|
ІНСТИТУТ ЗООЛОГІЇ ім. І.І. ШМАЛЬГАУЗЕНА НАН УКРАЇНИ
СМАГОЛЬ Віталій Миколайович
УДК 639.111.13:591.4:591.16
РОЗВИТОК ТА ОСОБЛИВОСТІ РОЗМНОЖЕННЯ ЛАНІ ЄВРОПЕЙСЬКОЇ (Dama dama L.) В УМОВАХ НАПІВВІЛЬНОГО УТРИМАННЯ В ЗАПОВІДНИКУ "АСКАНІЯ-НОВА"
03.00.08 - зоологія
Автореферат дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук
Київ - 2001
Дисертацією є рукопис.
Робота виконана в Інституті тваринництва степових районів ім. М.Ф. Іванова "Асканія-Нова" УААН
Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор
Стекленьов Євген Петрович
Біосферний заповідник "Асканія-Нова" ім. Ф.Е. Фальц-Фейна,
провідний науковий співробітник.
Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор
Салганський Олексій Олександрович
професор Національного аграрниого університету
Кабінету Міністрів України.
кандидат біологічних наук, старший науковий співробітник
Крижанівський Валентин Іванович
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАНУ,
завідуючий відділом фауни та систематики хребетних.
Провідна установа: Ужгородський Національний університет, кафедра зоології.
Захист дисертації відбудеться 11 грудня 2001 р. о 10 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.153.01 в Інституті зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАНУ (Київ-30, МСП, 01601 Україна, вул. Б. Хмельницького, 15)
З дисертацією можна ознайомитись в бібліотеці Інституту зоології ім. І.І. Шмальгаузена за адресою: м. Київ, вул. Б. Хмельницького 15.
Автореферат розісланий "28 " жовтня 2001 р.
Вчений секретар
спеціалізованої вченої ради
кандидат біологічних наук Золотов В.В.
ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ
Актуальність. Лань європейська є цінним декоративно-господарським видом тварин, який розводять в мисливських господарствах, в приміських парках, на спеціалізованих фермах. Її висока продуктивність, екологічна пластичність та оригінальний зовнішній вигляд сприяли тому, що цей представник родини оленячих (Cervidae) став одним з найбільш поширених у світі акліматизантів.
Нові кліматичні умови, корма, умови утримання накладають свій відбиток на морфологію і функції різних органів, поведінку тварин і, врешті, на існування виду в цих умовах. Акліматизація лані в помірних широтах, впровадження її в культуру мисливських господарств, висока естетична та економічна вигода даного виду тварин добре вивчені та широко висвітлені в літературі. Разом з тим, для фауни України цей вид є рідкісним і особливості його біології, зокрема в умовах відкритого біотопу тут практично не вивчені.
Переважна більшість досліджень біології лані проводилася у традиційних для неї лісових біотопах з відповідною трофічною базою. Умови існування лані у заповіднику “Асканія-Нова” значно відрізняються як за способом утримання тварин, так і за кліматично-кормовими характеристиками регіону. Лань європейська утримується у заповіднику “Асканія-Нова” з 1889 року в умовах замкнутої популяції. Досвід багатьох десятків років показав, що нетрадиційні умови (відкритість біотопу, низька вологість, відсутність деревно-листяних кормів) не являються для даного виду екстремальними і він досить успішно пристосувався до умов сухого типчаково-ковилового степу. Тому основним завданням наших досліджень стало з'ясування механізмів акліматизації цього виду тварин.
Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота виконана у відповідності з науково-технічною програмою “Заповідна справа” і є складовою частиною тематичного плану Біосферного заповідника “Асканія-Нова” по темі “Моніторинг, збереження та збагачення біорізноманіття екосистем Біосферного заповідника “Асканія-Нова” і його регіону” (1996-2000 рр.), завдання 02.02 “Збереження та збагачення видового різноманіття диких ссавців і птахів зоопарку “Асканія-Нова” та розробка методів їх повернення в природні екосистеми” № держреєстрації 0197И003052.
Мета та завдання досліджень. Основна мета даної роботи - всебічне висвітлення розвитку та репродуктивних процесів лані європейської, які найбільш повно відображають її екологічну пластичність та ступінь акліматизації в умовах півдня України.
Узв'язку з поставленою метою у процесі досліджень вирішувалися наступні завдання:
- вивчення вагового та лінійного росту лані європейської і на їхньому фоні - розвиток внутрішніх органів (у т.ч. шлунково-кишкового тракту);
- виявлення змін біоритмів цього виду тварин та особливостей їх поведінки;
- дослідження морфофізіологічних властивостей гонад та особливостей проходження гаметогенезу;
Наукова новизна одержаних результатів. Вперше на Україні і зокрема в заповіднику "Асканія-Нова" проведено аналіз особливостей біології лані європейської в процесі її акліматизації. Зроблено детальний аналіз цикліки природних процесів, зокрема росту та зміни рогів, линяння, розмноження. Більш повно вивчені її ваговий та лінійний ріст, розвиток внутрішніх органів (у т.ч. шлунково-кишкового тракту); подана морфофізіологічна характеристика гонад та проходження статевих процесів у різні періоди року. Досліджені особливості формування рогів, їх морфології. Детально описані особливості поведінки тварин в період статевої активності та народження і вигодовування потомства.
Практична цінність роботи заключається у тому, що її результати можуть бути використані при розведенні цього виду тварин в умовах замкнутої популяції. Висновки і рекомендації роботи можуть бути застосовані при впровадженні лані в мисливські господарства степової зони України, а також при організації роботи зоопарків, заповідників та спеціалізованих ферм.
Апробація роботи. Основні положення дисертації були висвітлені на науково-практичній конференції “Агробіотехнології рослин та тварин”, Київ (1997); на Міжнародній ювілейній конференції “Актуальні питання збереження та відновлення степових екосистем на півдні України”, присвяченій 100-річчю біосферного заповідника “Асканія-Нова”, Асканія-Нова (1998); на ювілейній конференції, присвяченій 75-річчю Канівського державного заповідника “Роль охоронних природних територій у збереженні біорізноманіття”, Канів (1998); на Міжнародній конференції молодих вчених “Творчий розвиток наукової спадщини академіка М.Ф. Іванова”, Асканія-Нова (1998); на ювілейній конференції, присвяченій 50-річчю заснування зооінженерного факультету Львівської державної академії ветеринарної медицини "Сучасні проблеми зооінженерії та шляхи їх вирішення", Львів (1999); на “Третьих международных чтениях памяти профессора В.В. Станчинского”, Смоленск (2000); на першій всеукраїнській конференції молодих вчених-аграріїв “Роль молодих вчених в реформуванні аграрного сектору економіки України”, Київ (2001), на Міжнародній науково-практичній школі для молодих вчених та спеціалістів "Природні екосистеми Карпат в умовах посиленого антропогенного впливу", Ужгород (2001), а також в наукових звітах та окремих томах “Літопису природи” Біосферного заповідника “Асканія-Нова” за 1995, 1996, 1997 роки.
Публікації. За темою дисертації опубліковано 11 робіт, частина матеріалів відображена у відповідних розділах “Літопису природи” Біосферного заповідника “Асканія-Нова” за 1995-1997 роки.
Структура та об’єм дисертації. Дисертація складається зі вступу, двох розділів власних досліджень, висновків, огляду літератури, додатку та списку літератури, що включає 210 найменувань, з них 120 - на чужоземних мовах. Матеріал викладено на 158 сторінках машинописного тексту. Основна частина дисертації містить 17 таблиць та 9 рисунків. Додатки містять 2 таблиці та 46 рисунків.
МАТЕРІАЛ ТА МЕТОДИКА ДОСЛІДЖЕНЬ
Екстер’єрні особливості лані європейської, а також її загальний розвиток вивчалися шляхом взяття вагових показників та лінійних промірів у різні вікові періоди. Для визначення параметрів екстер’єру було використано 19 промірів, які використовуються у зоологічній та зоотехнічній практиці (Борисенко Є.Я., 1952; Громов І.М. та ін., 1963) а саме: довжина тіла, коса довжина тулуба, обхват грудей, обхват п’ясти, довжина голови, довжина кисті, довжина задньої кінцівки, довжина вуха, довжина хвоста, висота у холці, висота у крижах, висота у лікті, глибина грудей, ширина у маклоках, ширина в тазостегнових суглобах, ширина в сідничих горбах, ширина лоба, коса довжина заду. Для самців були взяті ще три проміри: відстань між рогами при їх основі, в місці максимального розширення між ними та між кінцями рогів.
На підставі цих промірів були вирахувані індекси, які характеризують основні параметри будови тіла лані: індекс формату, або розтягнутості = коса довжина тулуба / висота у холці х 100; індекс збитості = обхват грудей / коса довжина тулуба х 100; індекс перерослості = висота у крижах / висота у холці х 100; індекс костистості = обхват п’ясти / висота у холці х 100; індекс обхвату грудей = обхват грудей / вага тіла х 100; індекс масивності = обхват грудей / висота у холці х 100; індекс довгоногості = висота у лікті / висота у холці х 100; індекс крупноголовості = довжина голови / висота у холці х 100.
Дослідження внутрішніх органів (у т.ч. шлунково-кишкового тракту) були проведені з урахуванням абсолютної ваги серця, печінки, легенів, селезінки, нирок, рубця, сітки, книжки, сичуга, а також лінійних промірів тонкого і товстого відділів кишечника. На підставі цих даних була вирахувана їх відносна маса, яка характеризує відношення маси органа до загальної маси тварини, та відносна довжина, яка характеризує лінійні проміри органа до довжини тіла тварини (в % чи ‰) за методикою Шварца, Смірнова, Добринського (1968). Усі ці показники проаналізовані у віковому та статевому розрізі.
В основу вивчення показників розвитку рогів самців лані європейської покладена схема дослідження рогів лані, розроблена Фандєєвим та Пивоваровою (1987) і доповнена методикою дослідження рогів плямистого оленя (Бромлей Г.Ф., 1956; Штарьов, 1966). Окрім того, ми доповнили їх певними, на наш погляд, важливими, параметрами. Таким чином, ми проміряли 46 пар рогів і визначили: вагу кожного рогу, загальну його довжину, довжину надокового відростку, довжину середнього відростку, найбільший та найменший діаметри “розетки” (коронки), “шийки”, стовбура посередині між надоковим та середнім відростками, а також ширину, довжину та товщину “лопати” з урахуванням кількості та довжини відростків на ній.
При вивченні екологічних та етологічних особливостей лані в умовах напіввільного утримання під наглядом перебував весь гурт ланей чисельністю від 286 голів (дані на початок 1995 року) до 75 голів (дані на початок 1998 року), що утримувалися на території двох загонів Великого Чапельського поду (1550 та 807 га). У процесі спостережень фіксували дані відносно строків і особливостей росту та зміни рогів, линяння, дітонародження, гонів тощо. Фіксацію вищевказаних показників проводили подекадно протягом усього року. Для більш детального фіксування процесу линяння складали карти-силуети тварин і топографічні схеми цього процесу. При спостереженні за тваринами у сезон дітонародження враховували: поведінку самки в передпологовий період, під час і після пологів; взаємовідносини матері і малюка; тривалість та частоту годування малюка протягом доби; добову активність матері і малюка у годувальний період.
При спостереженні за статевою поведінкою лані європейської враховували строки прояву перших ознак статевої активності, темпів її зростання та найвищої фази; вивчали послідовність участі у гонах окремих самців, тривалість залицяння самців до окремих самок, участь у паруваннях тварин різного віку тощо.
Враховуючи сезонний характер розмноження лані європейської, багато уваги приділяли вивченню фізіологічного стану статевих органів у різні періоди року, інтенсивність проходження ово- і сперматогенезу, біологічної повноцінності генеративних елементів, кількісних та якісних показників спермопродукції.
При дослідженні яєчників піддослідних самок враховували: вагу кожного яєчника, кількість фолікулів із врахуванням стадії дозрівання, кількість циклічних жовтих (corpora lutеa) і білих (corpora alba) тіл, а при наявності плоду - жовтих тіл вагітності; при вивченні чоловічих гонад - масу та лінійні проміри сім’яників та їх придатків, наявність сперматозоїдів у хвостових відділах придатків, кількісні та якісні показники останніх. На основі лінійних промірів вираховували об’єм сім’яників за формулою V=fПabс (Gosch, Fischer, 1989), де а характеризує довжину, b - ширину, с - товщину сім’яника, f та П - сталі величини, що дорівнюють, відповідно, 4/3 та 3,14. Кількісні та якісні показники сперми (концентрація, активність, наявність патологічних форм) визначали шляхом дослідження її у камері Горяєва. Для біометричної обробки одержаних даних була використана методика Плохінського (1962).
РЕЗУЛЬТАТИ ДОСЛІДЖЕНЬ
Вікові зміни показника маси тіла. Встановлено, що маса новонароджених ланчат становить відповідно 7% маси дорослих самців та 7,5% маси дорослих самок (табл.1). У 9-місячному віці маса самців становить 41,4% маси дорослих; самок - 35,6% маси дорослих. У 18-місячному віці, відповідно 76,2% та 62,5%.
Таблиця 1 - Зміни абсолютної маси тіла лані європейської з віком
Вік тварин Самці Самки
n M±m s Cv n M±m s Cv
Новонароджені 11 3,92±0,32 0,64 16,43 8 3,97±0,09 0,15 3,85
9 місяців 4 23,1±2,9 5,8 25,0 3 18,8±0,5 0,9 4,9
18 місяців 3 42,5±1,5 2,1 5,0 3 33,0±1,2 2,0 6,1
Дорослі 56 62,0±1,5 11,5 18,6 19 49,3±1,3 5,7 11,5
У дорослому віці лані асканійської популяції за показником маси тіла, дещо поступаються ланям з інших регіонів ареалу, що є наслідком зміни традиційної трофічної бази (Сабліна, 1970) та надмірної щільності популяції (Nugent & Frampton, 1994) Спільне утримання тварин з різних природно-кліматичних зон на обмеженій території приводить до того, що у близьких за екологією видів, перикриваються трофічні ніші, і більш дрібні та менш агресивні види витісняються на гірші кормові ділянки, де, звичайно, потерпають від малоякісних (до того ж і нетрадиційних) кормів. Прикладом цьому може слугувати спільне проживання у загонах заповідника благородного, плямистого оленів та лані європейської, що і відображається на морфологічних особливостях останньої.
Розвиток лінійних показників та статури. Показники, які характеризують проміри висоти новонароджених ланчат (табл. 2) складають більше, або дорівнюють 50% однойменних показників дорослих тварин, що свідчить про значний ріст трубчастих кісток в ембріональний період і забезпечує високу рухову активність малюка вже через кілька днів після народження. Однак, більшість показників мають менше значення і в першу чергу це стосується промірів ширини тулуба та обхвату грудей, відносна величина яких менша, або дорівнює 40% таких дорослих особин. Така будова кістяка плоду забезпечує успішне проходження пологів у самки.
У 9-місячному віці темпи росту різних частин тіла ланчат певною мірою вирівнюються. Значення майже всіх екстер’єрних промірів у цьому віці становить не менше 70% однойменних показників дорослих тварин. Винятки становлять лише відносні показники, які відображають ріст кісток у довжину (вони знову ж таки випереджують усі інші, складаючи більше 80% таких дорослих) та показники ширини у маклоках та сідничих горбах, які, як і у новонароджених, поступаються за розвитком усім іншим.
Таблиця 2 – Екстер'єрні проміри лані європейської асканійської популяції
Показники промірів тварин, см
Назва проміру новонароджених у віці 9-ти місяців у віці 18-ти місяців дорослих
самців самок самців самок самців самок самців самок
n=11 n=8 n=4 n=3 n=3 n=3 n=56 n=19
Довжина тіла 69,3±2,0 68,0±1,0 114,5±3,4 114,3±2,4 131,7±4,3 115,7±0,9 154,7±1,2 141,0±2,1
Коса довжина тулуба 38,6±1,4 35,6±1,7 69,7±4,0 66,7±2,4 85,7±3,4 78,0±1,5 96,3±0,6 88,0±2,0
Обхват грудей 36,5±1,8 38,5±2,1 74,0±2,2 69,3±0,7 83,3±1,2 80,0±2,0 98,2±0,8 94,0±1,3
Обхват п’ясти 5,4±0,4 5,2±0,2 7,7±0,6 6,0±0,0 8,5±1,0 7,7±0,3 10,2±0,1 8,2±0,2
Довжина голови 15,3±0,8 15,0±1,0 23,2±1,2 23,0±1,5 28,0±2,0 24,0±0,6 33,8±0,3 29,6±1,0
Довжина кисті 18,2±0,8 19,0±0,6 27,2±0,2 24,7±0,9 29,3±0,7 26,3±0,3 30,8±0,2 28,4±0,8
Довжина задньої кінцівки 53,5±0,1 53,0±1,7 81,2±2,1 78,7±1,2 93,7±0,9 81,3±2,2 98,4±0,7 88,6±2,8
Довжина вуха 8,6±0,2 8,2±0,4 13,0±0,7 12,0±0,6 15,3±0,9 14,0±1,1 15,3±0,3 15,4±0,2
Довжина хвоста 9,8±0,2 9,8±0,2 14,0±0,7 15,0±1,5 18,3±0,9 17,0±1,5 16,9±0,4 17,6±0,5
Висота у холці 45,8±0,4 45,2±0,8 76,0±2,0 72,7±2,3 82,7±2,3 71,7±1,7 92,5±0,8 82,8±2,1
Висота в крижах 49,2±0.8 52,0±1,1 83,5±2,8 80,3±2,8 89,3±2,7 83,3±3,3 100,1±0,6 93,0±1,0
Висота у лікті 30,8±1,0 29,9±0,1 49,5±0,9 41,3±2,7 51,7±0,9 45,0±0,0 55,6±0,3 50,0±1,3
Глибина грудей 15,6±0,5 16,6±0,7 26,2±1,3 27,0±3,0 34,0±2,3 30,0±1,5 38,9±0,7 33,8±1,4
Ширина грудей 8,2±0,2 8,3±0,9 15,2±1,1 17,3±2,2 20,7±2,4 15,0±1,5 19,4±0,6 23,0±0,6
Ширина в маклоках 6,9±0,7 6,5±0,6 13,5±1,5 12,3±1,4 16,7±2,4 16,3±2,3 19,4±0,6 20,4±2,0
Ширина в тазостегнових суглобах 9,6±0,4 9,4±0,6 17,5±1,5 18,3±0,9 26,0±3,1 22,0±6,0 24,6±0,8 24,4±2,1
Ширина в сідничих горбах 2,2±0,1 2,2±0,2 4,7±0,5 4,7±0,3 6,3±0,3 6,0±1,0 6,7±0,2 8,2±0,7
Ширина лоба 7,0±0,5 6,0±0,6 7,9±0,7 8,7±0,3 10,0±1,0 10,0±0,0 12,0±0,1 12,0±0,8
Коса довжина заду 10,7±0,7 12,5±0,5 21,0±1,1 19,7±0,9 27,0±1,5 22,0±1,0 30,3±0,3 26,6±0,5
У 18-місячному віці лані стають ще більш пропорційними; значення усіх лінійних промірів у них становлять не менше 80% однойменних показників дорослих. Проміри, які характеризують висоту лані європейської складають не менше 90% від ідентичних промірів дорослих особин, тобто відрізняються від них дуже мало.
При порівнянні абсолютних показників лінійних промірів новонароджених самців і самок виявилося, що різниця між ними невелика і становить в середньому 4,4%.
Статевий диморфізм яскраво проявляється лише у 18-місячному віці, коли за більшістю лінійних промірів самці перевершують самок. Разом з тим, проміри, які характеризують ширину тіла (ширина грудей, ширини в маклоках, тазостегнових суглобах та сідничих горбах) у самок більші ніж у самців. Це відображає анатомічні особливості будови тіла самки, зокрема кісток тазу, відносно більша ширина яких забезпечує нормальне виношування та народження потомства.
Аналіз індексів статури лані європейської показав, що, за більшістю показників самки перевершують самців, тобто на фоні більш крупних розмірів останніх, конституція самок більш міцна, з краще розвинутими об’ємними та висотними показниками.
Динаміка розвитку внутрішніх органів. Ріст серця, легенів, печінки, нирок та селезінки у лані на різних етапах її постнатального розвитку відбувається нерівномірно (табл. 3). За перші два тижні життя ланчати маса його серця та легенів подвоюється, а до 1,5-місячного віку вона збільшується у 2,6 раз. До 9-місячного віку маса серця збільшується в 5,4, легенів - в 4,8 рази, порівняно з новонародженими. У дорослих тварин маса серця в 11,3, легенів - в 10,5 раз перевершує відповідні показники новонароджених.
Інтенсивність росту печінки та нирок на початкових етапах розвитку лані відрізняється від такої серця та легенів. Протягом перших тижнів життя тварини ці органи збільшуються повільно і подвоєння їхньої маси відмічається лише у 1,5-місячному віці. Починаючи з цього вікового періоду, розвиток печінки та нирок за темпами росту нагадує розвиток серця та легенів. Зокрема, до 9-місячного віку печінка збільшується в 4,7, нирки – в 5,6 рази, порівняно з новонародженими. У дорослих тварин показники маси цих органів перевершують однойменні показники новонароджених, відповідно, в 9,1 та в 11,2 рази.
Найбільш інтенсивний розвиток у процесі росту тварини ми спостерігаємо у селезінки. У 2-тижневому віці її маса перевершує однойменний показник новонароджених втричі; в 1,5-місячному - в 5,2 і в 9-місячному - в 12,4 рази. Після досягнення 9-місячного віку темпи росту селезінки вирівнюються з такими інших внутрішніх органів. У дорослих тварин вона перевершує масу новонароджених у 25,4 рази!
Починаючи з 9-місячного віку, інтенсивність росту всіх внутрішніх органів (за винятком селезінки) вирівнюється і за темпами збільшення показників їхньої маси відмічаємо наступну закономірність: маса будь-якого органу дорослої тварини в 2 рази перевершує його масу у
Таблиця 3 - Вікові зміни абсолютної (г) та відносної (‰) маси внутрішніх органів лані європейської
Вік Маса Абсолютна (чисельник, г) і відносна (знаменник, ‰) маса
тварин n тварин, Cv серця Cv легенів Cv печінки Cv нирок Cv селезінки Cv
кг
новона- 3 3,9±0,2 10,1 39,0±0,6 3,0 75,3±12,5 30,0 109,0±3,3 0,1 21,0±2,0 2,7 7,3±06 22,0
роджені 9,9 19,1 27,6 5,3 1,8
2 1 6,6 - 76 - 158 - 160 - 30 - 21
тижні 11,5 23,9 24,2 4,5 3,2
1,5 1 12,5 - 100 - 197 - 224 - 40 - 38
місяця 8,0 15,7 17,9 3,2 3,0
9 8 20,9±1,7 14,9 209,4±16,2 30,5 362,5±59,7 33,7 516,8±42,5 7,0 118,7±21,0 27,7 90,6±18,8 23,1
місяців 10,7 17,3 24,7 5,6 4,3
18 5 37,7±1,3 5,5 350,0±37,9 6,8 650,0±93,0 12,0 818,7±96,3 27,1 170,0±44,0 10,3 140,6±68,1 22,7
місяців 9,3 17,2 21,7 4,5 3,7
дорослі 34 55,6±1,4 15,5 441,8±15,6 13,7 792,7±67,4 27,0 995,1±45,5 17,5 236,3±17,3 27,2 185,7±14,0 29,4
7,9 14,3 17,9 4,2 3,3
порівнянні з 9-місячною та в 10 разів – у порівнянні з новонародженою. Починаючи з цього віку й у дорослому стані, самки вірогідно поступаються самцям за масою усіх внутрішніх органів. Пересічна маса внутрішніх органів самок становить близько 72,5% маси внутрішніх органів самців-ровесників.
По мірі росту лані, внаслідок зміни раціону, істотно змінюється співвідношення різних відділів шлунку (Pelabon С., 1995) (табл. 4). У новонародженого ланчати з усіх відділів шлунку найкраще розвинений сичуг. Передшлунки починають своє функціонування лише з початком вживання твариною рослинних кормів.
Таблиця 4 - Вікові зміни абсолютної та відносної маси шлунку лані європейської
Абсолютна (чисельник, г) та відносна (знаменник, %) маса шлунку
Вік n всього у тому числі
тварин шлунку рубця сітки книжки сичуга
новонароджені 3 35,2±5,7 11,0±1,2 3,0±0,1 3,9±0,2 17,2±0,4
31,4 8,6 11,4 48,6
2 тижні 1 50 20 4 4 22
40 8 8 44
1,5 місяця 1 116 59 10 7 40
50,9 8,6 6 34,5
9 місяців 5 818,6±23,6 506,0±33,0 98,0±24,1 96,6±35,4 118,0±20,0
61,8 12,0 11,8 14,4
18 місяців 3 1320,0±26,1 970,0±58,1 107,5±30,5 97,5±57,5 145,0±25,2
73,5 8,1 7,4 11,0
дорослі 30 1550,6±17,5 1115,1±33,5 139,2±11,5 126,5±13,0 169,8±12,0
71,9 9 8,1 10,9
Маса рубця за перші два тижні життя тварини майже подвоюється; до 1,5-місячного віку вона збільшується в 5,4 рази, до 9-місячного - в 46 і до 18-місячного віку - в 88 раз. У дорослої тварини маса рубця, у порівнянні з такою у новонародженого, збільшується у 101,4 рази.
Величина сітки та книжки починає змінюватися приблизно у 1,5-місячному віці; у віці 9-ти місяців величина сітки збільшується у 32,6 рази, книжки - у 24,1 рази. Надалі абсолютна маса цих відділів шлунку змінюється значно повільніше; у дорослих тварин порівняно з новонародженими величина сітки збільшується у 46,4 рази, книжки - в 31,6 рази.
Протягом першого місяця життя, коли ланчата живляться молоком, сичуг збільшується в 2,3 рази. Надалі, протягом усього життя тварини, збільшення його проходить набагато повільніше, ніж інших відділів шлунку. Загалом маса сичуга дорослої тварини перевершує таку у новонародженого всього лише в 10 разів.
При розгляді співвідношення відділів кишечника (табл. 5) відмічено, що тонкий його відділ характеризується значно більшою довжиною ніж товстий, але відносна частина тонкого відділу в процесі росту тварини помітно зменшується: у перші тижні життя, коли основним кормом ланчати є молоко, більшу роль відіграє тонкий кишечник; з початком вживання рослинних кормів роль товстого відділу кишечника значно збільшується.
За перші два тижні життя ланчати довжина тонкого відділу збільшується майже у півтора рази; до 9-місячного віку - більше ніж у два рази у порівнянні з новонародженим. У подальшому збільшення тонкого кишечника відбувається більш повільними темпами і у дорослих тварин він (тонкий кишечник) перевершує такий новонароджених у 2,4 рази. Темпи збільшення довжини товстого кишечника інтенсивніші і у 9-місячному віці він збільшується більше ніж втричі. У дорослої тварини довжина товстого кишечника перевершує однойменний показник новонародженого в 4,9 раз.
Таблиця 5 - Вікові зміни довжини кишечника лані європейської
Довжина кишечника Відношення довжини (%)
Вік n загальна у тому числі тонкого відділу до товстого відділу до
тварини тонкого товстого довжини довжини довжини довжини
M±m M±m M±m кишечника тіла кишечника тіла
новонароджені 3 6,5±0,1 5,0±0,2 1,5±0,5 76,6 728,9 23,4 223,0
2 тижні 1 9,4 7,2 2,2 76,6 935,0 23,4 285,7
1,5 місяця 1 11,0 8,7 2,3 79,1 1074,1 20,9 283,9
9 місяців 5 15,2±0,62 10,3±0,75 4,9±0,49 67,8 903,5 32,2 429,8
18 місяців 3 17,5±0,21 11,4±0,11 6,1±0,34 65,1 921,6 34,9 493,1
дорослі 30 19,6±0,39 12,2±0,64 7,4±0,15 62,0 824,3 38,0 500,0
Розвиток та морфологія рогів лані європейської. Спадання рогів у дорослих самців лані європейської в умовах півдня України починається в останній декаді квітня і продовжується, як правило, два-три тижні (25.IV.-10.V. в 1995 р., 28.IV-19.V. в 1996 р., 21.IV.-15.V. в 1997 р.). Їх кальцифікація закінчується у кінці серпня; відшарування шкіри з рогів у самців усього стада займає трохи більше тижня (23.VIII.-1.IX.1995 р., 23.VIII.-3.IX.1996 р., 25.VIII.-3.IX.1997 p.).
Найбільш характерною ознакою рогів дорослих самців лані є лопатоподібне розширення на вершинах, облямоване дрібними відростками. Стовбур такого рогу відходить під тупим кутом (112-152°) по відношенню до надокового відростку, який, у свою чергу, розміщений паралельно голові; загальна довжина стовбура від “розетки” до кінця верхнього відростку “лопати” становить 54,1±0,7 см; надоковий відросток, довжиною 15,0±0,2 см, на відстані 8-10 см після біфуркації під помітним розгорнутим кутом (113-144°) загинається вгору. Другий, або середній відросток набагато менший надокового (10,8±0,3 см) і, як правило, відходить від стовбура під гострим кутом (37-90°). Стовбур при основі та між надоковим і середнім відростками має округлу, або овальну форму. Вище середнього відростку стовбур рогу сплющується і далі набуває вигляду “лопати”, довжина якої вимірюється від нижнього відростку заднього краю “лопати” до основи верхнього відростку (21,2±0,7 см). Ширина, вимірювана перпендикулярно довжині в середній частині “лопати” між переднім та заднім її краями, становить 9,1±0,5 см. Роги дорослих самців лані асканійської популяції у більшості випадків мають ліроподібну форму, тобто відстань між рогами на рівні середніх відростків (50,1±1,7 см) більша, ніж відстань між кінцями рогів (39,4±2,0 см). Переважна більшість рогів характеризуються асиметричністю у кожній окремій парі та відхиленнями морфологічних особливостей будови окремих елементів, які дають право вважати їх ненормальними.
Відхилення у формі рогів відображають генетичне виродження популяції (Goss, 1983), а зважаючи на те, що з 1889 року лань у заповіднику розмножується практично без “освіжіння крові”, цей фактор відіграє основну роль як у розвитку даного виду тварин в цілому, так і розвитку їх рогів, зокрема. Не менш важливим фактором, що обумовлює деформацію рогів, є неповноцінність трофічної бази і зокрема, відсутність деревно-листяного корму та мінеральної підкормки.
Линяння. Весняне линяння у лані європейської починається у другій половині квітня, закінчується - у кінці травня - на початку червня, займаючи при цьому від 4 (1997 р) до 7 (1996 р) тижнів. Процес весняного линяння протікає на тлі збільшення світлового дня з 14 год. 30 хв. до 17 год. 00 хв. Осіння зміна волосяного покриву починається у кінці серпня - першій половині вересня; закінчується у кінці листопада, продовжуючись за окремі роки від 11 (1995 р) до 13 (1997 р) тижнів. Восени цей процес відбувається на тлі зменшення тривалості світлового дня з 13 год. 30 хв. до 7 год. 30 хв.
Встановлено, що процес весняного линяння лані європейської в Асканії-Нова починається при температурі повітря близько 9,9°С, закінчується - при температурі 18,2°С. Осіннє линяння волосяного покриву розпочинається при температурі 17,2°С і продовжується при поступовому її зниженні в середньому до 2,6°С. Середньодобова температура протягом весняного линяння, за період дослідження (1995-1997 рр.) коливалася у межах 6,4-23,9°С, при пересічному показникові - 15,0°С з незначними відхиленнями у тому чи іншому році. Середньодобова температура протягом осіннього линяння становила 9,6°С при крайніх показниках від 21,9 до -8,1°С.
Особливості відтворювальної здатності самців. Активізація сперматогенезу у молодих самців лані європейської співпадає з початком розвитку ювенільних рогів (близько 10-тимісячного віку). По мірі його подальшої активізації маса та об'єм сім'яників збільшуються, досягаючи восени свого найвищого показника (табл. 6). Перші ознаки статевої активності у дорослих самців лані спостерігаються у кінці серпня - на початку вересня з помітним зростанням у жовтні - листопаді, що співпадає з активізацією статевих процесів у самок, проявленням у них статевих рефлексів (“охоти”). Максимальна кількість повноцінних сперміїв у придатках сім'яників відмічена протягом осіннього періоду. Тут вони зберігаються в анабіотичному стані протягом 1,5-2-х місяців, тому їх концентрація зберігається ще довгий час на досить високому рівні. Помітне зменшення концентрації сперміїв відмічено у кінці грудня – на початку січня. У весняно-літній період спермії майже повністю відсутні. У ці ж строки різко зменшується і досягає мінімуму маса сім'яників та їх придатків, а також об'єм сім'яників.
Таблиця 6 - Розвиток гонад та протікання сперматогенезу у самців лані європейської
Строки дослід- Вік Дослід- жено Маса сім'яників, г Об'єм сім'яника, Концентрація сперміїв
ження, тварин тварин, у т.ч. у хвостових відділах
придатків см3 придатків, млн/мм3
місяці n M±m M±m M±m M±m
Червень 4 дн. 1 1 0,4 0,33 -
Липень 1,5 міс. 1 1 0,4 0,33 -
Лютий- 8-9 міс. 7 8,82±1,26 1,16±0,12 3,28±0,20 -
Березень
Січень 1 р. 7 міс. 1 41 9,8 12,93 0,94
Лютий 1 р. 8 міс. 3 28,56±0,15 6,26±0,19 9,25±2,53 1,43±0,12
Березень 1 р. 9 міс. 4 28,14±1,31 6,34±0,28 6,5±1,23 1,15±0,12
Червень 1 р. 1 30,5 5 - поодинокі спермії
Серпень 1 р. 2 міс. 2 70,0±1,5 10,64±0,33 28,06±5,04 0,44±0,37
Вересень 1 р. 3 міс. 1 87 11,2 29,83 5,32
Грудень 1 р. 6 міс. 1 43 8,8 17,24 5,0
Січень Дорослі 19 57,58±1,21 11,99±0,70 21,18±0,84 2,81±0,37
Лютий Дорослі 40 48,25±0,81 10,25±0,43 19,80±0,86 2,85±0,29
Березень Дорослі 10 44,57±1,20 10,09±0,87 14,30±1,32 2,58±0,41
Квітень Дорослі 2 36,35±0,70 8,3±3,0 10,33±0,97 2,01
Травень Дорослі 1 40 11,2 11,76±1,05 спермії не відмічені
Червень Дорослі 1 27 8,5 16,77±0,99 спермії не відмічені
Липень Дорослі 1 64,2 11,3 - спермії не відмічені
Серпень Дорослі 6 93,45±2,60 13,22±1,62 33,71±1,72 1,01±0,13
Вересень Дорослі 13 127,49±4,06 17,45±1,82 32,30±2,42 5,18±0,57
Жовтень Дорослі 18 123,48±3,33 20,43±1,34 49,57±3,35 6,40±0,47
Листопад Дорослі 8 87,15±1,87 16,17±1,21 49,58±4,76 5,61±0,84
Грудень Дорослі 18 73,72±1,94 15,46±0,64 36,44±2,41 4,03±0,37
Установлено, що скидування рогів та початок весняного линяння у самців лані європейської співпадає з мінімальною гормональною активністю сім'яників. Зниження останньої обумовлює ріст молодих рогів-пантів, розвиток яких у подальшому гальмується активізацією сперматогенезу і появою у крові чоловічих статевих гормонів. Окостеніння пантів і злущування надкісного покриву та початок осіннього линяння співпадає з максимальною активністю сперматогенезу.
Особливості відтворювальної здатності самок. Яєчники новонароджених самок лані європейської характеризуються масою 0,4-0,5 г з наявністю поодиноких фолікулів діаметром 1,0-1,5 мм (табл. 7). Перші ознаки їх росту спостерігаються у самок 6-місячного віку. Починаючи з 7-місячного віку, у добре розвинутих самок має місце дозрівання окремих фолікулів і їх овуляція, що свідчить про становлення у них статевої зрілості. У більшості ж випадків статеве дозрівання самок лані наступає у 1,5-річному віці. Маса їх яєчників у цей віковий період (з 7-ми до 18-ти місяців) має близькі значення і становить, у середньому 0,80±0,05 г. Маса яєчників дорослих самок лані європейської складає 1,43±0,14 г і протягом року змінюється мало. У весняно-літній період кількість фолікулів у них помітно зменшується і за величиною вони не перевершують 2-3 мм. Починаючи з другої половини літа з'являються крупні фолікули діаметром до 4 мм, які не овулюють, а досягнувши певної стадії розвитку, дегенерують, утворюючи циклічні жовті тіла атретичного походження. З другої половини вересня, в яєчниках усіх досліджених самок були відмічені зрілі фолікули, або циклічні жовті тіла - спочатку ановуляторного, а згодом і овуляторного походження, що вказує на готовність їх до парування, а отже, і на початок статевого сезону. У багатьох самок були уже відмічені випадки наявності зачаття з утворенням в яєчниках справжніх жовтих тіл вагітності. Нормальні статеві цикли, судячи за станом яєчників усіх невагітних самок, відбуваються і в пізньоосінній та зимовий періоди (до лютого включно). У ці строки в стаді ланей нерідко спостерігаються випадки приходходження в “охоту” окремих самок і їх парування з досить активними ще в цей час самцями.
Поведінка тварин в період розмноження. В умовах обмеженої площі загонів, високої щільності заселення тваринами та відкритості біотопу заповідника “Асканія-Нова”, гони у лані європейської виявляють оригінальні особливості. Зокрема, дорослі самці не закріплюють за собою
якусь певну, обмежену територію. Вони активно пересуваються по всій площі загонів, самостійно розшукують групи самок і приєднуються до них. На початкових етапах гонів тварини утворюють дуже крупні (у порівнянні з природними) угрупування, що, часто, складаються з 20-40 самок і 1 самця. Навколо кожного гарему існує певна територія, шириною близько 20 м, в межах якої самці намагаються утримати своїх самок. На більш пізніх етапах гонів у поведінці самця з'являються відмінності, що залежать від ступеня активності самок. Якщо в гаремі з'являється естральна самка, то самець всю увагу концентрує на ній; при цьому гарем нерідко втрачає.
|
