АНОТАЦІЯ
Шевченко Г.В. Вплив зміненої сили тяжіння на цитоскелет рослинних клітин з верхівковим ростом. - Рукопис.
Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.22 - клітинна біологія. - Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України, Київ, 2000.
Дисертацію присвячено дослідженню впливу зміненої сили тяжіння на стан цитоскелету і внутрішньоклітинний розподіл іонів кальцію у кореневих волосках B.vulgaris. На основі закономірностей розташування елементів цитоскелету на послідовних стадіях формування кореневих волосків, встановлено, що на всіх етапах їх розвитку актинові філаменти забезпечують транспорт везикул Гольджі в точку росту. Злиття везикул з плазматичною мембраною регулюється актиновим цитоскелетом, причому його активність модулюється іонами кальцію. Спрямованість росту кореневих волосків визначає орієнтація потоку іонів кальцію через апікальну мембрану. Кореневі волоски мають стійкі внутрішні механізми підтримання напрямку росту, які забезпечуються узгодженою взаємодією цитоскелету та іонів кальцію. Запропоновано схему росту волосків в умовах кліностатування, в основу якої покладено механізм зміщення точки росту. Результати дослідження є внеском у розуміння сигнальних шляхів гравісприйняття у рослин.
Ключові слова: цитоскелет, актин, тубулін, мікрофіламенти, мікротрубочки, іони кальцію, гравічутливість, змінена сила тяжіння, кореневі волоски.
АННОТАЦИЯ
Шевченко Г.В. Влияние измененной силы тяжести на цитоскелет растительных клеток с верхушечным ростом. - Рукопись.
Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.22 - клеточная биология. - Институт клеточной биологии и генетической инженерии НАН Украины, Киев, 2000.
Диссертация посвящена вопросам влияния клиностатирования на состояние структур цитоскелета и распределение ионов кальция в корневых волосках B. vulgaris. Выявление топографии микротрубочек и микрофиламентов на последовательных этапах развития корневых волосков показало, что на всех стадиях, начиная с клеток протодермы, актиновые филаменты опосредуют транспорт везикул Гольджи к плазматической мембране в точку роста. Слияние везикул с плазматической мембраной регулируется микрофиламентами совместно с ассоциированными белками (миозины, аннексины, спектрин-подобный белок), активность которых модулируется ионами кальция. Предполагается, что на стадии трихобласта микрофиламенты способствуют попаданию на апикальную мембрану везикул, содержимое которых включает ферменты, способные частично нарушать соединения между полисахаридными фибриллами клеточной стенки и таким образом придавать ей пластичность, которая необходима для растяжения при инициации. На стадии волоскового выступа микрофиламенты способствуют активным процессам рециклизации мембраны, во время которых на апикальную мембрану доставляются белки каналов ионов кальция, которые являются интегральными белками плазматической мембраны. Встраивание белков и активация каналов приводит к повышению уровня кальция в верхушечной части волоска, что способствует образованию апикально-базального градиента данных ионов. Градиент кальция локализует процесы екзоцитоза в определенном месте апикальной мембраны, чем и способствует наростанию ее поверхности, и тем самым обеспечивает удлинение волоска в определенном направлении. Предполагается, что ориентация полярного потока ионов кальция через апикальную мембрану определяет направленность роста корневых волосков. Поскольку на стадии инициации градиент кальция отсутствует, это означает, что рост корневых волосков еще не определился. Поэтому данная стадия является чувствительной к воздействию внешних факторов, в частности, к дезориентации относительно направления вектора тяжести, что приводит к изменению угла наклона волоскового выступа до 40-600. На последующих ростовых стадиях волосков в условиях клиностатирования происходит восстановление ориентации их верхушечной части снова до 85-950. Мы предполагаем, что возобновление угла роста волосков связано с увеличением концентрации кальция в апексе, которая при клиностатировании происходит за счет активации механочувствительных каналов. Повышение [Са2+] ведет к запуску сигнальных реакций в результате чего активируются факторы, способные вызвать перестройки актинового цитоскелета или образование сети филаментов de novo. Одним из таких факторов может быть экспрессия генов профилина, белка, регулирующего полимеризацию актина. Результатом перестроек актинового цитоскелета является формирование транспортной сети микрофиламентов в новой точке апикальной мембраны, что в свою очередь, обеспечивает экзоцитоз в новом месте и приводит к образованию новой точки роста. Постепенное смещение точки роста на последовательных ростовых стадиях волосков ведет к восстановлению роста, на который корневые волоски детерминированы при нормальных условиях. Корневые волоски имеют внутренние сложные механизмы поддержания направления роста, в которых задействованы цитоскелет и ионы кальция. Предложена схема роста корневых волосков в условиях измененной силы тяжести.
Ключевые слова: цитоскелет, актин, тубулин, микрофиламенты, микротрубочки, ионы кальция, гравичувствительность, измененная сила тяжести, корневые волоски.
SUMMARY
Shevchenko G.V. Influence of altered gravity on the cytoskeleton of tip-growing plant cells. - Manuscript.
Thesis for a candidate degree by speciality 03.00.22 - cell biology. - Institute of Cell Biology and Genetic Engineering, National Academy od Sciences of Ukraine, Kiev, 2000.
The research is aimed to investigate the impact, caused by altered gravity (clinorotation) on both the cytoskeleton arrangement and calcium concentration in B. vulgaris root hairs. Localization of microtubuli and microfilaments on the different stages of root hairs development showed that actin filaments form tracks for transport of Golgi vesicles into the growth site. Transport of vesicles and their fusion with the plasma membrane is promoted by the microfilaments and other actin-binding proteins (myosins, annexins, spectrin-like protein) activity of which is modulated by calcium. It is suggested that orientation of polar calcium flux establishes the precise orientation of root hairs growth. To our mind root hairs posess inner strong mechanisms for maintaining precise growth direction. Interraction between calcium ions and microfilaments is an important part of these mechanisms. The scheme of root hairs growth in altered gravity is proposed, where main attention is given to the shift of growth site. Results of the research is a contribution into the understanding of gravisensing pathways.
Key words: cytoskeleton, actin, tubulin, microfilaments, microtubuli, calcium ions, gravisensing, altered gravity, root hairs.
| 
