|
НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ
НАЦІОНАЛЬНИЙ БОТАНІЧНИЙ САД ім. М.М.ГРИШКА
ОПАНАСЕНКО ВОЛОДИМИР ФЕДОТОВИЧ
УДК 582.973(477.4)
БІОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ ІНТРОДУКОВАНИХ
У ПРАВОБЕРЕЖНОМУ СТЕПОВОМУ ПРИДНІПРОВ’Ї
ВИДІВ ЖИМОЛОСТІ (LONICERA L.)
03.00.05 - ботаніка
АВТОРЕФЕРАТ
дисертації на здобуття наукового
ступеня кандидата біологічних наук
Київ– 2002
Дисертацією є рукопис.
Робота виконана у Національному ботанічному саду ім. М.М.Гришка
Національної академії наук України
Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор
Кохно Микола Арсенійович
провідний науковий співробітник
Національного ботанічного саду
ім. М.М.Гришка НАН України
Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, старший науковий співробітник
Гревцова Ганна Терентіївна
ботанічний сад ім. акад. О.В.Фоміна
Київського Національного університету
імені Тараса Шевченка
провідний науковий співробітник
кандидат біологічних наук
Кушнір Анатолій Іванович
Національний аграрний університет, доцент,
декан факультету садово-паркового господарства
та ландшафтної архітектури
Провідна установа: Донецький ботанічний сад НАН України, м. Донецьк
Захист відбудеться “22” лютого 2002 р. о 10 – 00 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради К 26.215.01 Національного ботанічного саду імені М.М.Гришка НАН України за адресою: 01014, м.Київ-14, вул.Тімірязєвська,1.
З дисертацією можна ознайомитися у бібліотеці Національного ботанічного саду імені М.М.Гришка НАН України за адресою: 01014, м.Київ-14, вул.Тімірязєвська,1.
Автореферат розісланий “21” 01 2002 р.
Вчений секретар
спеціалізованої вченої ради
кандидат біологічних наук О.М. Горєлов
ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ
Актуальність теми. Флора Степу Правобережної України в основному складається із посухостійких трав'янистих видів. Ліси пов’язані тільки з заплавами, аренами і балками. Видовий склад аборигенних деревних рослин невеликий: дерев близько 20 видів, кущів - близько 15. У зеленому будівництві і степовому лісорозведенні асортимент місцевих видів збагачують за рахунок інтродуцентів. Всебічне вивчення останніх з метою виявлення перспективних для регіону видів є нагальною необхідністю сучасної інтродукційної роботи в умовах Степу.
Рід жимолость (Lonicera L.), котрий складається із близько 200 видів різного географічного походження і представлений у колекції Дніпропетровського ботанічного саду 33 таксонами, в озелененні і залісненні Правобережного степового Придніпров'я репрезентований переважно одним видом – L.tatarica. Введення у культуру нових видів і форм потребує, насамперед, науково обгрунтованого асортименту, опрацьованого на основі вивчення еколого-біологічних особливостей рослин, визначення ступеню їх адаптації і стійкості в районі інтродукції, визначення оптимальних умов зростання і ефективних способів розмноження в культурі.
Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дослідження є складовою частиною тематичних планів ботанічного саду ДНУ: у 1996-1998 роках – “Інтродукція і акліматизація рослин для озеленення і заліснення у степовій зоні України” ( д/б 169-96); у 1999-2001 роках “Дослідження механізму адаптації і акліматизації рослин при інтродукції” (д/б 01-104-99).
Мета і завдання дослідження. Мета досліджень – визначення ступеню адаптації і акліматизації жимолостей і розробка біолого-екологічного обгрунтування асортименту цих рослин для озеленення і заліснення у Степу Правобережної України.
Завдання досліджень - вивчення адаптаційних можливостей і реакцію жимолостей на кліматичні умови району інтродукції на основі:
- досліджень сезонного ритму розвитку рослин, особливостей росту, цвітіння і плодоношення, оцінці стійкості в регіоні за даними стану глибокого спокою, анатомічних досліджень однорічних пагонів, водообміну асиміляційного апарату;
- аналізу ступеню адаптації і стійкості досліджуваних видів і внутрішньовидових таксонів до умов регіону;
- апробація насіннєвого розмноження інтродукованих жимолостей;
- виділення найбільш перспективних видів і внутрішньовидових таксонів для зеленого будівництва і заліснення в умовах Правобережного Степу України.
Наукова новизна одержаних результатів. Вперше в регіоні вивчено реакцію жимолостей на дію абіотичних факторів району інтродукції. Здійснено еколого-біологічну і анатомо-морфологічну оцінку ступеня стійкості рослин. Розроблено еколого-біологічне обгрунтування асортименту жимолостей для озеленення і заліснення у Правобережному Степу України.
Практичне значення отриманих результатів. Жимолості, які впродовж багаторічних випробувань адаптувались і частково акліматизувались в умовах Степу Правобережної України, рекомендовані для поповнення асортименту інтродукованих деревних рослин у регіоні. Запропонований асортимент рослин для практичного використання. У підприємства озеленення Дніпропетровська та у Верхньодніпровський держлісгосп передано посадковий матеріал найстійкіших в умовах Степу видів жимолості.
Особистий внесок здобувача полягає в експериментальних дослідженнях, аналізі і узагальненні одержаних експериментальних даних, їх теоретичному обгрунтуванні, написанні статей. У проведенні лабораторних і польових досліджень, при написанні частини статей частка автора складає 85%. Права співавторів не порушувалися.
Апробація результатів дисертації. Матеріали дисертації оприлюднені на: конференціях у Каневі “Роль охоронюваних природних територій у збереженні біорізноманіття” (1998р.), Асканії-Новій “Актуальні питання збереження та відновлення степових екосистем” (1998 р.), Умані “Вивчення онтогенезу рослин природних та культурних флор у ботанічних закладах Євразії” (1998 р.), Білій Церкві “Вивчення онтогенезу рослин природних та культурних флор у ботанічних закладах та дендропарках Євразії”(1999 р.), Полтаві “Вивчення онтогенезу рослин природних та культурних флор у ботанічних закладах та дендропарках Євразії”(2000 р.), Ялті “Современные научные исследования в садоводстве” (2000 р.).
Публікації. Основні результати досліджень за темою дисертації опубліковано в 12 наукових працях (в тому числі в 6 тезах доповідей).
Структура та обсяг дисертації. Дисертація складається із вступу, 5 розділів, аналітичного огляду результатів досліджень, висновків, додатків, списку використаних джерел (265 назв). Основний зміст викладений на 137 сторінках тексту. Робота ілюстрована 29 таблицями, 24 рисунками та 4 додатками (А,Б,В 1-6).
Дисертаційна робота виконана у 1996-1999 рр. на базі колекції жимолостей ботанічного саду Дніпропетровського національного університету.
ЗМІСТ РОБОТИ
РОЗДІЛ 1. БІОЛОГІЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА І СИСТЕМАТИЧНЕ ПОЛОЖЕННЯ ВИДІВ ЖИМОЛОСТІ, ІНТРОДУКОВАНИХ У ПРАВОБЕРЕЖНОМУ СТЕПОВОМУ ПРИДНІПРОВ’Ї (огляд літератури)
У розділі наведені літературні дані про місце жимолості в системі рослин, їх ботаніко-географічний аналіз та біологічні особливості.
1.1 Місце жимолостей в системі рослин. Наводиться короткий нарис історії вивчення положення родини Caprifoliaceae i роду Lonicera в системі рослин за даними досліджень A.Rehder (1903), H.Zabel (1903), А.М. Wilkinson (1948), а також Г.Галіра (1905,1912), Ч.Е.Бессі (1915), М.І.Кузнєцова (1914,1922,1936), Р.Веттштейна(1935), А.А.Гроссгейма (1945), Р.Шоо (1953), А.Кронквіста (1957), Л.Амберже (1960) (перелік авторів надається за A.A.Гроссгеймом з додатками М.Ф.Сахокіа, 1966р.), М.Г.Попова (1954,1963, 1983), А.І.Пояркової (1958), Г.М.Зайцева (1962), А.Л.Тахтаджяна (1966), J.Hutchinson (1969), Н.В.Рябової (1980), М.Н.Плєханової (1994). При огляді літератури відзначена несталість таксономічного поділу роду Lonicera.
1.2 Ботаніко-географічний аналіз видів жимолості. Інтродуковані жимолості природно зростають у різних кліматичних областях помірної і субтропічної зон північної півкулі, є елементами різних флористичних провінцій і областей Голарктичного царства і займають, залежно від виду, певні екологічні ніші. Для ботаніко-географічного аналізу досліджуваних рослин використано матеріали праць A.Engler (1902), J.Braun-Blanguet (1919), H.Handel-Mazzetti (1931), А.А.Гроссгейма (1948), А.А.Федорова (1957), E.П.Коровіна (1962), М.Г.Попова (1963, 1983), Є.М.Лавренка (1964), P.H.Devis (1965), H.Gaussen (1965), Р.В.Камеліна (1973), А.Л. Тахтаджяна (1978).
1.3 Біологічні особливості інтродукованих у Правобережному степовому Придніпров’ї видів жимолості. У літературі є багато відомостей про біологію та екологію видів жимолості, як у роботах, в котрих аналізується великий спектр рослин, так і в працях, присвячених винятково або переважно жимолості. В роботі наводяться дані опубліковані в працях С.В.Сіднєвої (1950), W.J.Bean (1951), О.М.Кормиліцина (1960), Biaіobok (1960), Г.Є.Мисника (1962), D.Wyman (1962), Г.М.Зайцева, В.В.Шульгіної (1962), H.Chylarecki, H.Strauss (1968), Н.В.Стогової (1968), Л.С.Плотнікової (1971), Н.В.Рябової (1980-1986), М.Н.Плеханової (1980,1988,1994), Т.М.Встовської (1986), А.А.Чаховського, Е.І.Орльонок (1986), A.K.Skvortsov (1986), Л.Г.Кукліної (1987,1999), З.П.Желябової (1989), Н.А.Долганової (1989).
РОЗДІЛ 2. ОБ’ЄКТИ, ПРИРОДНІ УМОВИ І МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ
Об’єктами досліджень були 21 вид, три різновиди, шість форм і три гібриди жимолості підроду Chamaecerasus, що зростають у колекції БС ДНУ, а також однорічні сіянці та дво- і трирічні саджанці, вирощені із насіння власної репродукції.
Природні умови Правобережного степового Придніпров’я. У розділі, на основі опублікованих довідкових даних, наведено коротку характеристику природних умов Правобережного степового Придніпров’я, а також більш детально охарактеризовано погодні умови років спостережень.
Методи досліджень визначалися з урахуванням необхідності вивчення пристосувальної мінливості і ступеня стійкості жимолостей, ритму розвитку, росту, цвітіння і плодоношення, а також оцінки декоративних якостей в умовах Правобережного степового Придніпров’я – району з обмеженними можливостями інтродукції.
Фенологічні спостереження проводили згідно з “Методикой фенологических наблюдений в ботанических садах СССР” (1980). Ріст вивчали на підставі лінійного вимірювання приросту однорічних пагонів. Інтенсивність цвітіння та рясність плодоношення визначали за методикою М.С.Нестерова (1914). Якість насіння оцінювали згідно ГОСТ 29-37-55 (1956). Масу 1000 штук насінин визначали в перерахунку маси 100 штук довільно вибраного насіння в десятикратній повторності. Розміри плодів вимірювали за допомогою штангельциркуля у 25-кратній повторності. Масу 100 плодів визначали зважуванням їх у трикратній повторності. Вихід насіння визначали від маси плодів у %. Лабораторну схожість насіння визначали пророщуванням його у чашках Петрі, грунтову – посівом у парник. Час виходу рослин зі стану глибокого спокою визначали за методикою Г.Моліша у викладі К.А. Сергєєвої (1971). Анатомо-гістологічні дослідження тканин однорічних пагонів проводили за методикою Г.Г.Фурста (1979) і А.А.Яценко-Хмелевського (1954) з використанням мікроскопа МБР-3. Ширину первинної кори флоеми та ксилеми вимірювали у дев’ятикратній повторності, діаметр судин - у 30-кратній. Загальну кількість води визначали зважуванням листків після висушування його до постійної ваги при 105?С у 10-25- кратній повторності. Водоутримуючу здатність асиміляційного апарату визначали за методикою А.А.Ничипоровича (1926) та Г.Н.Єремеєва (1959) у 10-25 - кратній повторності. Результати досліджень обробляли методом варіаційної статистики за Г.Н. Зайцевим (1984) і П.Ф.Рокицьким (1967).
РОЗДІЛ 3. РІСТ І РОЗВИТОК У КУЛЬТУРІ ІНТРОДУКОВАНИХ ВИДІВ ЖИМОЛОСТІ
3.1 Особливості розвитку протягом вегетаційного періоду і в онтогенезі.
3.1.1 Особливості сезонного розвитку жимолостей вивчали шляхом фенологічних спостережень. Об’єднання виділених строків початку і кінця вегетації дало шість феногруп: РР – ранні строки початку вегетації і ранні строки кінця вегетації, РС – ранні строки початку вегетації і середні строки кінця вегетації, РП - ранні строки початку вегетації і пізні строки кінця вегетації, ПР - пізні строки початку вегетації і ранні строки кінця вегетації, ПС - пізні строки початку вегетації і середні строки кінця вегетації, ПП - пізні строки початку вегетації і пізні строки кінця вегетації. Жимолості феногруп РР і ПП стабільно залишалися у цих феногрупах у всі роки спостережень. Жимолості феногруп, які займають проміжне положення між групами РР і ПП, можуть переходити в іншу групу внаслідок варіювання дат початку чи кінця вегетації під впливом різних гідротермічних умов років спостережень. З основних фаз розвитку найбільш стабільними є ріст (76,5% рослин мають сталу феногрупу за ростом пагонів) і плодоношення (67,8% рослин). Ці фази розвитку є найважливішими у житті рослин. Від строків проходження фази росту у значній мірі залежить ступінь визрівання пагонів напередодні зимового періоду, отже їх зимостійкість. Від строків плодоношення – своєчасне визрівання насіння – необхідної умови для успішного насіннєвого розмноження.
3.1.2 Ріст жимолостей свідчить про те, що під впливом різних гідротермічних умов років досліджень жимолості характеризуються неоднаковим періодом росту і величиною приросту. Незважаючи на ці відмінності, зберігалась тенденція тривалішого росту у більшості видів секції Isica і найбільш короткого у рослин підсекції Tatarica секції Сoeloxylosteum. Для значної частини таксонів характерна зворотна кореляція між інтенсивністю і тривалістю росту у вегетативних пагонів і варіюючі дані їх співвідношення у генеративно-ростових. Взаємодія інтенсивності і тривалості росту визначає величину однорічного приросту. При сприятливих умовах більше значення для величини приросту має тривалість росту, при несприятливих – його інтенсивність. Ріст однорічних пагонів, залежно від таксону та погодних умов року спостережень, триває від 17 до 39 днів. Приріст їх може бути невеликим (11 см) або середнім (11-20 см). Більш поширеним є невеликий приріст.
3.1.3 Ріст та розвиток молодих рослин вивчали протягом трьох років. Протягом першого року життя жимолості проходять три вікових стадії прегенеративного періоду: проростки, ювенільні і імматурні рослини. На другий рік вони вступають у виргінільний стан, на третій всі таксони, крім L.maackii i L.m.f.podocarpa, переходять у репродуктивний період і характеризуються як молоді генеративні рослини. Величина сходів, у першу чергу, визначається кількістю запасних поживних речовин в насінні, тобто його масою. Однак, вже на величині ювенільних рослин розпочинають визначатися біологічні особливості виду. Виргінільні рослини розпочинають гілкуватися, утворюючи пагони формування, гілкування і дуже рідко - кущіння (L.caucasica, L.gibbiflora). У трирічних саджанців різниця в структурі і гілкуванні пагонів між таксонами має чіткі відмінності. Всі трирічні саджанці кущаться. На третьому році життя на пагонах гілкування другого і наступних порядків закладаються бруньки з генеративною сферою, і жимолості розпочинають цвісти. Винятком є тільки L.maackii f. podocarpa, яка зацвітає на четвертий рік. У більшості видів спостерігається тенденція до зниження темпів росту і пагоноутворюючої здатності і, навпаки, прискорення темпів розвитку порівняно з більш північними пунктами інтродукції.
У рослин п’яти таксонів на території ботанічного саду було виявлено природне насіннєве розмноження (самосів). Молоді рослини L.caucasica i L.maackii f. podocarpa знайдені на інших секторах дендрарію далеко від колекційних рослин, що свідчить про розповсюдження їх насіння птахами. У решти видів самосів розташований по периметру крони.
3.2 Цвітіння і плодоношення жимолостей має суттєві розбіжності. Більшість інтродуцентів рясно цвіте і інтенсивно плодоносить. Частина видів секції Isica (L. canadensis, L.edulis, L.olgae, L.nigra) не формує репродуктивної сфери, а деякі таксони секції Coeloxylosteum цвітуть слабко і періодично. Це явище найімовірніше пов’язано з браком необхідного рівня інсоляції внаслідок зростання цих рослин в умовах глибокої тіні. Підставою для такого висновку є рясне цвітіння молодих рослин, вирощених із живців, узятих з неквітучих рослин і висаджених на інсольованих ділянках. Різниця в цвітінні представників секції Isіca i ceкції Coeloxylosteum свідчить про більшу вимогливість до умов освітлення жимолостей першої секції. Близькі строки початку цвітіння у більшості рослин зумовлені формуванням перших дихазіїв у пазухах листків другого – третього вузла. Інтенсивність цвітіння може бути дуже слабкою (до 100 квіток на один погонний метр гілки), слабкою (102-300), середньою (301-600), рясною (601-900) і дуже рясною (>900). Рясність цвітіння зумовлюється декількома факторами, але у кожному випадку тільки один з них є вирішальним (рівень інсоляції, гідротермічні умови, генетичний фактор). Більшість жимолостей характеризується високим процентом зав’язування плодів з деяким коливанням по роках. Виняток становлять L.orientalis, L.tatarica var.parvifolia, L.nummulariifolia, які слабко плодоносять. Разом з нормально розвинутими плодами закладаються недорозвинуті. Більше їх у видів секції Isoxelosteum і підсекції Tatarica секції Coeloxylosteum (10.4-18.9%), менше у видів секції Isica (1,3 %). У недорозвинутих плодах формується недорозвинуте насіння. Розміри плодів варіюють в межах 2,0-10,0 мм, маса – 6,4-30,9 г. Ці показники характеризуються меншими величинами, ніж у більш північних пунктах інтродукції, що свідчить про негативний вплив посушливих умов Правобережного Степу на репродуктивну сферу жимолостей. Крім того, в репродуктивній сфері зустрічаються різні аномалії: безквіткові, одно- або трьохквіткові дихазії; несправжні синантії, які зафіксовані у видів, котрі звичайно таких плодів не формують; зміна забарвлення квіток (L.caucasica) або їх інтенсивності (L.tatarica f.rosea, L.bella f. atrorosea) по роках.
РОЗДІЛ 4. СТІЙКІСТЬ ТА АДАПТАЦІЯ ВИДІВ ЖИМОЛОСТІ В УМОВАХ ПРАВОБЕРЕЖНОГО СТЕПУ УКРАЇНИ
4.1 Зимостійкість жимолості.
4.1.1 Стан спокою багатьма дослідниками пов’язується із зимостійкістю рослин. Досліджені жимолості в умовах степового Придніпров’я, незалежно від географічного походження та систематичного положення, рано і в короткі строки (друга половина серпня – початок вересня) входять у фазу глибокого спокою, яку завершують у жовтні з початком осіннього листопаду. Першою і практично одночасно пробуджується вегетативна сфера бруньок. Пробудження генеративної сфери триває з грудня по лютий. L.nummulariifolia, яка характеризується найпізнішими строками розкривання бруньок, при рясному цвітінні зав’язує поодинокі плоди. Можливо, температурний режим у період спокою не повністю відповідає біологічним вимогам рослини, що зумовлює “збій” в інтродукційному процесі в генеративній сфері. Практично всі досліджені жимолості зимостійкі. Виняток становить L.maackii f. podocarpa, підмерзання якої зумовлюється не стільки глибиною та тривалістю спокою, скільки непідготовленністю пагонів до зими.
4.1.2 Анатомо-гістологічне дослідження тканин однорічних пагонів жимолостей проводилось з метою визначення процесу формування тканин і ступеню готовності їх до зимового періоду. Досліди з вивчення формування тканин однорічних пагонів показали, що формування первинної кори в умовах степового Придніпров’я закінчується у червні (окрім L.caucasica, L.maackii), а вторинна покривна тканина – перидерма відмічена тільки у деяких видів наприкінці вегетації. Функції перидерми, напевне, беруть на себе суберенізовані клітини коленхіми. Флоема має ярусну будову і у більшості видів діяльність камбію з утворенням вторинної флоеми і ксилеми триває до переходу рослин у стан глибокого спокою. Склеренхімні волокна формуються у окремих видів, і їх утворення, певно, пов’язане з погодними умовами вегетаційного періоду. Первинна кора, флоема, ксилема і перимедулярна зона серцевини з настанням посушливого періоду швидко втрачають воду, внаслідок чого у липні розміри їх у рослин більшості видів зменшуються, а наприкінці вегетації, з наближенням холодного періоду, розміри первинної кори, ксилеми та перимедулярної зони у більшості видів, навпаки, збільшуються порівняно з липнем, що свідчить про їх низьку ксероморфність. На низьку ксероморфність вказує і добре розвинута восени провідна система деревини. Камбіальна зона складається у середньому з чотирьох шарів материнських клітин ксилеми і двох шарів материнських клітин флоеми. Серцевина у досліджених жимолостей порожниста, за винятком L.caucasica. Кількість шарів клітин серцевини у більшості видів до кінця вегетаційного періоду зменшується, тобто вона продовжує руйнуватися.
На кінець періоду вегетації пагони, в основному, досягають максимального здерев’яніння, що свідчить про їх своєчасну підготовку до зими. Повний гідроліз крохмалю восени зафіксовано тільки у чотирьох видів, а у більшості рослин його значна кількість залишається у серцевинних променях і перимедулярній зоні. Відсутність перидерми, низька ксероморфність первинної кори, ксилеми та перимедулярної зони, неповний гідроліз крохмалю восени свідчать про запізнення підготовки тканин однорічних пагонів більшості жимолостей до зимового періоду.
4.2 Посухостійкість жимолостей
Посухостійкість жимолостей оцінювали за даними візуальних спостережень і деяких показників водного режиму листя (вмісту загальної води та водоутримуючої здатності). За величиною водовіддачі серед досліджуваних рослин були виділені три гігроморфи : мезофіти (Ms – втрати води в ксеротермний період більше 35%), ксеромезофіти (KsMs – втрати води від 25 до 35%) і мезоксерофіти (MsKs – втрати води до 25%), які представлені у таблиці 1:
Таблиця 1.
Гігроморфи жимолостей, виділені за величиною водовіддачі у ксеротермний період і за даними візуальних спостережень у Дніпропетровському ботанічному саду*
Примітка: Ms-мезофіт, KsMs – ксеромезофіт, MsKs – мезоксерофіт
* – перелік жимолостей надано за секціями та підсекціями, а усередині їх за абеткою
Гігроморфи, виділені за різними вихідними даними (візуально і за величиною водовіддачі), збігаються тільки у 10 таксонів. У більшості рослин візуально стан кращий, ніж можна було очікувати за величиною водовіддачі, тобто вони добре витримують певний рівень зневоднення. Виняток становить тільки L.maackii. Таким чином, водообмін жимолостей характеризує їх мезофільну природу, але внаслідок адаптаційної мінливості більшість з них набула здатності витримувати певне зневоднення, і в умовах Правобережного Степу ці жимолості виявилися цілком посухостійкими. Типовими мезофітами в регіоні показали себе деякі рослини з Північної Америки, Європи, Сибіру, Японії, а також гібрид L.tatarica i L.morrowii – L.bella. У них в період посухи спостерігається масове пожовтіння (L.edulis), побуріння (L.morrowii, L.bella), усихання, скручування і опадання листків. У L.canadensis і L.nigra при всиханні і опаданні листків зміни кольору листя не спостерігалося.
4.3 Адаптаційна здатність жимолостей
Дані наших досліджень свідчать про значну пластичність інтродукованих жимолостей, яка обумовлює високий ступінь адаптації більшості таксонів до місцевих кліматичних умов. Спектр пристосувальної мінливості ознак включає зміни в строках проходження фенофаз в бік наближення до фаз розвитку аборигенних рослин; короткий період росту, який закінчується в оптимальні для цього строки; прискорення темпів розвитку молодих рослин порівняно з більш північними пунктами інтродукції; ранні строки проходження фази глибокого спокою; ранні строки формування первинної кори і закінчення камбіальної діяльності; повне здерев’яніння пагонів; регулювання водообміну.
РОЗДІЛ 5. ОСОБЛИВОСТІ РОЗМНОЖЕННЯ ТА КУЛЬТУРИ ВИДІВ ЖИМОЛОСТІ,
ІНТРОДУКОВАНИХ У ПРАВОБЕРЕЖНОМУ СТЕПОВОМУ ПРИДНІПРОВ’Ї
5.1 Насіннєве розмноження
Насіннєве розмноження інтродуцентів залежить від інтенсивності плодоношення, виходу насіння з плодів і його якості, в першу чергу, схожості. У зв’язку з тим, що інтенсивність плодоношення в умовах Правобережного Степу є величиною мінливою, яка, в першу чергу, залежить від умов зростання рослин, за основу оцінки здатності рослин до насіннєвого розмноження були взяті показники виходу насіння з плодів і його грунтова схожість. У досліджених рослин кількість насіння в плоді коливається в значних межах як в плодах однго виду, так і в плодах різних таксонів. Однак спостерігається тенденція більшої кількості насінин у представників секції Isoxylosteum i Isica, меншої - у рослин підсекції Tatarica і середньої - у жимолостей підсекції Ochranthae сек.Coeloxylosteum. Розмір і маса насіння генетично константні і кожному таксонові притаманні доволі жорсткі межі даних показників. За показником середньої кількості насіння у 100 плодах можна виділити групи жимолостей з невеликою (200-300), середньою (301-500), великою (501-600) і дуже великою (>600) їх кількістю. Вихід насіння з плодів коливається у межах 3,51-21,46%, але у більшості таксонів не перевищує 10,0%. Жимолості з виходом насіння із плодів не вище 5,0% слід вважати рослинами із слабкою насіннєвою здатністю, з виходом насіння до 10% - з середньою і більше 10% - з рясною. Однак рясність ще не свідчить про можливість успішного насіннєвого розмноження рослини у зв’язку з різницею грунтової схожості насіння, яка у жимолостей значно варіює. Сполучення показників виходу насіння з плодів та їх грунтової схожості дає такий ряд перспективності рослин для насіннєвого розмноження (по спадаючій): у групі рослин з високими показниками виходу насіння: L.ruprechtiana var.calvescens, L.chrysantha, L.notha, L.myrtilloides; у групі рослин з середнім виходом насіння: L.tatarica f.rosea, L.tatarica, L.bella, L.morrowii, L.xylosteum, L.tatarica var.parvifolia, L.bella f. atrorosea, L.amoena, L.ruprechtiana, L.micrantha, L.tatarica f.angustifolia, L.deflexicalyx var. xerocalyx; у групі рослин з невеликим виходом насіння: L.floribunda, L.korolkovii. У наведеному ряду виняток становлять три жимолості: L.ferdinandi i L.caucasica при середніх показниках виходу насіння мало перспективні для насіннєвого розмноження внаслідок утрудненого його проростання, L.gibbiflora, маючи майже середні показники насіннєвої здатності і схожості насіння, може бути розташована після L.michrantha.
5.2 Практичні аспекти використання
Значення жимолостей у ландшафтній архітектурі в регіоні до цього часу ще не оцінено належним чином. Внаслідок цього в системі озеленення та заліснення в умовах регіону застосовується майже виключно L.tatarica. Значна кількість таксонів жимолості колекції ботанічного саду ДНУ добре адаптувалась до кліматичних умов Правобережного Степу і може бути рекомендована для широкого введення в системі озеленення для створення узлісь у парках, алейних посадок, груп кущів на галявинах та газонах, для живоплотів та солітерів. У степовому лісорозведенні та фітомеліорації перевагу слід віддавати видам, здатним до насіннєвого самовідновлення. Оскільки досліджені нами жимолості безумовно світловибагливі рослини, то ми рекомендуємо їх використовувати у насадженнях з обов’язковим врахуванням цієї біологічної особливості рослин.
ВИСНОВКИ
На підставі дослідження біологічних особливостей інтродуктованих у Правобережному степовому Придніпров’ї видів жимолості, можна зробити такі висновки:
1. Ритм розвитку інтродукованих жимолостей змінюється в бік наближення до місцевих кліматичних умов, що фіксується зміщенням фенофаз на більш ранні строки порівняно з такими в більш північних пунктах інтродукції, що свідчить про їх достатній рівень пристосувальних можливостей до місцевих кліматичних умов. Неповна відповідність ритму розвитку місцевим кліматичним умовам спостерігається лише у тривало вегетуючої L.maackii f. podocarpa.
2. Ріст пагонів у жимолостей в умовах Правобережного степового Придніпров’я розпочинається у квітні і завершується у травні, що свідчить про раннє і швидке завершення ростових процесів і, як наслідок, достатній ступінь зимостійкості більшості рослин. Найтриваліший період росту констатовано у більшості жимолостей секції Isica, найкоротший - у жимолостей підсекції Tatarica, варіюючий –у таксонів підсекції Ochranthae секції Coeloxylosteum.
3. Молоді рослини у перший рік життя розвивають тільки первинний пагін; на другий рік з’являються один-два пагони формування; на третій – формується крона куща шляхом подальшого утворення пагонів формування та появи пагонів гілкування першого – четвертого порядків, переважно генеративно - ростових. Ранні строки переходу жимолостей до генеративної фази розвитку свідчать про прискорені темпи акліматизації рослин.
4. Види жимолості суттєво відрізняються між собою рясністю цвітіння та інтенсивністю плодоношення. В умовах наших досліджень цей показник зумовлюється, насамперед, інтенсивністю інсоляції місць зростання. Більш чутливими до дефіциту освітлення виявилися види секції Isica, які в умовах глибокої тіні взагалі не закладають генеративної сфери бруньок. Цвітіння і плодоношення жимолостей секції Coeloxylosteum при недостатньому освітленні слабшає і стає періодичним.
5. Жимолості рано (друга-третя декада серпня) входять у фазу глибокого спокою. У жовтні під час осіннього листопаду виходить з нього вегетативна сфера бруньок практично одночасно у всіх досліджуваних таксонів; генеративна сфера виходить з цього стану з грудня по лютий. Ранній вступ жимолостей у стан глибокого спокою і короткий його період характеризує високий ступінь їх зимостійкості.
6. Ранні строки формування первинної кори, закінчення діяльності камбію і своєчасне здерев’яніння пагонів у досліджених жимолостей супроводжуються відсутністю або неповним формуванням перидерми, низькою ксероморфністю тканин і високим вмістом крохмалю в осінній період, що є показником запізнення підготовки пагонів до зимового періоду.
7. За роки наших спостережень всі інтродуковані жимолості, за винятком довговегетуючої L.maackii f.podocarpa, виявилися зимостійкими. Однак, внаслідок недостатнього ступеня підготовленості однорічних пагонів до зими у кінці вегетації можливе підмерзання рослин за умов суворих зим. За ступенем посухостійкості серед жимолостей виділені три гігроморфи: мезофіти, мезоксерофіти і ксеромезофіти. Переважають найбільш посухостійкі - ксеромезофіти. За даними візуальних спостережень, частина жимолостей виявилася більш посухостійкою, ніж можна було передбачати за показниками водообміну. Це свідчить про здатність цих рослин переносити певне зневоднення без видимих ознак ушкодження.
8. Стійкість жимолостей, інтродукованих у Степ Правобережної України, різна. Аналіз умов природних ареалів рослин показав, що види з Ірано-Туранської і Середземноморської флористичних областей стійкі. Види з Східноазіатської області в основному стійкі, однак серед видів Маньчжурської і Японо-Корейської провінцій є недостатньо посухостійкі і зимостійкі рослини. Жимолості із Циркумбореальної області у цьому відношенні більш варіабельні. Види із Кавказької і Західносибірської провінцій цілком стійкі, Центральноєвропейської – дещо терплять від посухи. Атлантично-Європейські малопосухостійкі. Недостатньо посухостійкі північноамериканські інтродуценти із Атлантико-Північноамериканської області і області Скелястих гір.
9. Встановлено, що для більшості жимолостей притаманні невеликі показники виходу насіння з плодів, середні або великі показники його схожості, не потребують передпосівної обробки. Комплекс цих показників зумовлює перпективність насіннєвого розмноження інтродукованих рослин в умовах Правобережного Степу.
10. Ступінь акліматизації жимолостей варіює. Більшість інтродукованих жимолостей характеризується добрим ступенем акліматизації і може бути рекомендована для широкого введення у культуру. Задовільний ступінь акліматизації притаманний видам із зниженою посухостійкістю чи зимостійкістю, і їх введення у культуру повинно бути обмеженим. Відсутність цвітіння, яка знижує показник акліматизаційного числа у деяких інтродуцентів, не є вирішальною ознакою при визначенні перспективності рослин, бо зумовлюється в умовах досліджень тільки недостатньою інсольованністю місць зростання.
11. Визначення ступеню адаптації та акліматизації інтродукованих жимолостей на основі їх біологічних показників свідчить про перспективність використання таксонів різних секцій в умовах Правобережного Степу України. Встановлено та проаналізовано фактори, які впливають на ці параметри. Отримано порівняльну оцінку перспективності культивування досліджуваних жимолостей в даному регіоні.
Рекомендації виробництву
1. У зеленому будівництві в степовому Придніпров’ї жимолості можуть бути використані як в основному, так і в додатковому асортименті. Для створення стійких і декоративних насаджень в основному асортименті слід використовувати морозостійкі і посухостійкі рослини з рясним цвітінням і плодоношенням: L.myrtilloides, L.ferdinandi, L.caucasica, L.floribunda, L.korolkovii, L.micrantha, L.tatarica f. elegans, L.tatarica f. rosea, L.ruprechtiana, L.r.var.calvescens, L.bella f.aerorosea, L.notha. Для додаткового асортименту рекомендуються або менш посухостійкі, або менш декоративні рослини: L.tatarica, L.t.var.parvifolia, L.t.f.angustifolia, L.chrysantha, L.deflexicalyx var.xerocalyx, L.gibbiflora, L.ruprechtiana, L.bella f.candida, L.maackii f.podocarpa, L.amoena.
2. Підбір рослин для степового лісорозведення грунтується на засадах їх здатності до поліпшення мікроклімату і підвищення стійкості штучних лісових біоценозів; густокронності – необхідної умови для принадження птахів; здатності до насіннєвого самовідновлення: L.caucasica, L.tatarica, L.gibbiflora, L.ruprechtiana.
3. Враховуючи габітус рослин жимолостей, розміри квіток, плодів, листків і світловибагливість, жимолості слід використовувати в системі озеленення або як солітери, або як невеликі групи на передньому чи середньому плані як складову частину декоративних композицій на відкритих ділянках партерів чи полян. У степовому лісорозведенні жимолості слід висаджувати по периметру галявин та на узліссях.
4. Більшість інтродукованих жимолостей придатна для насіннєвого розмноження завдяки достатній грунтовій схожості насіння і відсутності потреби в його стратифікації. Виняток становлять L.ferdinandi, L.caucasica, L.maackii, L.m.f.podocarpa, насіння яких потребує передпосівної підготовки.
СПИСОК НАУКОВИХ ПРАЦЬ, ОПУБЛІКОВАНИХ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ
1. Опанасенко В.Ф. Рост представителей рода Lonicera L. в условиях Правобережной Степи Украины // Питання степового лісознавства та лісової рекультивації земель. Міжвузівський збірник наукових праць. Вип.2.-Дніпропетровськ: ДДУ.1998. – С.188-193.
2. Опанасенко В.Ф., Сыроватко Е.Е., Плюто К.Б. К вопросу цветения и плодоношения видов жимолости в Днепропетровском ботаническом саду // Роль охоронюваних природних територій у збереженні біорізноманіття. – Канів: 1998 – С.89-91.
3. Опанасенко В.Ф. Формирование коллекции древесных растений ботанического сада Днепропетровского госуниверситета // Бюлл. Главн.бот.сада РАН. Вып.176. – М.: Наука, 1998. –С.47-49.
4. Опанасенко В.Ф., Плюто К.Б., Сыроватко Е.Е. Интродукция жимолости в условиях Степи Правобережной Украины // Актуальні питання збереження та відновлення степових екосистем. – Асканія-Нова: 1998. – С.205-207.
5. Опанасенко В.Ф., Сыроватко Е.Е., Плюто К.Б., Рура С.В. К вопросу об особенностях водного режима жимолости // Вивчення онтогенезу рослин природних та культурних флор у ботанічних закладах Євразії. – Умань: 1998. – С.120-122.
6. Опанасенко В.Ф., Сыроватко Е.Е., Плюто К.Б., Барвинко Н.А. Формирование и одревеснение тканей однолетних вегетативных побегов жимолости коллекции ботанического сада Днепропетровского госуниверситета // Вивчення онтогенезу рослин природних та культурних флор у ботанічних закладах у дендропарках Євразії. -Біла Церква, 1999. – С.204-207.
7.Опанасенко В.Ф. Коллеция жимолостей в ботаническом саду Днепропетровского госуниверситета // Бюлл. Глав.бот.сада РАН Вып.177. – М.: Наука, 1999. – С.32-35.
8. Опанасенко В.Ф., Кохно Н.А. Ритм сезонного развития и степень акклиматизации жимолости в Днепропетровском ботаническом саду // Бюлл. Гос. Никитского ботан.сада. Вып. 81 – Ялта: 1999. – С.85-90
9. Опанасенко В.Ф. Репродуктивная способность жимолостей коллекции ботанического сада ДГУ // Питання степового лісознавства та лісової рекультивації земель. Міжвузівський збірник наукових праць. Вип.3. – Дніпропетровськ: ДДУ. 1999. – С.141-147.
10. Опанасенко В.Ф., Плюто К.Б., Сыроватко Е.Е. Структура и ветвление побегов у молодых растений жимолости // Матеріали 12 Міжнародної наукової конференції “Вивчення онтогенезу рослин природних і культурних флор у ботанічних закладах і дендропарках Євразії. –Полтава: 2000. -С.227-229.
11. Опанасенко В.Ф., Плюто К.Б., Зайцева И.А. Водообмен жимолостей в Днепропетровском ботаническом саду // Современные научные исследования в садоводстве. Часть 1.- Ялта: 2000. – С.96-100.
12. Рура С.В., Опанасенко В.Ф. Состояние покоя у жимолостей, интродуцированных в степную зону Правобережной Украины // Інтродукція рослин. – К.: Наукова думка, 2/200. – С.133-136.
ОПАНАСЕНКО В.Ф. Біологічні особливості інтродукованих у Правобережному степовому Придніпров’ї видів жимолості (Lonicera L.). Рукопис.
Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.05 – ботаніка. Національний ботанічний сад ім.М.М.Гришка НАН України, Київ, 2002 р.
У дисертації подано наслідки комплексного вивчення видів, різновидів, форм і гібридів жимолості підроду Chamаecerasus в умовах Правобережного степового Придніпров’я. Проаналізовано їх ритм розвитку; вивчені ріст, цвітіння, плодоношення, період спокою; проведено анатомо-гістологічні дослідження однорічних пагонів, а також деяких показників водного режиму листків; вивчено особливості насіннєвого розмноження. Виділено жимолості різного ступеню посухо- і зимостійкості. Проаналізовано ступінь акліматизації жимолостей (за шкалою М.А.Кохна). Підібрано біологічно та екологічно обгрунтований склад основного, додаткового асортименту для озеленення населених місць регіону та для застосування у степовому лісорозведенні.
Ключові слова: жимолость, феногрупа, ріст, цвітіння, плодоношення, насіннєве розмноження, зимостійкість, посухостійкість, ступінь акліматизації, Правобережне степове Придніпров’я.
ОПАНАСЕНКО В.Ф. Биологические особенности интродуцированных в Правобережное степное Приднепровье видов жимолости (Lonicera). Рукопись.
Диссертация на соискание научной степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.05 – ботаника. Национальный ботанический сад им.Н.Н.Гришко НАН Украины, Киев, 2002 г.
В диссертации представлен опыт комплексного изучения видов, разновидностей, форм и гибридов жимолости подрода Chamaecerasus, интродуцированных в Правобережное степное Приднепровье. Изучены и проанализированы ритм развития, рост однолетних побегов, цветение, плодоношение, период покоя, рост и развитие молодых растений. Проведены анатомо-гистологические исследования однолетних побегов с целью изучения процесса их формирования и подготовки к зимнему периоду. Исследованы некоторые показатели водного режима (общая оводненность и водоудерживающая способность) листьев в связи с засухоустойчивостью растений. Изучены особенности семенного размножения жимолостей.
В результате исследований выделены феногруппы жимолостей по периоду развития, росту, цветению и плодоношению. Установлено, что наиболее стабильными являются феногруппы по росту и плодоношению, т.е. наиболее важных фаз в жизни растений. От сроков прохождения фазы роста в значительной степени зависит степень вызревания побегов в преддверии зимнего периода, следовательно их зимостойкость. От сроков плодоношения – своевременное созревание семян – необходимое условие успешного семенного размножения. Установлено, что рост однолетних побегов характеризуется ранними сроками начала и завершения, небольшим (до 11,0 см) или средним (11,0-20,0 см) приростом. Интенсивность и длительность роста в значительной мере определяется систематическим положением таксонов. Отмечена тенденция более длительного роста побегов у большинства видов секции Isica, наиболее короткого – у растений подсекции Tatarica секции Coeloxylosteum.
Молодые растения жимолости весь цикл онтогенеза проходят за три года, что свидетельствует об ускоренных темпах акклиматизации интродуцентов. В первый год они проходят возрастные состояния проростков, ювенильных и имматурных растений, на второй год вступают в виргинильное состояние и на третий – все жимолости, за исключением L.maackii f. podocarpa, переходят в репродуктивный период онтогенеза.
Изучение цветения и плодоношения жимолостей показало, что они чрезвычайно чувствительны к условиям инсоляции. При недостатке света большинство жимолостей секции Isica вообще не закладывает генеративной сферы в почках. У таксонов секции Coeloxylosteum цветение и плодоношение ослабевает и становится периодическим. При полном освещении растения обильно цветут и плодоносят.
Выяснено, что жимолости рано (август) входят в состояние глубокого покоя и с началом листопада (октябрь) выходят из него. Вегетативная сфера почек пробуждается практически одновременно у всех растений, выход из состояния покоя цветков более растянут и длится с декабря по февраль. У L.nummulariifolia, позже всех выходящей из периода покоя, наблюдается “сбой” интродукционного процесса на фазе завязывания плодов. Путем анатомо-гистологических исследований установлены: ранние сроки формирования первичной коры. раннее окончание деятельности камбия, своевременное одревеснение побегов, которые сопровождаются отсутствием или неполным формированием перидермы, низкой ксероморфностью тканей и высоким содержанием крахмала в осенний период. Это свидетельствует о запаздывании подготовки побегов к зимнему периоду. Вследствие чего возможно их подмерзание в суровые зимы.
По степени засухоустойчивости выделено три гигроморфы жимолостей: мезофиты, ксеромезофиты и мезоксерофиты. В коллекции сада преобладают мезоксерофиты. Сравнительная оценка степени засухоустойчивости растений по данным визуальных наблюдений и показателям водообмена свидетельствует о способности некоторых видов в условиях Правобережной степи Украины переносить определенное обезвоживание без видимых признаков повреждений. Вследствие этого визуально их засухоустойчивость определяется выше, чем можно было ожидать по данным лабораторных исследований водообмена.
По данным исследований интенсивности плодоношения, выхода семян из плодов и их грунтовой всхожести составлен ряд перспективности интродуцентов для семенного размножения.
На основе анализа биологических особенностей изученных жимолостей установлена их степень акклиматизации по шкале Н.А.Кохно. Предложены рекомендации производству по составу основного, дополнительного ассортимента для зеленого строительства и перспективные виды для облесения в условиях Степи Правобережной Украины. Указаны оптимальные условия их выращивания.
Ключевые слова: жимолость, феногруппа, рост, цветение, плодоношение, семенное размножение, зимостойкость, засухоустойчивость, степень акклиматизации, Правобережное степное Приднепровье.
Opanasenko V.F. Biological peculiarities of Lonicera species introduced in the Steppe Right –bank of Dnіpо (Ukraine). – Manuscript. – Thesis for the degree of Candidate of biological sciences, speciality 03.00.05 – Botany. – M.M.Gryshko National Botanical Garden of the National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv, 2002.
The results of the complex investigation of Lonicera species and forms of Chamaecerasus subgenus in the conditions of the Steppe Right-Bank of Dnepr are represented.
The rhythm of development is analysed. The growth, flowering, fruiting, franquility period are investigated. The anatomical and histological investigations of the annual shoots, some indicators of the leaves water regimen, the special features of seed reproduction are investigated.
Lonicera species with different degree of drought-resistans and winter-gardy are selected.The degree of acclimatization is estimated (by M.A.Kokhno’s scale). The assortment of Lonicera species for gardening in settlments and for steppe afforestation in the steppe right-bank of Dnipro is selected.
Key wosds: Lonicera, phenological groups, growth, flowering, fruiting, seed reproduction, winter-gardy, drought-resistans, degree of acclimatization, the Steppe Right-bank of Dnipro.
| 
