Библиотечный каталог авторефератов Украины

Рис. 2. Дендрит та кореляційні плеяди (тонка штрихова лінія у = -0,20; жирна штрихова лінія у = +0,20), які відображають ступінь подібності видового складу літоліхенобіот модельних ландшафтів Кримського півострова. Ланд­шафти: Баб. – бабуган-ялтинський карстовий, лісово-лучний, яйлинський; Чат. – чатирдазький карстовий, лісово-лучний, яйлинський; Дем.  – демерджі-довгоруківський карстовий, лісово-степо-лучний; Кар. – карабі-яйлинський карстовий, лісово-гірсько-степовий; П.Дем. – південно-східний крутосхилий під’яйлинський, буково-лісовий Південної Демерджі; Чіг. – південно-східний крутосхиний під’яйлинський, буково-лісовий Чігінітри; П.Зах. – південно-за­хідний крутосхилий під’яйлинський, сосново-лісовий; Уск. – ускут-ворон­ський дрібно-гірський, ерозійно-селевий, шибляковий; Ялт. – ялтинський ам­фітеатроподібний, лісовий; Аю-Даг. – аю-даг-кастельський крутосхилий лако­літовий, лісовий; Суд. –  судацький низькогірський, шибляково-фриганий; Мег.– меганомський низькогірський, шибляково-фриганий; Сок. – соколин­ський нижньогірський, дубово-лісовий; Сх. – східний гірсько-кримський лісо­вий; Керч. – керченський пасмово-сопочний, фригано-степовий; Тарх. – за­хідно-тарханкутський увалисто-яружний, чагарниково-степовий; Річ.– ланд­шафти річкових долин гірської частини Криму; Кар. – карадазький давньо­вул­канічний, фригано-лісовий.

Структура ліхеноценотичних елементів вказує на специфічні риси літоліхенобіот модельних ландшафтів. Серед них для літоліхенобіот яйлин­ських ландшафтів характерним є мегаспоральний (наприклад, для бабуган-ялтинського 7,0%, ча­тирдазького 6,0%) та цетраріальний елементи (наприклад, для бабуган-ял­тинського 3,8% та чатирдазького 2,4%), що зближує їх літоліхенобіоти з суб­арктичними та субальпійськими літоліхенобіотами, для літоліхенобіот ялтинського, судацького та керченського ландшафтів – рочеліальний елемент (2,0%; 3,2% та 3,2% відповідно), що зближує їх літоліхенобіоти з середземноморськими, для літоліхенобіот ландшафтів гірських річкових долин – аспіциліальний (11,6%), що вказує на зв’язки з се­ред­ньоєвропейськими літоліхенобіотами гірських систем.

При класифікації видів або конкретних ландшафтів, де одним з головних критеріїв є петрологічний склад, структури літоліхенобіот можна використо­вувати як критерії для їх класифікації, особливо при аналізі відкритих ланд­шафтів з переважанням скельних відслонень. Структури літоліхенобіот в ці­лому корелюють з виділеними конкретними ландшафтами Кримського півост­рова. Однак найтісніші зв’язки показані в яйлинських ландшафтах і з ліхено­логічної точки зору їх можна об’єднати у східний та західний ландшафти кримських яйл. З іншого боку частини південно-східного під’яйлинського ландшафту на карбонатній (ландшафт Чігінітри) та конгломератній (ландшафт Південної Демержі) літогенній основі повинні розглядатися в різних конкрет­них ландшафтах. Виділення окремого суббореального семіаридного півден­ного ландшафту (Лычак, 1999), що включає мис Меганом, підтверджується також ліхенологічними даними.

Розділ 9. ІСТОРІЯ ФОРМУВАННЯ ЛІТОЛІХЕНОБІОТИ КРИМСЬКОГО ПІВОСТРОВА

Розділ містить два підрозділи: 9.1 – “Реліктові елементи в літоліхено­біоті Криму та їх генезис” та 9.2 – “Реконструкція головних етапів форму­вання літоліхенобіоти”.

Сучасний флористичний склад рослинного покриву того чи іншого ре­гі­о­ну є наслідком історичного розвитку. Реліктові види, що зберігаються з най­давніших часів геологічної історії, є свідками численних перетворень фі­зико-географічного оточення, що відбувалися на певній території (Голубкова, 1983). З усіх типів реліктів для лишайників чітко виділяються кліматичні ре­лікти, що являють собою залишки ліхенобіот, які існували при інших кліма­тичних умовах і збереглися сьогодні в регіонах з кліматичними умовами, які в певній мірі наближаються до умов минулих часів. Нами виділені релікти ксе­рофільних, мезофільних та кріофільних ліхенобіот минулого.

Ксерофільні релікти. Представники жовтозабарвлених Acarospora ма­ють найбільшу концентрацію ендемічних таксонів в межах двох генетичних центрів: в південно-африканських пустелях та в південно-західних районах Північної Америки (Голубкова, 1983). Більшість видів цього роду, що зберег­лися в Криму, пов’язані з аридним Сонорським (північноамериканським) центром видоутворення. Серед цих видів в Криму зростає Acarospora heufleri­ana Kцrb. з ареалом сонорсько-давньосередземноморського типу, яка відома тільки з вулканічних масивів Карадагу. Вона є третинним ксерофільним релік­том для території Кримського півострова. Ареал подібного типу має Acaro­spora reagens Zahlbr., яка досить рідко зустрічається у Середземномор’ї, по­ширена в аридних регіонах Азії та у районі Сонорської пустелі. Близький вид Acarospora nodulosa (Duf.) Hue з ареалом гемікосмополітного типу, крім Дав­нього Середземномор’я та Сонорської пустелі, відомий також в аридних регі­о­нах Австралії.

Низка видів має походження, пов’язане з редукцією океану Тетіс у се­ред­ній та верхній крейді та утворенням Давнього Середземномор’я. Види з роду Caloplaca, які мають ареали середземноморського типу, ймовірно мають давньосередземноморський генезис. Для прикладу можна навести кількісну характеристику роду в різних регіонах Земної кулі. Так з півдня Африки, який  представляє первинну пустельну флору, відомо всього 12 видів епілітних представників роду (Dodge, 1940, Kдrnefelt, 1988). В чеклісті Північної Аме­рики наведено близько 90 епілітних та епігейних представників роду (Esslinger & Egan, 1995), дещо менше - близько 80 видів знайдено в Центральній Азії (Poelt & Hinterreger, 1993). Полярні регіони також збагачені представниками Caloplaca. Так, в Арктиці відомо близько 40 епілітних таксонів, тоді як в Ан­тарктиді їх у два рази менше (Sшchting & Olech, 1995). За нашими підрахун­ками, у межах сучасного Середземномор’я відомо близько 160-170 літофіль­них видів роду. Хоча систематика роду потребує детальних досліджень, мо­ж­на спробувати проаналізувати поширення представників підроду Gyalolechia sensu Clauzade & Cl. Roux. Серед власне ксерофітних форм в межах сучасного Середземномор’я можна виділити не менше одинадцяти видів, які генетично пов’язані із західною частиною Давнього Середземномор’я, що сьогодні вла­с­не представлена сучасним Середземномор’ям.

Елементи центрально-азіатського генетичного центру також мали вплив на формування літоліхенобіоти Кримського півострова, але менший, ніж інші генетичні центри. Це можна дослідити на прикладі “блукаючих” представ­ників роду Aspicilia. Розширення ареалів цієї групи на захід можливо відбувалося у міоцен-пліоцені (Голубкова, 1983), коли в умовах жаркого клі­мату при відступаннях Середземного моря утворювалась пустеля (Монин, Шишков, 1979). Однак, на наш погляд, в Крим ці види в той час проникнути не могли у зв’язку зі стабілізацією екологічних умов у Криму Сарматським морем, що простяглося від Альп до Уралу. Найвірогідніше, поява центрально-азіатських аридних елементів у Криму могла відбутися у періоди пост-гляціалів лише у плейстоцені, коли зростала континентальність клімату, відступав плейстоценовий комплекс видів, а третинний середземноморсько-ксерофітний комплекс залишався у рефугіумах на південному узбережжі. Саме в цей час могли проникнути на територію Кримського півострова As­picilia fruticulosa (Eversm.) Flag. та A. vagans Oxner. Обидва види ми відносимо до інтергляціальних плейстоценових реліктів. До реліктових ксерофітних форм інтергляціалів плейстоцену ми також відносимо східноєвропейсько-азіат­ські Caloplaca transcaspica (Nyl.) Zahlbr., відомий в межах Криму з Кара­дагу та околиць Судака, Aspicilia maculata (H. Magn.) Oxner, що зрідка зустрі­чається у Східному Криму, Xanthoparmelia desertorum (Elenk.) Hale, що зустрі­чається на східних яйлах та на Тарханкутському півострові. 

Мезофільні релікти. На кам’янистих відслоненнях Кримського пів­острова також існують реліктові елементи мезофільних ліхенобіот, які пов’язані з постійними зволоженими екотопами протягом всього часу їх існу­вання, особливо у третинному періоді. У ліхенобіоті Кримського півострова прикладом третинних мезофільних елементів тропогенного походження є рід Roccella, який включає сьогодні близько 10 видів, і який, ймовірно, був поши­рений вздовж узбережжя тропічного поясу періодів юри та крейди.

Давньосередземноморський генетичний центр можливо є вихідним для формування представників роду Solenopsora. У роді відомо близько 12 видів, які зконцентровані у Середземномор’ї. Серед них S. crenata (Herre) Zahlbr. є ендеміком приморських регіонів Північної Америки. У Криму зростають три види роду і лише S. olivacea (Fr.) Kilias ми можемо віднести до реліктових тре­тинних мезофільних видів. Можливо, що Dermatocarpon vellereum Zschacke, що має ареал середземноморсько-ірано-туранского типу і поширений на воло­гих затінених прямовисних скелях Гірського та Південного узбережжя Криму (Новий Світ, ущелина Шайтан-Капу) та Catillaria picila (A. Massal.) Coppins із ареалом середземноморсько-європейського типу, також відносяться до тре­тинних мезофільних реліктів давньоcередземноморського походження.

Одним з реліктових видів, що має генезис у північніших широтах з гу­мідним, але прохолоднішим кліматом, можна вважати Absconditella delutula. Можливо, подібний генезис мають більшість помірно-мезофітних видів з ареа­лами голарктичного типу, що поширені в межах помірної гумідної зони. Од­нак не всі види виявляють реліктовий характер і входять до складу сучасних голарктичних ліхенобіот. Проникнення більшості гумідних елементів лавра­зійського походження на територію Кримського півострова ми співвідносимо з подіями, що відбувалися в плейстоцені.

Кріофільні релікти. Фітокліматичний аналіз літоліхенобіоти Крим­ського півострова показав наявність значної низки субаркто-альпійських ви­дів, які не відповідають сучасним кліматичним умовам та поясності Криму. Очевидно, що проникнення цих видів пов’язане з плейстоценовими похо­ло­даннями. Однак, можливо, що деякі види збереглися з третинних часів у висо­когірних поясах пра-кримських гір.

Наявність у третинному періоді високогірних островів на території, близькій до сучасного Криму, повинна була залишити свідків альпійських лі­хенобіот третинного часу. Можна вважати, що денна поверхня Гірського Криму в неогені була представлена вапняковими верхньоюрськими відсло­неннями, які перекривали інтрузивні лаколіти та значну частину конгломера­тів. Якщо ефузивні гірські породи відслонювалися на той час у Криму, на­прик­лад залишки Карадагу, то вони були приурочені до південних знижених ландшафтів, що знаходилися під впливом теплого субтропічного клімату. Отже, під час плейстоценових похолодань на територію півострова могли проникнути види силікатних гірських порід, тоді як види карбонатних гір­ських порід могли існувати в Криму ще з третинних часів.

До третинних альпійських реліктів можна віднести Teloschistes contortu­plicatus (Ach.) Clauz. & Rondon. До цієї групи реліктів ми відносимо також Le­canora reuteri Schaer., що відомий з Балкан та Альп. Диз’юнктивно в суб­альпійських та альпійських умовах у горах південної Європи на відкритих ва­пняках поширений Hymenelia coerulea (DC.) A. Massal. Генезис виду, мож­ливо, також пов’язаний з третинним альпійським орогенезом. Сучасне його поширення у Криму та особливості кліматотопу свідчать про його реліктовий характер. Ми відносимо його до третинних альпійських реліктів. Подібні реліктові властивості має Fulgensia australis (Arnold), Staurothele bacilligera (Arnold) Arnold та S. guestphalica (Kцrb.) Arnold, Caloplaca nubigena (Krem­pelh.) Dalla Torre & Sarnth., Placуnthium hungaricum Gyeln.

До давнього плейстоценового комплексу видів, який зберігся в сучасних умовах Кримського півострова, можна віднести групу ацидофільних та ней­трофільних видів субаркто-альпійського фітокліматичного елемента. Однак не всі види поводять себе як релікти, деякі, наприклад Megaspora verrucosa (Ach.) Hafellner & Wirth, пристосувались до сучасних кліматичних умов Криму. Останній вид відомий майже на всіх яйлах і є діагностичним для угруповання Megasporion. Реліктові, регресивні властивості характерні для деяких видів. Серед них, наприклад, Rhizoplаca melanophtalma (Ramond) Leuckert & Poelt, що має гемікосмополітне диз’юнктивне поширення в обох півкулях, Acaro­spora badiofusca (Nyl.) Th. Fr., що відомий з високогірських регіонів Голарк­тики, а також Caloplaca xanthostigmoidea (Nyl.) Rдs., Buellia spuria, Umbilicaria deusta (L.) Baumg., U. probosciseda (L.) Schrad., Melanelia stygia (L.) Essl. та M. sorediata (Ach.) Goward & Ahti.

При аналізі типів ареалів реліктових висогірських видів виявлена певна особливість в їх поширенні. На нашу думку, третинні релікти Кримського пів­острова мають у більшості випадків вузькі, часто європейські ареали або про­суваються з заходу на схід вздовж Альпійської складчастої області. Можливо, що деякі з них генетично пов’язані саме з цим регіоном. Так, генезис більшості видів з роду Staurothele пов’язаний із західною частиною Альпійської геосинкліналі. Подібна ситуація відбувається із родом Polyblastia, який об’єднує близько 120 видів. В Альпах та в прилеглих регіонах існує більше 40 видів роду, притаманних тільки високогір’ям централь­ноєвропейських гірських систем. Плейстоценові реліктові види Кримського півострова, навпаки, мають широкі біполярні, голарктичні або гемікосмополітні диз’юнктивні ареали. Вони пристосувались до змін клімату і розселення по земній кулі у відповідних кліматичних умовах. Ми вважаємо, що останні пристосування виникли у цих видів задовго до виникнення гірських систем Альпійської геосинклінальної області. Встановити генетичні корені цих видів за центром ендемізму майже неможливо, тому що вони розсіяні по всій земній кулі, але деякі з них відносяться до оліготипних родів, що мають відому систематичну ізольованість від інших. На наш погляд, хоча і не заперечуються трансконтинентальні переноси діаспор, все ж таки ці роди повинні були виникнути у близьких кріофільних центрах, але ні в третинних високогірських регіонах (гірсько-альпійська генетична група), ні тим більше в Арктиці. Палеокліматичні дані свідчать про те, що у нижньому карбоні полюс знаходився на півдні Африки (Монин, Шишков, 1979), де утворилися міцні тиліти. Саме тут виник один з центрів відомого пермо-карбонового зле­деніння, яким можна пояснити існування оліготипних та монотипних кріофільних родів, генезис яких звичайно пов’язаний з вулканічними гірськими породами перигляціальнії зони. Можна також гіпотетично уявити, що розпад Пангеї привів до широкого розселення представників цього центру сучасними континентами, а процеси аридизації, що відбулися протягом мезо­зою, можливо привели до майже повної елімінації представників деяких родів.

Таким чином, використовуючи дані щодо сучасних і реліктових елемен­тів та палеогеографії Кримського півострова, в історії формування літоліхено­біоти гіпотетично можна виділи сім етапів: неогеновий літоральний, неогено­вий ксерофітний, пліоценовий мезофітний, пліоцен-плейстоценовий кріофіль­ний, плейстоценовий кріофільний, інтергляціальний ксерофільний та інтер­гляціальний мезофільний. Перший етап характеризується формуванням ма­ринно-калоплакової та маринно-верукарієвої ліхеноценотичних груп у зоні супраліторалі. Другий – колонізація ландшафтів за участю вапняків переважно елементами калоплако-аспіцилієвої, диплосхисто-сквамаринової груп та цит­рино-калоплакової груп, а силікатів – елементами ксантопармелієвої, рамалі­нової, пертузарієвої та пельтулевої груп. Третій – утворення у низькогірських ландшафтах елементів рочелової групи, а у середньогірських – колемової, ак­рокордієвої, ринодинової та циррохроо-калоплакової груп. Четвертий – засе­лення елементами гіменелієвої та маструкато-аспіцилієвої груп найвищих ландшафтів на карбонатній літогенній основі. П’ятий етап – поява елементів умбілікарієвої, кроцинієвої, димеленієвої груп в ландшафтах на силікатній ос­нові та поширення мегаспорової, цетрарієвої та дактилинової груп у праяй­линських ландшафтах. Шостий – збагачення елементами порпідієвої та аспі­цилієвої груп лісових та гірсько-річкових ландшафтів. Сьомий етап – колоні­зація елементами диплосхистової групи яйлинських та рівнинних ландшафтів та поширення елементів тонінієвої групи. На останньому етапі сформувалася сучасна літоліхенобіота Кримського півострова.

Розділ 10. ОХОРОНА ЛІТОЛІХЕНОБІОТИ КРИМСЬКОГО ПІВОСТРОВА

Розділ включає три підрозділи: 10.1 – “Проблеми охорони лишайників кам’янистих відслонень”, 10.2 – “Раритетний генофонд літоліхенобіоти Криму”, 10.3 – “Стан репрезентативності лишайників заповідних територій за­гальнодержавного значення Кримського півострова”.

У роботі показано, що найбільш вразливими щодо антропопресингу  є лишайники мегаспоральної, дактилинової та цетрарієвої ліхеноценотичних груп, що існують у яйлинських ландшафтах, псорального ліхеноценотичного елементу, що зустрічаються на відкритих карбонатних ґрунтах від степової зони до яйл, а також види рочеліального ліхеноценотичного елементу, що ко­лонізують скелі у прибережній зоні південного узбережжя Криму. Серед епі­літних лишайників необхідно взяти під охорону реліктові види, які зникають під впливом природних, головним чином кліматичних факторів. За результа­тами аналізу літоліхенобіоти Кримського півострова пропонується для вне­сення до Червоної книги Криму 81 вид, а до Червоної книги України – 33 види лишайників.

Лишайники багатьох територій природно-заповідного фонду потребу­ють подальшого вивчення. Однак для деяких територій із найвищим охорон­ним статусом нами було вивчено різноманіття ліхенобіоти. Найбільша кіль­кість видів виявилась у літоліхенобіотах Кримського природного заповідника (187 видів, 32,8 %), Ялтинського гірсько-лісового природного заповідника (174 види, 30,6%), природного заповідника “Мис Март’ян” (180 видів, 31,6%), Карадазького природного заповідника (253 види, 44,4%), Опукського природ­ного заповідника (75 видів, 13,2%), Казантипського природного заповідника (70 видів, 12,4%), ботанічного заказника “Новий Світ” (135 видів, 23,6%), ландшафтного заказника “Аю-Даг” (90 видів, 15,8%), геологічного заказника “Гірський карст Криму” (171 вид, 30,0%), ландшафтного заказника “Великий каньйон Криму” (45 видів, 7,8%), Хапхальського гідрологічного заказника (20 видів, 3,6%). У досліджених заповідниках та заказниках загальнодержавного значення охороняється 88% літоліхенобіоти Кримського півострова, що є дос­татнім і найвищим показником у порівнянні з подібними показниками для зон рівнинної частини України (Кондратюк, 1996).

ВИСНОВКИ

1. Загальний список літоліхенобіоти Кримського півострова нарахо­вує 570 видів 136 родів 46 родин та 12 порядків. Новими для території дослід­жень ви­явились 283 види та 25 родів, а 153 види та 8 родів (Botryolepraria, Epigloea, Leucocarpia, Lichenothelia, Lithothelium, Pyrenocollema, Phaeorrhiza та Rhizoplaca) є новими для ліхенобіоти України. Вперше для науки з терито­рії Кримського півострова описано види: Caloplaca albopustulata Khodosovtsev & S. Kondr., C. karadagensis Khodosovtsev & S. Kondr., C. geleverjae Khodo­sovtsev & S. Kondr. та Candelariella boikoi Khodosovtsev & S. Kondr. Шість ви­дів ви­ключені з ліхенобіоти Кримського півострова.
2. За систематичною структурою провідних родів та родин літолі­хено­біота Криму займає проміжне положення між ксерофітними середземно­морськими та гумідними європейсько-азіатськими літоліхенобіотами Альпій­ської склад­частої області. За структурою провідних родів літоліхено­біота Криму набли­жається до літоліхенобіот середземноморських регіонів. За видо­вим складом виявляє найбільші риси подібності з літоліхенобіотою Сардинії.
3. Найбільше різноманіття таксонів пов’язане з вапняковими гір­ськими поро­дами, літоліхенобіота яких нараховує 287 видів 81 роду 29 родин 12 по­рядків; для конгломератів відмічено 166 видів 57 родів 24 родин 10 по­рядків; на ефузивних вулканічних породах зростає 146 видів 53 родів 28 родин 9 по­рядків; інтрузивні вулканічні гірські породи колонізує 131 вид 61 роду 31 ро­дини 11 порядків; для порід таврійської свити відмічено найменшу кількість таксонів – 101 вид 49 родів 21 родини 9 порядків. За видовим складом най­більші риси подібності виявляють літоліхенобіоти інтрузивних та ефузивних вулканічних гірських порід, а літоліхенобіота конгломератів займає проміжну позицію між вапняковими, вулканічними та гірськими породами таврійської свити.
4. На основі екологічних індексів щодо рН субстрату, вологості місце­зрос­тань, омброфітності, світлового режиму та нітрофільності, а також розра­хова­ному на їх основі індексу екологічної амплітуди лишайників, літолі­хено­біоту Кримського півострова в цілому можна охарактеризувати як базо­фільно-ней­трофільну, ксеромезофітну, омброфітну, фотофільну та помірно-ні­трофільну. Більшість лишайників кам’янистих відслонень є стенобіонтними, однак конт­растність екотопів Кримського півострова обумовила їх значне ви­дове різно­маніття.
5. Результати ареалогічного аналізу показали переважання міграцій­них про­цесів у формуванні літоліхенобіоти регіону, а незначна кількість видів з понтичним та східно-середземноморським типами ареалів свідчить про мож­ливість видоутворення в межах Східного Середземномор’я, включаючи Крим­ський півострів.
6. Наявність середземноморсько-ксерофітних та середземноморсько-атлан­тичних фітокліматичних елементів на фоні переважання помірних еле­ментів вказує на істотні субтропічні риси літоліхенобіоти, а значна кількість суб­аркто-альпійського фітокліматичного елемента обумовлюється існуванням субальпійського поясу у минулому та консерватизмом літогенного компо­нен­ту ландшафту.
7. Провідні позиції у літоліхенобіоті Кримського півострова ризокар­паль­ного та верукаріального елементів свідчать про значний вплив екотопів освіт­лених силікатних та вапнякових скель на формування літоліхенобіоти. Істотна кількість мегаспорального та наявність цетраріального ліхеноценотич­них еле­ментів вказує на зв’язки літоліхенобіоти Кримського півострова з суб­альпій­ськими літоліхенобіотами, а рочеліального елемента - з субтропічними серед­земноморськими  літоліхенобіотами.
8. За аналізом типів ареалів літоліхенобіот модельних ландшафтів Крим­ського півострова встановлено, що найтісніші зв’язки літоліхенобіот з серед­земноморськими регіонами простежуються в ялтинському, судацькому, кер­ченському ландшафтах, що виражається у найбільшій кількості видів з ареа­лами середземноморського типу, а з середньоєвропейськими літоліхенобіо­тами – у ландшафтах річкових долин, де знайдено найбільшу низ­ку видів з ареалами європейського типу. Найтісніші зв’язки з азіатськими літоліхенобіо­тами спостерігаються у під’яйлинських, меганомському та тар­ханкутському ландшафтах, де існує найбільша частка видів з ареалами східно-європейсько-азіатського типу.
9. За аналізом фітокліматичних елементів літоліхенобіот модельних ланд­шафтів Кримського півострова встановлені найтісніші зв’язки літоліхено­біот сухих субтропіків Середземномор’я з літоліхенобіотами ялтинського, су­даць­кого та керченського ландшафтів, що мають найвищу частку середземно­мор­сько-ксерофітних елементів; з континентальними літоліхенобіотами – у мега­номському, ускут-воронському, тарханканкутському та карадазькому ланд­шафтах, де знайдено найбільше континентально-ксерофітних елементів; з суб­альпійськими літоліхенобіотами – у яйлинських ландшафтах, де існує най­більша кількість субаркто-альпійських видів; та гумідними літоліхенобіотами у лісових ландшафтах та ландшафтах гірських річкових долин із значною кіль­кістю помірно-атлантичних елементів.
10. Структура ліхеноценотичних елементів літоліхенобіот модельних ланд­шафтів Кримського півострова вказує, що для літоліхенобіот яйлинських ландшафтів харак­терним є мегаспоральний та цетраріальний елементи, що наближає їх лі­толі­хенобіоти до субальпійських літоліхенобіот, для літоліхенобіот ялтинського, судацького та керченського ландшафтів – рочеліальний елемент, що наближає їх літолі­хено­біоти до середземноморських, для літоліхенобіот ландшафтів гірських річкових долин – аспі­циліальний, що вказує на зв’язки цієї літоліхенобіоти з середньоєвропей­ськи­ми літоліхенобіотами гірських систем.
11. Найтісніші зв’язки видового складу літоліхенобіот показані в яйлин­сь­ких ландшафтах, які з ліхенологічної точки зору можна розподілити на схід­ний та західний ландшафти кримських яйл. Частини під’яйлинського пів­денно-східного ландшафту на карбонатній (ландшафт Чігінітри) та конгло­ме­ратній (ландшафт Південної Демерджі) літогенній основі, які суттєво відріз­няються за видовим складом літоліхенобіот, можна розглядати в різних під’яйлинських ландшафтах. Виділення окремого суббореального семіаридного південного меганомського ландшафту підтверджується також ліхенологічними даними. Одним з головних критеріїв при класифікації кон­к­ретних відкритих ландшафтів з переважанням скельних відслонень різного лі­тологічного складу є видовий склад літоліхенобіот.
12. Літоліхенобіота Кримського півострова складається з  ксерофіль­них, ме­зофільних та кріофільних реліктових елементів різного генезису. Еле­менти пів­нічноамериканського та давньосередземноморського генетичних аридних центрів потрапили на територію Кримського півострова в періоди аридизації екотопів під час редукції залишків Тетісу наприкінці третинного періоду, а елементи середньоазіатського генетичного аридного центру – під час зрос­тання  континентальності умов на півострові в інтергляціалі. Мезофіт­ні еле­менти тропогенного та давньосередземноморського походження могли існу­вати на території досліджень ще з кінця третинного періоду, а елементи лавра­зійського походження здебільшого проникали у Крим наприкінці інтер­гляціа­лів. Кріофільні елементи альпійського генезису могли з’явитися у кар­бонат­них екотопах Кримського півострова під час максимальних орогенетич­них процесів наприкінці третинного періоду, тоді як деякі види пангенського гене­зису в екотопах за участю силікатних відслонень – у плейстоцені під час екзо­генних процесів у Криму, які привели до утворення ландшафтів за участю ла­колітів та конгломератів. 
13. На основі аналізу сучасних та реліктових елементів літоліхенобіот ланд­шафтів Кримського півострова з врахуванням палеогеографічних та па­леоклі­матичних даних висунута гіпотеза історії формування літоліхенобіоти Крим­ського півострова, яка включає сім етапів, кожен з яких характеризується пе­реважанням певних ліхеноценотичних груп лишайників: неогеновий літораль­ний, неогеновий ксерофільний, пліоценовий мезофільний, пліоцено­вий кріо­фільний, гляціальний, інтергляціальний мезофільний та інтергляці­альний ксе­рофільний. На останньому етапі сформувалася сучасна  літоліхено­біота Крим­ського півострова.
14. У досліджених заповідниках та заказниках загальнодержавного зна­чення охороняється 88% літоліхенобіоти Кримського півострова. Найчутли­вішими до антропопресингу виявились лишайники мегаспорального та цетра­ріального ліхеноценотичних елементів яйлинських ландшафтів, де зо­серед­же­на низка реліктових елементів, псорального елемента, що зустріча­ються на відкритих карбонатних ґрунтах від степової зони до яйл, а також ре­ліктові види рочеліального елемента, що зустрічаються на скелях прибережної зони південного узбережжя Криму. Для охорони видів цих груп пропонується включити до Червоної книги Криму 81 вид лишайників, а до Червоної книги України – 33 види.

ОСНОВНІ ПУБЛІКАЦІЇ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Kondratyuk S.Ya., Khodosovtsev A.Ye. & Zelenko S.D. The second checklist of lichen forming, lichenicolous and allied fungi of Ukraine. – Kiev: Phytosocio­centre, 1998. – 180 p.
2. Бойко М.Ф., Ходосовцев О.Є. Мохоподібні і лишайники: навчальний посібник з методики визначення мохоподібних і лишайників. – Херсон: Ай­лант, 2001. – 68 с.
3. Бойко М.Ф., Мойсіенко І.І., Ходосовцев О.Є., Мельник Р.П., Загороднюк Н.В., Богдан О.В., Суботіна Н.О. Гербарій Херсонського державного уні­верситету (KHER) // Фальцфейнівські читання. – Херсон: видавництво ХДУ, 2003. – С. 42-49.
4. Дидух Я.П., Ходосовцев А.Е., Виноградова О.Н., Гелюта В.П., Исиков В.П., Ена А.В. Биологическое разнообразие Крыма: растения и грибы // Биологи­ческое разнообразие Крыма: оценка и потребности сохранения. – BSP, 1997. – C. 20-26.
5. Coppins B., Kondratyuk S.Ya., Khodosovtsev A.Ye., Wolseley P., Zelenko S.D. New for Crimea and Ukraine Species of the lichens // Ukr. Botan. Journ. – 2001. – Т. 58, № 6. – С. 716-722.
6. Khodosovtsev A. Ye. New lichen species for the biota of Ukraine // Ukr. Botan. Jurn. - 1998. – 55, N 1. – P.88 - 91.
7. Khodosovtsev A. Ye., Kondratyuk S.Ya. & Kдrnefelt I. Caloplaca albopustulata, a new lichen from Crimea peninsula (Ukraine) // Graphis Scripta. – 2002. – Vol. 13, N 1. – P. 5-8.
8. Khodosovtsev A.Ye., Kondratyuk S.Ya. & Kдrnefelt I. New species from genus Caloplaca from Crimean peninsula // Ukr. Botan. Journ. – 2003. – T. 60, N 3. – P. 293-297.
9. Kondratyuk S.Ya, Sшchting U., Khodosovtsev & Kдrnefelt I. Caloplaca scythica, a new lichen species from south Ukraine // Graphis Scripta. - 1998. – Vol. 9, N 1. – P. 15-19.
10. Кондратюк С.Я., Ходосовцев О.Є. Нові для мікобіоти України види ліхено­фільних грибів // Укр. ботан. журн. – 1997. – T. 54, № 6. – С. 564-569.
11. Ходосовцев О.Є. Нові для України види роду Saccomorpha // Укр. ботан. журн. – 1997. – Т.54, № 3. – С. 289-294.
12. Ходосовцев О.Є. Новий для ліхенофлори України рід Dirina Fr. // Укр. бо­та­н. журн. – 1997. – Т. 54, № 5. – C. 381-383.
13. Ходосовцев О.Є. До вивчення екології епілітних лишайників державного заказника “Водоспад Джур-Джур” // Заповідна справа: стан, проблеми, пер­спективи – Херсон, 1999. – С. 75–78.
14. Ходосовцев А.Е. Лишайники // Вопросы развития Крыма. – 1999. – Вып. 11. – С. 22.
15. Ходосовцев А.Е. Материалы к Красной Книге Крыма. Лишайники // Во­просы развития Крыма. – 1999. – Вып. 13. – С. 68–75.
16. Ходосовцев О.Є. Нові для Криму та України види лишайників // Укр. бо­тан. журн. – 2000. – Т. 57, № 5. – С. 612–615.
17. Ходосовцев О.Є. Нові для України види роду Caloplaca Th. Fr. (Teloschistaceae) // Укр. ботан. журн. – 2001. – Т. 58, № 4. – С. 460–465.
18. Ходосовцев А.Е. Лишайники карстовых обнажений Чатырдага (Крым) // Ботан. журн. – 2002. – Т. 87, № 1. – С. 46–56.
19. Ходосовцев О.Є. Нові для України та Кримського півострова види лишайни­ків з Кримських яйл // Укр. ботан. журн. – 2002. – Т. 59, №2. – С. 171-178.
20. Ходосовцев О.Є. Нові та рідкісні для України види роду Caloplaca Th. Fr. (Teloschistaceae) з півдня України // Укр. ботан. журн. – 2002. – Т. 59, № 3. – С. 321–329.
21. Ходосовцев О.Є. Аbsconditella Vezda (Ostropales) та Gonohymenia J. Steiner (Lichinales) – нові роди для ліхенофлори Кримського півострова // Укр. бо­тан. журн. – 2002. – Т. 59, № 5. – С. 612–615.
22. Ходосовцев О.Є. Екологічні індекси лишайників кам’янистих відслонень Карабі–яйли (АР Крим, Україна) // Природничий Альманах. Серія: Біологіч­ні науки. – Вип. 2, № 3. – Херсон, 2002. – С. 225–239.
23. Ходосовцев О.Є. Ліхеноценотичні елементи в ліхенофлорі кам’янистих від­слонень Кримського півострова // Ю.Д. Клеопов та сучасна ботанічна на­ука. – К.: Фітосоціоцентр, 2002. – С.  299–315.
24. Ходосовцев О.Є. Нові для України та Криму види лишайників з силікатних відслонень // Укр. ботан. журн. – 2003. – Т. 60, № 1. – С. 70–78.
25. Ходосовцев О.Є. Рід Bagliettoa A. Massal. Кримського півострова // Укр. ботан. журн. – 2003. – Т. 60, №  2. – С. 131-138.
26. Ходосовцев О.Є. Анотований список лишайників Карадазького природ­ного заповідника // Вісті Біосферного заповідника “Асканія-Нова”. – 2003. – Т.5. – С. 33-45.
27. Ходосовцев О.Є. Третинні кріофільні релікти в ліхенобіоті Кримського пів­острова // ІІІ новорічні біологічні читання. – Миколаїв: МДУ, 2003. – С. 51-54.
28. Ходосовцев О.Є., Редченко О.О. Анотований список лишайників заповід­ника “Мис Март’ян” // Укр. ботан. журн. – 2002. – Т. 59. № 1. – С. 64-71.
29. Ходосовцев О.Є., Загороднюк Н.В., Богдан О.В. Ліхенологічний гербарій Херсонського державного університету // Вісник Луганського державного педуніверситету ім. Т.Г. Шевченка. – 2003. – Т. 67, №11. – С. 89-93.
30. Ходосовцев О.Є. Загорoднюк Н.В., Цуканова М.О. Рідкісні лишайники з роду Collema Кримського півострова // Метода. – Вип. “Екобуклет”. – Херсон, 2002. – С. 5–9.
31. Ходосовцев О.Є., Попов Є.В. Leptogium imbicatum P. Jшrg. та L. magnussonii  Degel. & P. Jшrg. нові види для ліхенофлори України // Метода. – 2003. – Вип. “Магістр” – С. 25-28.
32. Ходосовцев О.Є. Океанічний фітокліматичний елемент у ліхенофлорі пів­дня степової зони України // Мат. конф. мол. вчених “Актуальні питання ботаніки та екології”.  – Херсон. – 1998. – С. 43–44.
33. Ходосовцев О.Є. Історія досліджень різноманіття лишайників, ліхенофіль­них грибів та близьких грибів Кримського півострова // Конф. молодих вче­них-ботаніків України “Актуальні питання ботаніки та екології”. – Ніжин. – 1999. – С. 66.
34. Khodosovtsev A. Ye. Towards Red Data Book of the Crimea peninsula // LIMON “Lichen monitoring”. – Pembroke (UK). – 2000. – P. 31.
35. Khodosovtsev A.Ye. The genus Caloplaca Th. Fr. in Crimean peninsula (Ukraine) // IAL-4. – Barcelona (Spain). – 2000. – P. 87.
36. Ходосовцев О.Є. Новий для Кримського півострова рід Carbonea (Hertel) Hertel (Lecanorales, Lecanoraceae) // Молодіжна конф. “Актуальні питання ботаніки та екології”. – Ніжин. – 2000. – С. 27.
37. Ходосовцев А.Е. Значение экотонов для сохранения зональной лихе­но­флоры степных ценозов  Украины // Науч. конф. “Охрана степей Евразии”. – Оренбург. – 2000. – С. 172 – 175.
38. Ходосовцев А.Е. Литофильные виды рода Caloplaca Th. Fr. Крымского полу­острова // VII международная молодежная конференция в Санкт-Пе­тербурге. – Санкт-Петербург. – 2000. – С. 87.
39. Ходосовцев О.Є. Rhizoplaca Zopf (Lecanorales Nannf., Parmeliaceae Zenker) новий рід макролишайників для ліхенофлори України // Конф. молодих вчених-ботаніків України “Актуальні проблеми ботаніки та екології”. – Ні­жин. – 2001. – С. 26.
40. Ходосовцев О.Є. Schismatomma, новий рід для ліхенофлори Кримського півострова // Наук. конф. “Актуальні проблеми флористики, систематики екології та збереження фіторізноманіття”. – Львів. – 2002. – С. 51–53.
41. Ходосовцев О.Є. Ареалогічний аналіз ліхенофлори кам’янистих відсло­нень Кримського півострова // Мат. наук. конф. мол. вчених “Еколого-біо­логічні дослідження на природних та антропогенно змінених територіях”. – Кривий Ріг. – 2002. – С. 431–434.
42. Ходосовцев А.Е. Лихеноценотические элементы в лихенофлоре каменис­тых обнажений Крымского полуострова // Програма и тезисы докладов тре­тьей международной лихенологической школы и симпозиума “Бореальная лихенофлора. Лихеноиндикация”. – Екатеринбург: Из-во Урал. у-та. – 2002. – С. 64–66.
43. Ходосовцев А.Е., Марсак И.В. Biatoropsis Ras. – новый род лихенофиль­ного гриба для микобиоты Украины // Тез. Всеукр. конф. молод. учёных “Актуальне вопросы современного естествознания – 2003”. – Симферополь. – 2003. – С. 91.
44. Ходосовцев О.Є., Ходосовцева Ю.А. Лишайники роду Сaloplaca Th. Fr. Ка­радазького природного заповідника // Мат. юбилейной научной конферен­ции студентов, аспирантов и молодых ученых посвящ. 180-летию со дня рождения Л.С. Ценковского “Биоразнообразие: Екология. Эволюция. Адаптация.” – Одеса, 2003. – С. 181.

АНОТАЦІЇ

Ходосовцев О.Є. Лишайники кам’янистих відслонень Кримського пів­острова. – Рукопис.

       Дисертація на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук за спеціальністю  03.00.21 – мікологія. – Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України. Київ, 2004.

       Дисертація є узагальненням сучасних уявлень про лишайники кам’янистих відслонень Кримського півострова, таксономічний склад який нараховує 570 видів 136 родів 46 родин 12 порядків. Узагальнено дані щодо ліхенобіоти Кримського півострова, яка нараховує 897 видів 186 родів 58 ро­дин 13 порядків. Новими для ліхенобіоти Кримського півострова  виявились 283 види та 25 родів, а 153 види та 8 родів – нові для ліхенобіоти України. Вперше для науки з території Кримського півострова описано 4 види лишай­ників. Обґрунтовано поняття літоліхенобіоти, що об’єднує популяції видів лишайників літогенного компоненту ландшафту. Вперше для науки виділено 17 ліхеноценотичних елементів та 43 ліхеноценотичні групи. Проведені еколо­гічний, ареалогічний, фітокліматичний та ліхеноценотичний аналізи літоліхенобіоти. Встановлено, що літоліхенобіота Кримського півострова за видовим складом виявляє найбільші риси подібності з літоліхенобіотою Сар­динії. Проведений аналіз видового різноманіття літоліхенобіот головних гір­ських порід півострова: вапняків, конгломератів, ефузивних, інтрузивних гір­ських порід та порід таврійської свити. Вперше у ліхенології проведений ландшафтний аналіз літоліхенобіот на прикладі 17 модельних конкретних ландшафтів. Запропоновано використовувати дані порівняльного аналізу  ви­дового складу літоліхенобіот як один з критеріїв для класифікації конкретних відкритих ландшафтів з переважанням скельних відслонень. Вперше для літоліхенобіоти півострова виділено кріофільні, мезофільні та ксерофільні кліматичні релікти. Висунута гіпотеза про існування на цій території третин­них та плейстоценових кріофільних реліктових видів. Вперше висунуто та об­грунтовано гіпотезу 7-етапного історичного формування літоліхенобіоти Кримського півострова.  Показано, що літоліхенобіота заповідних об`єктів за­гальнодержавного значення репрезентує 88% літоліхенобіоти. Запропоновано внести до Червоної книги Криму 81 вид, до Червоної книги України 33 види лишайників відповідних категорій охорони.

Ключові слова: літоліхенобіота, Кримський півостров, екологічні індекси, типи ареалів, фітокліматичний елемент, ліхеноценотичний елемент, ланд­шафти, генезис, релікти, історичні етапи, охорона лишайників, заповідні об’єкти .

Ходосовцев А.Е. Лишайники каменистых обнажений Крымского полу­острова. – Рукопись.

       Диссертация на соискание учёной степени доктора биологических наук по специальности 03.00.21 – микология. – Институт ботаники им. Н.Г. Холод­ного НАН Украины. Киев, 2004.

       Диссертация является обобщением современных представлений о лишай­никах каменистых обнажений Крымского полуострова. Впервые уста­новлен таксономический состав лишайников каменистых обнажений Крым­ского полуострова, который насчитывает 570 видов 136 родов 46 семейств 12 порядков. Новыми для лихенобиоты Кримского полуострова оказались 283 вида и 25 родов, а 153 вида и 8 родов (Bagliettoa A. Massal., Botryolepraria Canals, Hernades-Marine, Gomez-Bolea & Llimona, Dirina Fr., Epigloea Zukal, Lecanographa Torrente & Egea, Leucocarpia Veћda, Lichenothelia D. Hawksw., Lithothelium Mьll. Arg., Pyrenocollema Reinke, Phaeorrhiza H. Mayrh. & Poelt та Rhizoplaca Zopf.) – новыми для лихенобиоты Украины. Впервые для науки с территории Крымского полуострова описано 4 вида лишайников – Caloplaca albopustulata Khodosovtsev & S. Kondr., C. karadagensis Khodosovtsev & S. Kondr., C. geleverjae Khodosovtsev & S. Kondr. та Candelariella boikоi Khodo­sovtsev & S. Kondr. На основании анализа связей компонентов ландшафта впервые для науки обосновано понятие литобиоты – как совокупности попу­ляций организмов, существование которых обусловлено дневной поверхнос­тью литогенного компонента ландшафта, и литолихенобиоты – как конкрет­ный случай литобиоты, которая объединяет популяции видов лишайников ли­тогенного компонента ландшафта. Впервые предложено выделение лихеноце­нотических елементов – группы видов лишайников имеющих оптимум в крупных лишайниковых синтаксонах. Предложено 17 лихеноценотических элементов и 43 лихеноценотические группы. Усовершенствовано систему фи­токлиматических элементов – группы лишайников, имеющих оптимум в ре­гионах с характерными особенностями климата или микроклиматические осо­бенности экотопов которых соответствуют определенному макроклимату. По результатам фитоклиматического анализа выделено 8 фитоклиматических элементов. Проведён ареалогический анализ литолихенобиоты Крымского по­луострова, который базируется на 20 выделенных типах ареалов. Установлено, что литолихенобиота Крымского полуострова занимает промежуточное поло­жение между ксерофитными средиземноморскими и гумидными европейско-азиатскими  литолихенобиотами и по видовому составу имеет наибольшие черты сходства с литолихенобиотой Сардинии. Анализ литолихенобиот основ­ных горных пород показал, что наибольшее разнообразие таксонов связано с известняками, литолихенобиота которых насчитывает 287 видов 81 род 29 се­мейств 12 порядков. Для конгломератов отмечено 166 видов 57 родов 24 се­мейства 10 порядков, на эфузивных вулканических породах произрастает 146 видов 53 рода 28 семейств 9 порядков, интрузивные вулканические горные породы коллонизируются 131 видом представляющих 61 род 31 семейство 11 порядков, для пород таврической свиты отмечено наименьшее число таксонов – 101 вид 49 родов 21 семейство 9 порядков. Впервые проведен ландшафтный анализ литолихенобиот на примере 17 модельных конкретных ландшафтов Крымского полуострова. Предложено использование данных сравнительного анализа видового состава литолихенобиот как один из критериев для класифи­кации конкретных открытых ландшафтов с преобладанием каменистых обна­жений. Впервые для литолихенобиоты Крымского полуострова выделены криофильные, мезофильные и ксерофильные климатические реликты. Выдви­нута гипотеза о существовании на территории Крымского полуострова тре­тичных криофильных реликтовых лишайников, которые связаны с карбонат­ными горными породами, и плейстоценовых криофильных реликтовых видов, которые существуют на силикатных горных породах. Впервые предложена гипотеза 7-этапного исторического формирования литолихенобиоты Крым­ского полуострова, которая включает неогеновый литоральный, миоцен-плио­ценовый ксерофильный, плиоценовый мезофильный, плиоцен-плейстоцено­вый криофильный, плейстоценовый криофильный, интергляциальный ксерофиль­ный и интергляциальный мезофильный этапы.  Установлено, что наиболее уязвимыми являются лишайники мегаспорального, цетрариального, псораль­ного и рочелиального лихеноценотических элементов. На основании этого предложено внести в Красную книгу Крыма 81 вид, в Красную книгу Украины 33 вида лишайников с соответствующими категориями охраны. Показано, что литолихенобиота заповедных объектов государственного значения репрезен­тирует 88% литолихенобиоты.

Ключевые слова: литолихенобиота, Крымский полуостров, экологи­ческие индексы, типы ареалов, фитоклиматический элемент, лихено­ценотический элемент, ландшафты, генезис, реликты, исторические этапы, охрана лишайни­ков, заповедные объекты. 

Khodosovtsev А. Ye. The lichens of the Crimean peninsula rock outcrops. – Manuscript.

        The dissertation for Doctor of Biology degree on a speciality  03.00.21 – my­cology. – M.H. Kholodny Institute of Botany, National Academy of Sciences of Ukraine. Kiev, 2004.

        The dissertation is generalization of the modern representations about lichens of the Crimean peninsula rock outcrops. The list of lichens of the Crimean rock out­crops comprises 570 species 136 genera 46 families and 12 orders. 283 species and 25 genera are reported for the first time for the lichen biota of Crimea peninsula, 153 species and 8 genera (Bagliettoa A. Massal., Botryolepraria Canals, Hernades-Marine, Gomez-Bolea and Llimona, Dirina Fr., Epigloea Zukal, Lecanographa Tor­rente & Egea, Leucocarpia Vezda, Lichenothelia D. Hawksw., Lithothelium Mull. Arg., Pyrenocollema Reinke, Phaeorrhiza H. Mayrh. & Poelt and Rhizoplaca Zopf.) – new for the lichen biota of Ukraine. Four species of the lichens – Caloplaca al­bopustulata Khodosovtsev and S. Kondr., C. karadagensis Khodosovtsev and S. Kondr., C. geleverjae Khodosovtsev and S. Kondr. and Candelariella boikoi Khodosovtsev and S. Kondr. are described from Crimean peninsula as new for a science. The conceptions of the lithobiota as a sets of the organisms populations, which existence is caused by a day time surface of the lithogenic component of a landscape are proved. The litholichen biota is a total populations of the lichens spe­cies of a lithogenic component of the landscape. The lichenocoenothic elements are proposed for the first time. There are groups of the lichen species having an opti­mum in large lichen syntaxa. 17 lichenocoenothical elements and 43 lichenocoe­nothical groups are proposed. A system of the phythoclymatical elements as group of the lichens, having an optimum in regions with characteristics of a climate or the microclimatic features of the ecotops corresponding to certain macroclimate is pro­vided. The result of the phythoclymatical analysis is based on 8 phythoclimatical elements. The range analysis of the litholichen biota of Crimean peninsula is also carried out. It is based on 20 allocated types of the ranges. It is established, that litholichen biota of the Crimean peninsula occupies an intermediate position be­tween xerophytic Mediterranean and humid Europe-Asian litholichen biotae com­pare of the genera and families. It has the greatest features of a similarity with litholichen biota of Sardinia in the species composition. The analysis of litholichen biota of the basic rock outcrops has shown, that the greatest variety of taxa on  lime­stones, which has 287 species 81 genera 29 families 12 orders. The conglomerates are occupied by 166 spesies 57 genera 24 families 10 orders. The effusive volcanic rock has 146 species 53 genera 28 families 9 orders. Intrusive volcanic rock is col­lonised by 131 species representing 61 genera 31 families 11 orders. The taurical retinue has the least number of taxa numbering 101 species 49 genera 21 families 9 orders. The landscape analysis litholichen biota on an example of 17 modelling cer­tain landscapes of the Crimean peninsula is for the first time carried out. The com­parative analysis of taxonomical structure of the litholichen biota as one of the crite­ria for classification of the concrete open landscapes with prevalence stony outcrops was proved. The criophylic, mezophylic and xerophylic climatic relicts are allocated for the litholichen biota of the Crimean peninsula for the first time. The hypothesis about existence on a territory of the Crimean peninsula tertiary criophylic lichen re­licts connecting with limestone rocks, and Pleistocene criophylic lichen species re­licts of the siliceous rocks is put forward. A hypothesis of the 7-stages of the his­torical formation of the Crimean peninsula litholichen biota is proposed for the first time, namely: Neogene lithoral, Miocene-Pliocene xerophylic, Pliocene mezophylic, Pliocene criophylic, Glacial, Interglacial xerophylic and Interglacial mezophylic stages. It is established, that  lichens of megasporal, cetrarial, psoral and roccelial lichenocoenothical elements are most vulnerable. It is proposed to include in the +Red Data Book of Crimea 81 species and for the Red Data Book of Ukraine 33 species of the lichens with the appropriate categories of the protection. It is shown, that reserved territories of the national importance include 88 % of litholichen biota of the Crimean peninsula.

Key words: litholichen biota, Crimean peninsula, ecological indexes, types of ranges, phytoclimatical element, lichenocoenothic element, landscapes, genesis, re­licts, historical stages, protection of the lichens, reserved objects.