмаїтості, особливостей формування кількісних показників на рівні великих таксонів і окремих видів.
2. Вивчення чорноморських безхребетних, віднесених у п'ятдесяті роки до категорії "мейобентос", проводиться більше 120 років. У вивченні мейобентосу Чорного моря чітко виділяються три етапи: I – фауністичний, II – фауністико-хорологічний, III – еколого-фауністичний. На першому етапі (1870–1960 рр.) у 51-ій публікації описаний видовий склад 11 таксономічних груп. У третині публікацій (близько 100 робіт) другого етапу (1960–1980 рр.) аналізується просторовий розподіл мейобентосу, інші – фауністичні. Поглиблене вивчення екології мейобентосу Чорного моря приурочене до двох останніх десятиліть.
3. Мейобентос грає істотну роль у формуванні біологічної розмаїтості Чорного моря, складаючи 18 % загальної кількості (3774 види) ідентифікованих до цього часу видів фауни і флори і 37,6 % відомих видів планктонних і бентичних безхребетних тварин (без паразитів). Видова розмаїтість форамініфер, нематод, остракод, галакарид вивчена найбільш повно.
4. Для піщаної прибережної зони (псевдо- і супралітораль), що належить до типово маргінальних екотонів, характерне стійке цілорічне існування морського мейобентосного угруповання організмів. Це зона контакту морських, прісноводних і грунтових безхребетних тварин. Контурний біотоп "берег – море" заселений представниками більшості таксонів морської мейофауни як по вертикалі (глибина 0–1 м), так і по горизонталі (від урезу до кількох десятків метрів убік суші). Видова розмаїтість знаходиться в тісній залежності від гранулометричного складу наносів. Для грубозернистих пісків характерні: турбеллярії, нематоди (29 видів), олігохети, гарпактикоїди (9 видів), остракоди (7 видів), галакариди (4 види), поліхети, архіаннеліди (2 види), молодь двостулкових молюсків (2 види). Для средньозернистих пісків – турбеллярії, нематоди (25 видів), олігохети, гарпактикоїди (4 види), гастротрихи (1 вид), остракоди (3 види), галакариди (2 види), кіноринхи (1 вид). Для дрібнозернистих пісків – турбеллярії, нематоди (17 видів), олігохети, гарпактикоїди (1 вид), гастротрихи (3 види).
5. Щільність поселень інтерстиційної мейофауни зменшується від грубозернистих до дрібнозернистих піщаних наносів, має чітко виражений сезонний характер. У зимовий період загальна чисельність мейофауни коливається від 12 до 530 екз.•100 см-3, навесні – від 25 до 1320 екз.•100 см-3, улітку – до 3315 екз.•100 см-3 На псевдоліторалі пляжів з грубозернистим піском средньобагаторічні максимальні показники щільності мейофауни приурочені до травня і червня, з средньозернистим – до червня і липня, з дрібнозернистим – до червня.
6. Багаторічні дослідження інтерстиційної мейофауни піщаних пляжів і мейобентосу бенталі аеробної й анаеробної зон Чорного моря дозволили розширити уявлення про межі розподілу донних безхребетних як у бік суші (епілітораль – 3–30 м), так і убік батіалі (600 м і більше). Простежуються такі яруси вертикального розподілу мейобентосу Чорного моря: епілітораль (супралітораль), псевдолітораль, сублітораль (верхня фіталь, нижня фіталь, інфралітораль, циркалітораль), батіаль (континентальний схил).
7. Видова розмаїтість таксономичних груп мейобентосу ПЗЧМ, за-кономірності розподілу кількісних показників формуються відповідно до виду субстрату, якому віддається перевага, залежать від сезону року, термо- і галопреферендуму окремих видів і угруповань. Так, середні показники загальної чисельності мейобентосу весною складають 12500–300000 екз.•м-2, влітку – 550000–820000 екз.•м-2, восени – 8500–292500 екз.•м-2. У біоценозах: мідії – у середньому 35062–96650 екз.•м-2 на різній глибині, біомаса 0,22–110,2 мг•м-2; мії – у середньому 379155 екз.•м-2, біо-маса – 1220,0 мг•м-2; фазеоліни – 122000–354000 екз.•м-2, біомаса 1820,0–4068 мг•м-2; церастодерми – у середньому 251714 екз.•м-2. В останніх два десятиліття відзначаються різкі зміни в структурно-функціональних характеристиках мейобентосного угруповання. Структура спрощується, загальна чисельність зростає за рахунок розвитку дрібних, короткоциклічних форм (максимальна щільність Foraminifera може досягати 4500000 екз.•м-2 і більше); біомаса знижується в 3–6 разів. При вмісті розчиненого в придонних шарах кисню 4,2–6,3 мл•л-1 кількісні показники мейобентосу формуються практично за рахунок усіх характерних для даного угруповання груп, частка евмейобентосу не перевищує 80 %. При показниках кисню від 2,5 до 3,5 мл•л-1 в мейобентосі присутні представники 3–5 груп. Частка евмейобентосу коливається від 83–87 до 95–97 %. При подальшому погіршенні кисневого режиму мейобентос частіше усього представлений на 96–100 % евмейобентосом (форамініфери і нематоди).
8. До акваторій, які потерпають від максимального антропогенного навантаження, належать Сухий лиман, Жебріянська бухта, більша частина акваторії Одеської затоки. Середні показники Nобщ/Bобщ для них (глибина 3–15 м) максимальні: 536,0, 412,3 і 513,7 відповідно. У Єгорлицькій затоці і Григорівському лимані середні показники Nобщ/Bобщ варіюють від 62 до 221 у затоці і від 91 до 540 у лимані. На східному шельфі Чорного моря показник Nобщ/Bобщ не перевищує значень 67–110. В бенталі високі показники співвідношення Nобщ/Bобщ відповідають максимальним значен-ням NNem/NHar.
9. Мейобентос Чорного моря в даний час має більше 730 видів. Fora-minifera (94), Nematoda (160), Harpacticoida (205) – це таксони, за рахунок яких в основному формуються кількісні показники евмейобентосу. Щільність поселень форамініфер максимальна в ПЗЧМ (250000–3052500 екз.•м-2), на кримському шельфі чисельність їх нижча. В прибосфорському районі і на східному шельфі при відносно високій видовій розмаїтості їхня щільність коливається від 37000 до 90000–100000 екз.•м-2. Щільність гарпактикоїд зменшується в напрямі зі сходу на захід. Роль псевдомейобентосу у формуванні загальної біомаси максимальна на східному шельфі, де їхня частка досягає 60,3 %. У найбільш критичних за гідрохімічними параметрами зонах кількісні показники можуть визначатися представниками лише однієї–трьох груп (нематоди, форамініфери, поліхети). Вміст кисню у воді 2,8 мл•л-1 є граничною (пороговою) величиною в розподілі основних груп мейобентосу. При зниженні концентрації кисню чисельність форамініфер різко зростає за рахунок розвитку представників роду Ammonia і досягає максимуму при 0–1,5 мл•л-1, а ракоподібних (остракоди і гарпактикоїди) – різко знижується аж до повного зникнення.
10. Мейобентос Азовського моря представлений такими групами безхребетних тварин: Foraminifera (17 видів), Nematoda (23 види), Harpacticoida (13 видів), Ostracoda (24 види), Kinorhyncha, Halacaridae, Oligochaeta, Polychaeta, ювенільні форми Mollusca. Основна відмінність мейобентосу Азовського моря від Чорного – різко виражене домінування остракод у загальній чисельності організмів. Їх частка складала в середньому на мулах – 56,1 %, на замуленій ракуші – 27,6 %, для усього Азовського моря – 45,2 %. Гарпактикоїди, нематоди й олігохети – у середньому 14,97, 14,85 і 14,90 % відповідно. Роль інших груп у формуванні загальної чисельності і біомаси мейобентосу незначна. Щільність і біомаса мейобентосу варіювали в широких межах (2,5–570 екз.•м-2 і 5,2–18,1 мг•м-2). Максимальні кількісні показники мейобентосу характерні для західної і центральної частин моря. Евмейобентос складає 57–86 % від загальної чисельності мейобентосу, найбільш високі значення частки постійного компонента зареєстровані в Таганрозькій затоці. На підставі якісних і кількісних характеристик мейобентосу виділено три райони, які володіють найбільшими запасами кормового мейобентосу для личинок і молоді риб: Таганрозька затока, західний і центральний райони.
11. Реакція мейобентосу на хронічні антропогенні впливи проявляється в скороченні видової розмаїтості мейобентосу, посиленні домінування його окремих таксонів, збільшенні загальної чисельності і зменшенні загальної біомаси; розвиваються організми з мінімальними розмірами тіла і короткими циклами розвитку, кількість особин на кожний міліграм загальної біомаси різко зростає. Змінюється співвідношення чисельності окремих груп, а також співвідношення чисельності і біомаси макрозообентосу і мейобентосу. Одним із серйозних наслідків антропо-генного пресу є скорочення площ для нагулу личинок і молоді важливих промислових риб придонного і донного комплексів.
12. Якісні і кількісні показники мейобентосу можуть використовуватися для оцінки динаміки і наслідків антропогенного впливу на морські екосистеми, для складання прогнозів з відновлення донних біоценозів і формування запасів промислових риб придонного і донного комплексів.
ОСНОВНІ РОБОТИ З ТЕМИ ДИСЕРТАЦІЇ
1. Воробьева Л.В. Мейобентос украинского шельфа Черного и Азовского морей. – Киев: Наук. думка, 1999. – 300 с.
2. Богатова Ю.И., Бронфман А.М., Виноградова Л.А., Воробьева Л.В., Гаркавая Г.П., Деньга Ю.М., Доценко С.А., Кулакова И.И., Мединец В.И., Михайлов В.И., Нижегородова Л.И., Орлова И.Г., Полищук Л.Н., Рясинцева Н.И., Синегуб И.А. Современное состояние и тенденции изменения экосистемы // Практическая экология морских регионов Черного моря. – Киев: Наук. думка, 1990. – Гл. 8. – С. 192–200.
3. Воробьева Л.В., Зайцев Ю.П., Кулакова И.И. Интерстициальная мейофауна песчаных пляжей Черного моря. – Киев: Наук. думка, 1992. – 144 с.
4. Vorobyova L. Halacarellus procerus (Viets, 1927) // Black Sea Red data Book. – United Nations Office for Project Services. – New York, 1999. – P. 224–225.
5. Александров Б.Г., Зайцев Ю.П., Воробьева Л.В., Рясинцева Н.И. Мониторинг поддержание биологического разнообразия в водно-болотных угодьях Украины // "Бранта", Мелитополь, 1995. – Ч. 2, гл. 2. – C. 108–135.
6. Воробьева Л.В., Гаркавая Г.П., Нестерова Д.А., Полищук Л.Н., Синегуб И.А., Теплинская Н.Г. Жебриянская бухта как модель экологических процессов в импактных зонах северо-западной части Черного моря // Исследования шельфовой зоны Азово-Черноморского бассейна. – Севастополь, 1995. – С. 44–54.
7. Воробьева Л.В. Мейобентос района Украинской Антарктической станции "Академик Вернадский" // Бюллетень Українського Антарктичного Центру. – Київ: Укр. Ант. Центр, 1998. – С. 191–197.
8. Воробьева Л.В., Кулакова И.И. Пространственно-временная изменчивость мейобентоса Жебриянской бухты // Экосистема взморья Украинской дельты Дуная. – Одесса: Астропринт, 1998. – С. 262–274.
9. Воробьева Л.В. Мейобентос морских акваторий с различными формами антропогенной нагрузки // Глобальная система наблюдений Черного моря: фундаментальные аспекты. – Севастополь, 2000. – С. 126–132.
10. Воробьева Л.В. Мейобентос как объект биологического мониторинга морских систем // Экологическая безопасность прибрежной и шельфовой зон и комплексное использование ресурсов шельфа. – Севастополь, 2000. – С. 360–366.
11. Воробйова Л.В. Видова різноманітність і кількісні показники мейобентосу Єгорлицької затоки // Вісник Одеського державного університету. – 2000. – Т. 5, вип. 1: Біологія. – С. 199–203.
12. Воробьева Л.В. Об интерстициальной фауне песчаных пляжей // Гидробиол. журн. – 1977. – Т. 13, № 2. – С. 65–67.
13. Воробьева Л.В. Изучение интерстициальной мейофауны // Биология моря. – Киев, 1977. – Вып. 43. – С. 64–67.
14. Воробьева Л.В., Ярошенко Н.Н. Морские клещи (Halacaridae) северо-западной части Черного моря // Гидробиол. журн. – 1979. – Т. 15, № 6. – С. 29–33.
15. Воробьева Л.В., Ярошенко Н.Н. Количественный состав Halacaridae Одесского залива и Причерноморских лиманов // Гидробиол. журн. – 1982. – Т. 18, № 3. – С. 40–43.
16. Воробьева Л.В. Распределение копепод гарпактицид в песчаных пляжах Одесского побережья // Биология моря. – Владивосток, 1984. – № 3. – С. 45–49.
17. Воробьева Л.В., Янко В.В. О распределении современных фораминифер в северо-западной части Черного моря // Зоол. журн. – 1986. – Т. 65, вып. 8. – С. 1250–1254.
18. Зайцев Ю.П., Анцупова Л.В., Воробйова Л.В., Кулакова И.И., Руснак Е.М. Нематоди у глибоководній зоні Чорного моря // Доп. АН УРСР. Сер. "Б". – 1987. – № 11. – С. 77–79.
19. Воробьева Л.В., Кулакова И.И. Состав и пространственное распределение Nematoda и Copepoda (Harpacticoida) в Азовском море // Гидробиол. журн. – 1990. – Т. 26, № 2. – С. 11–16.
20. Янко В.В., Воробьева Л.В. Современные фораминиферы Азовского моря и Керченского пролива // Экология моря. – 1990. – Вып. 35. – С. 29–34.
21. Янко В.В., Воробьева Л.В. Фораминиферы Прибосфорского района Черного моря // Экология моря. – 1991. – Вып. 39. – С. 47–51.
22. Воробьева Л.В. Динамика заселения мейофауной субстратов искусственного и естественного происхождения в морской среде // Гидробиол. журн. – 1996. – Т. 32, № 6. – С. 15–20.
23. Зайцев Ю.П., Воробйова Л.В., Александров Б.Г. Північне джерело поповнення фауни Чорного моря // Доп. АН УРСР. – 1988. – № 11. – С. 61–63.
24. Зайцев Ю.П., Александров Б.Г., Волков С.О., Воробьева Л.В., Дятлов С.Е., Колесникова Е.А., Миничева Г.Г., Нестерова Д.А., Руснак Е.М., Синегуб И.А., Хуторной С.А. Биология прибрежных вод острова Змеиный // Доп. НАНУ. – 1999. – № 8. – С. 111–114.
25. Воробьева Л.В. Методические рекомендации по отбору и обработке проб интерстициальной мейофауны песчаных пляжей. – Одесса, 1988. – 20 с. (Препр. / АН УССР. Ин-т биологии южных морей).
26. Vorobyova L.V. Structure and quantitative indices of meiobenthos in the North-Western part of the Black Sea // Abstract volume. 9th International meiofauna conference. – (France). –1995. – P. 50.
27. Vorobyova L. Colonization of polychaeta and mollusk larvae in conditions of eutrophicarion and hypoxia // Abstract volume. 32nd EMBS European Marine Biology Symposium. – Lysekil (Sweden) – 1997. – P. 138.
28. Vorobyova L.V. Meiobenthos of the estuarine zone of the Danube river // Abstract volume. 1st Intern. Conference "Application of micropaleontology in Environmental Sciences". – Tel Aviv (Israel). – 1997. – P. 115–116.
29. Vorobyova L.V. Eutrofication and hypoxia – main factors determining the indices of Black Sea meiobenthos // Abstract volume. 10th International Meiofauna Conference (XIMCO). – Plymouth (Great Britain). – 1998. – P. 52–53.
30. Bronfman A.M., Vorobyova L.V., Garkavaya G.P., Zaitsev Yv.P., Nesterova D.A. Main features and tendencies of anthropogenic changes in the ecosystems of the north-western Black sea shelf // Proceeding of "The Black Sea Symposium". – Istanbul (Turkey). – 1991. – P. 59–75.
Воробйова Л.В. Мейобентос Чорного й Азовського морів. – Рукопис.
Дисертація на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук за фахом 03.00.17 – гідробіологія. – Інститут біології південних морів НАН України, Севастополь, 2000.
Дисертація є першим монографічним узагальненням сучасних уявлень про мейобентос Чорного і Азовського морів, його видової розмаїтості, кількісних параметрів і розподілу. Робота являє собою внесок у розвиток нового напрямку гідробіології – мейобентології. На основі двадцятилітніх власних досліджень і літературних даних пропонується концепція формування структурно-функціональних показників мейобентосу в умовах зростаючого антропогенного впливу. Автором виділені три основних етапи вивчення мейобентосу Чорного моря, показана роль вітчизняних вчених у розвитку даного напрямку. Розкриті закономірності антропогенних сукцесій і вертикального розподілу мейобентосу від супраліторалі до батіалі. Доведені можливість і доцільність використання характеристик видового розмаїття та кількісних показників мейобентосу для оцінки якості морського середовища і прогнозування екологічних процесів в бенталі.
Ключові слова: Чорне море, Азовське море, мейобентос, структурно-функціональні показники, антропогенні сукцесії, прогноз.
Воробьева Л.В. Мейобентос Черного и Азовского морей. – Рукопись.
Диссертация на соискание научной степени доктора биологических наук по специальности 03.00.17 – гидробиология. – Институт биологии южных морей НАН Украины, Севастополь, 2000
Диссертация является первым монографическим обобщением современных представлений о мейобентосе Черного и Азовского морей, его видового разнообразия, количественных параметров и распределения. Работа представляет собой вклад в развитие нового развивающегося направления гидробиологии – мейобентологии.
На основе двадцатилетних собственных исследований и литературных данных предлагается концепция формирования структурно-функциональных показателей мейобентоса в условиях возрастающего антропогенного воздействия. Автором выделены три основных этапа изучения мейобентоса Черного моря, показана роль отечественных ученых в развитии данного направления. Вскрыты закономерности антропогенных сукцессий и вертикального распределения мейобентоса от супралиторали до батиали.
В диссертации получило развитие изучение интерстициальной мейофауны песчаных пляжей Черного моря. Научные результаты автора отличаются от предыдущих детальным изучением морской мейофауны супралиторали, подтверждающим принадлежность песчаной грани моря к типичным маргинальным экотонам.
Впервые в диссертации приводятся качественные и количественные характеристики наиболее обширной по площади и наиболее продуктивной северо-западной части Черного моря, ее заливов, бухт и лиманов.
Автором впервые на материале собственных данных описаны видо-вое разнообразие мейобентоса Азовского моря и характер пространственного распределения его количественных показателей.
На основе выявленных тенденций развития мейобентоса в условиях различного вида антропогенных воздействий доказана возможность и целесообразность использования характеристик его видового разнообразия и количественных показателей для оценки качества морской среды, состояния и прогнозирования экологических процессов в бентали.
Ключевые слова: Черное море, Азовское море, мейобентос, структурно-функциональные показатели, антропогенные сукцессии, прогноз.
Vorobyova L.V. Meiobenthos of the Black and Azov seas. – Manuscript. Dissertation for degree of Doctor of Biological Sciences. Hydrobiology – 03.00.17 speciality. Institute of Biology of Southern Seas, National Academy of Sciences of Ukraine, Sevastopol, 2000.
The dissertation is the first monograph generalization of the contemporary state of meiobenthos of the Black and Azov seas, of its biological diversity, quantitative parameters and distribution. The work is a contribution to the development of a new area in hydrobiology – meiobentology. On the basis of twenty years of research and literature data, a concept of the formation of the structural – functional indices of meiobenthos in conditions of enhancing anthropogenic influence has been proposed. The author emphasizes three main stages in the study of Black Sea meiobenthos, and the role of Ukrainian scientists in it. Laws governing the anthropogenic succession and vertical distribution of meiobenthos from the supralittoral to the bathyal have been revealed. The possibility and feasibility of using the characteristics of biological diversity and quantitative indices of meiobenthos for the evaluation of the marine environment quality in the benthic zone have been confirmed.
Key words: Black Sea, Sea of Azov, meiobenthos. structural-functional indices, anthropogenic succession, prognosis.
|
