|
Національна академія наук України
Інститут біології південних морів
ім. О. О. Ковалевського
Юрченко
Юрій Юрійович
УДК 574.586: 550.47
БІОГЕОХІМІЧНИЙ ПІДХІД У ВИВЧЕННІ ОБРОСТАННЯ І ЗАВДАННЯХ КОНСТРУЮВАННЯ ШТУЧНИХ РИФІВ
03.00.17 - Гідробіологія
Автореферат
дисертації на здобуття наукового ступеня
кандидата біологічних наук
Севастополь – 2000
Дисертацією є рукопис.
Робота виконана в Одеській філії Інституту біології південних морів ім. О.О. Ковалевського НАН України, м. Одеса
Науковий керівник - доктор біологічних наук,
Хайлов Кирило Михайлович,
головний науковий співробітник ІнБПМ
Офіційні опоненти - доктор біологічних наук,
старший науковий співробітник,
Рябушко Віталій Іванович,
провідний науковий співробітник ІнБПМ
кандидат біологічних наук,
Кисельова Галина Олександрівна,
доцент Таврійського національного
університету ім. В. І. Вернадського
Провідна установа - Одеський Національний університет
ім. І.І. Мечнікова, Міносвіти України, м. Одеса
Захист відбудеться “17“ січня 2001 р. о 10 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д50.214.01 Інституту біології південних морів ім. О.О. Ковалевського НАН України за адресою: м. Севастополь, 99011, пр. Нахімова, 2.
З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту біології південних морів ім. О.О. Ковалевського НАН України за адресою: м. Севастополь, 99011, пр. Нахімова, 2.
Автореферат розісланий “09 “ грудня 2000 р.
Вчений секретар спеціалізованої вченої ради
кандидат біологічних наук Неврова О.Л.
1
ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ
Актуальність проблеми. В зв’язку зі збільшеним антропогенним навантаженням на шельфові екосистеми морів відбуваються процеси хронічного евтрофування води. Наслідки цього процесу - зниження біологічного різноманіття в екосистемах та виключення з них крупних промислових видів тварин, що довго живуть, та водоростей, а також зниження якості прибережних вод за санітарними та іншими показниками.
Перспективним вважається використання природних поселень прикріплених організмів для локального вилучення з води надмірної кількості біогенних та розчинених органічних речовин. Живі організми тимчасово перетворюють ці речовини в нерозчинну форму, накопичуючи їх в своєму тілі у вигляді біомаси.
Однією з основних проблем в прибережній зоні північно-західної частини Чорного моря є недостатня кількість твердих субстратів для закріплення водоростей та безхребетних. Тому успішною може виявитися практика створення штучних конструкцій для заселення прикріпленими організмами - “штучних рифів” (ШР). Однак на сьогоднішній день недостатньо розроблені підходи, які дозволяють прогнозувати біологічні характеристики обростання штучних (та природних) субстратів, такі як біомаса, видовий склад, інтенсивність функціонування. Нема також досить добре розроблених біоекологічних підходів для конструювання “штучних рифів” з прогнозованим складом і функціональною активністю обростання. Тому є доречною розробка методології опису та порівняння природних та штучних поселень організмів обростання, яка може використовуватися в завданнях конструювання “штучних рифів” як меліоративного, так і “біопродукційного” призначення.
При цьому передбачається розгляд твердих субстратів та організмів, які їх населяють, як єдиного цілого в межах концепції “біокосних систем” з використанням методології, розробленої в біогеохімії.
Зв’язок роботи з науковими програмами. Частина матеріалу зібрана в процесі роботи за держбюджетною темою "Вивчити основи формування та мінливості екосистем прибережних морських вод України для управління біологічним розмаїттям та біологічною продукцією в умовах антропогенного впливу" (державний реєстраційний номер - 0197U019248).
2
Мета та задачі дослідження. Метою дослідження є детальна розробка єдиного способу опису та порівняння природних та штучних середовищ, населених водними організмами, та розрахунку оптимальних умов функціонування штучних поселень організмів обростатання у складі “штучних рифів”.
Були поставленні та вирішувались такі завдання:
1. Підібрати параметри та способи їх розрахунку, які найбільш адекватно дозволяють описувати та порівнювати просторово-геометричну організацію біокосних і косних систем, а також, таких, які дозволяють розраховувати характеристики речовинних потоків, що проходять крізь ці системи.
2. Дослідити закономірності фізико-хімічної взаємодії експериментальних моделей живих та неживих систем (організмів та об’єктів, які є їх місцем існування) з рухомою водою та зіставити з закономірностями масопереносу в природних системах.
3. Дослідити закономірності заселення штучних конструкцій безхребетними, які прикріплюються.
4. Встановити закономірності функціонування життєвих просторів (ЖП) і поверхонь, які заселяються живими організмами у складі експериментальних моделей штучних рифів.
5. Провести порівняння функціональних характеристик природних та штучних групових поселень організмів.
6. Розробити пропозиції щодо конструювання штучних рифів з прогнозованим складом населення і функціональною активністю шляхом підбору оптимальних параметрів конструкцій.
Наукова новизна одержаних результатів. Біогеохімічна методологія використана для опису біологічних об’єктів - організмів та угруповань обростання. Обгрунтовано використання поняття життєвого простору при описі угруповань обростання та їх середовищ. Підібраний ряд параметрів, які дозволяють описувати структурні і функціональні характеристики ЖП.
Встановлена регулюючий вплив просторово-геометричних параметрів ЖП на структуру та деякі функціональні характеристики угруповань зоообростання. Знайденні оптимальні співвідношення геометричних параметрів ЖП з максимальною питомою швидкістю споживання кисню, РОР (розчинена органічна речовина) і біокарбонатів та концентрацією маси організмів.
3
Показана селективна роль геометричних параметрів ЖП при заселенні їх (ЖП) організмами різних видів. Визначені оптимальні значення деяких просторово-геометричних параметрів для створення ШР меліоративного призначення в північно-західній частині Чорного моря.
Встановлені деякі загальні закономірності структурно-функціональної організації біокосних систем природного та штучного походження різних ієрархічних рівнів організації.
Практичне значення одержаних результатів. Виявлені закономірності можуть послужити біоекологічною основою для конструювання штучних рифів з прогнозованими біологічними характеристиками обростання (біомаса, видовий склад, швидкість споживання їжі). Використання наведеної методології дозволяє оцінити наслідки розміщення додаткової кількості твердих субстратів (в т. ч. штучних рифів) для екосистем прибережних районів моря.
Апробація результатів дисертації. Матеріали дисертації доповідалися на міжнародній конференції “Екологічні проблеми Чорного моря” (Одеса, 1999), на конференції, присвяченій 61-й річниці заснування Біломорської біологічної станції ім. М.А. Перцова МДУ ім. М.В. Ломоносова (Кандалакша, 1999), звітній сесії ОФ ІнБПМ (1998).
Особистий вклад здобувача. Дослідження швидкостей накопичення організмами бікарбонатів та РОР, а також аналіз і узагальнення експериментальних даних виконані автором самостійно. Експерименти по фізико-хімічному моделюванню процесів масопереноса та заповненню просторів ШР організмами проведені разом з д.б.н. К.М. Хайловим.
Публікації. Головний зміст дисертаційної роботи викладено в 9 друкованих роботах, з них 5 статей в провідних наукових журналах, рекомендованих ВАК України, 4 статті у наукових збірниках.
Об’єм і структура роботи. Дисертація складається з вступу, восьми розділів, висновків, додатку та списку цитованої літератури (198 джерел, з них 127 російською і українською мовами та 71 іноземна робота). Робота викладена на 178 сторінках, містить 43 рисунка і 6 таблиць.
4
ЗМІСТ РОБОТИ
БІОЕКОЛОГІЧНИЙ ПІДХІД ДО ВИВЧЕННЯ БІООБРОСТАННЯ
Біообростання як небажане явище в господарській діяльності людини і що завдає значних матеріальних збитків, також може використовуватися в біопродукційних (накопичення біомаси) та меліоративних (створення ШР) цілях.
Практика створення ШР на основі біоекологічного підходу в основному спирається на натурний експеримент – в морі розміщується додаткова кількість твердого субстрату, найчастіше побутові відходи. Така постановка питання не сприяє розумінню принципів функціонування угруповань обростання у складі ШР. Розробка конструкцій для обростання з прогнозованими біологічними характеристиками потребує розробки методології порівняння та опису угруповань організмів та їх середовищ (життєвого простору).
При проведенні біоекологічних досліджень угруповань обростання основними його характеристиками є видовий склад обростання, чисельність і біомаса кожного виду організмів. Також вивчають швидкості продукції і накопичення біомаси. Ще однією характеристикою угруповань при біоекологічному описі є швидкість споживання кисню. Однак звичайно всі розрахунки відносяться безпосередньо до окремих організмів або їх сукупності. Біоекологічні методи досліджень, як правило, не дозволяють розглядати організми і їх середовище як єдине ціле. В гідробіології майже не застосовуються числові методи опису і порівняння середовищ організмів (життєвого простору) та складних заселених поверхонь.
БІОГЕОХІМІЧНИЙ ПІДХІД ДО ВИВЧЕННЯ БІООБРОСТАННЯ
Концепція біокосних систем, яку пропонує біогеохімія дозволяє розглядати організми та їх середовище як особливий клас систем. Біокосні системи містять у своєму складі біоорганічну і мінеральну компоненту, і обидві вважаються рівноважливими, тоді як з біологічної точки зору організми завжди важливіші “косного” довкілля. Лише при взаємодії цих компонентів можна спостерігати проявлення феномена життя. Переважаючим за масою і об’ємом мінеральним компонентом усіх біокосних систем є вода (середовище і універсальний розчин
5
ник). На відміну від біології біогеохімія вважає простір (ЖП) найважливішою категорією, всі його геометричні характеристики потребують вимірювання.
Жива (біоорганічна) речовина “структурує” косне довкілля, тож однією з важливих характеристик біокосних систем є концентрація живої речовини в об’ємі системи (Cw).
Направлений потік речовини (біогенна міграція) характерний для всіх біокосних систем, хоча існують і геогенні потоки в косних системах. Просторово-геометричну організацію біокосних і косних систем можна описати мо
вою евклідової геометрії. Функціональні характеристики систем (Fx) можна визначити як функцію величини потоку речовини і (або) енергії, які проходять через систему (Px), і геометричних характеристик системи (Lx).
Об’єкти дослідження – штучні рифи, угруповання обростання, одиничні організми при використанні даного підходу порівняні за просторово-геометричною організацією ЖП і питомими величинам речовинних і енергетичних потоків, що проходять через них. При єдиному підході до опису перерахованих об’єктів, який розроблений в біогеохімії в рамках ідеології В.І. Вернадського, можна їх всіх розглядати як один клас об’єктів – біокосні системи.
Застосування біогеохімічного підходу дозволяє суттєво розширити діапазон об’єктів, які розглядаються, і об’єктивно порівняти їх, використовуючи лише інтегральні показники, що легко реєструються при вивченні складних об’єктів.
МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕННЯ, ОБ'ЄКТИ ТА ЇХ ФІЗИКО-ГЕОМЕТРИЧНІ ЯКОСТІ
Мова опису біокосних систем. Для опису та порівняння біокосних систем використовувався ряд параметрів, які описують їх геометричну організацію і функціональні характеристики (рис.1, табл.1). Ієрархічність організації біокосних систем припускає розрахунок всіх перерахованих параметрів для будь якого ієрархічного рівня. Умовно прийнято організмовий рівень організації як рівень N, суборганізмові системи будуть розглядатися як рівень N-x, надорганізмові – як N+x (далі в роботі всі позначення для рівня N, який вивчається, наводяться без індексів).
6
Таблиця 1
Список основних параметрів, використаних в роботі для опису біокосних систем
Слід зазначити, що параметр L (табл.1) не є таким, що безпосередньо вимірюється, але він реально відображає характерну довжину шляху міграції речовин, які рухаються від поверхні в об’єм і навпаки (рис. 2). Для врахування біологічної компоненти у складі життєвого простору штучних рифів використовуються вагові характеристики (W), віднесені до об’єму ЖП (W/V), площі заселеної поверхні (W/S’), площі “ресурсного входу” (W/Sвх), площі поверхні дна (W/So). Іноді величина W/V може бути записана, як Cw (концентрація живої маси).
Значення геометричних параметрів, які очікуються і регулюються. Для розмірного ряду будь-яких ізометричних тіл завжди справедливе співвідношення геометричних параметрів:
S = kV 2/3, L = kV 1/3.
При цьому метаболічно найменш вигідною формою є куля, внаслідок найменшої забезпеченості об’єму граничної поверхні. Відхід від ізометричності в розмірних рядах (сплющення, подовження, розгалуження) дає потенційну можливість для збільшення функціональної активності об’єктів. Співвідношення геометричних параметрів сукупності неізометричних тіл вже не можуть бути описанні наведеними вище рівняннями.
Експериментальні конструкції і числові співвідношення їх параметрів. Для вивчення закономірностей заповнення життєвого простору організмами були виготовлені експериментальні моделі штучних рифів різного розміру (діапазон більше 7 порядків за величиною об’єму) і форми. Схематичні зображення всіх аналізованих моделей показані на рис. 3.
Зіставлення просторово-геометричної організації моделей за вищеназваними параметрами дозволило зробити висновок про можливість багаторазової зміни значень одних параметрів шляхом зміни значень інших. Вплив геометричних параметрів один на одного неоднозначний для різних серій моделей.
Порівняння експериментальних конструкцій і природних біокосних систем. При розгляді залежностей S’ = f(V) і L = f(V) для сукупності природних біокосних систем великих розмірів (літоральні ванни, затоки, моря, океани) і експериментальних конструкцій для обростання з'ясовані числові співвідношення між цими параметрами. Виведені рівняння вигляду lg (y) = a + b lg (x).
7
lg(S’) = 0,61 + 0,48 + 0,75 + 0,01 lg(V) (1)
lg(L) = -0,78 + 0,45 + 0,26 + 0,01 lg(V) (2)
Значення коефіцієнта “b” для приведених рівнянь суттєво відрізняються від таких для сукупностей ізометричних тіл. Забезпеченість об’єму цих об’єктів твердою поверхнею вища ніж та, що теоретично очікується.
Морфометричні, фізико-хімічні, радіометричні, математичні методи дослідження. Окрім морфометричних вимірів і безпосереднього врахування повітряно-сухої ваги обростання експериментальних моделей ШР, використовувався ряд інших специфічних методів. При дослідженні рухливості води в процесі вивчення інтенсивності фізико-хімічної взаємодії поверхонь моделей з рухомою водою застосовували видозмінену методику Мууса (Хайлов, Юрченко, 1997) з використанням повільно розчиняючогося гіпсового шару, нанесеного на поверхню моделей.
Для дослідження швидкостей проходження потоку речовини крізь ЖП конструкцій були визначені швидкості споживання бікарбонату і РОР (розчинених органічних речовин), мічених ізотопом вуглецю С14, досліджуваними організмами. Як РОР використовували заздалегідь отриманий гідролізат спіруліни. Розрахунок отриманих зразків здійснювався на установці “Бета”, в якій встановлено торцевий лічильник СБТ-10-А.
Всі первинні дані були опрацьовані на ЕОМ з використанням стандартних пакетів прикладних програм Quattro pro 3.0., Microsoft Excel 7.0. Дані щодо кількості зібраних і опрацьованих проб, а також про кількість проаналізованих експериментальних конструкцій наведені в табл. 2.
8
Таблиця 2
Види виконаних робіт і кількість опрацьованих проб
ФІЗИКО-ХІМІЧНЕ МОДЕЛЮВАННЯ ПРОЦЕСІВ ПЕРЕНОСУ РЕЧОВИН
В БІОКОСНИХ СИСТЕМАХ
Процеси масопереносу здійснюються як в біокосних, так і в косних (неживих) системах. В природі, природним шляхом, незалежно від наявності життя, існують направлені потоки речовин. Тому що косні системи можна також описати в зазначених вище біогеохімічних термінах, виникає питання про порівняння закономірностей процесів масопереносу в біокосних і косних системах.
9
Біологічна компонента біокосних систем завдяки адаптивним якостям організмів або їх тканин може регулювати швидкості міграції речовин в межах систем. Для виявлення регулюючої ролі геометричних параметрів простору біокосних систем необхідні модельні експерименти з косною компонентою систем при відсутності життя.
Для проведення експериментів було виготовлено ряд моделей (рис. 4), які імітують черепашки живих молюсків (з гладенькою і складчастою поверхнями), складки дна (аналогія з ЖП організмів). Також були взяті черепашки мертвих мідій. На поверхню всіх перерахованих об’єктів наносили шар такої, що повільно розчиняється гіпсової суміші, після чого моделі експонували в прибойній зоні моря або гідродинамічній трубі. Детально методика проведення подібних експериментів описана в літературі (Хайлов та ін., 1992). За різницею між початковою і кінцевою вагою гіпсу визначали інтенсивність фізико-хімічної взаємодії об’єктів з рухомою водою. Швидкість розчинення гіпсу розраховували на одиницю поверхні, покритої гіпсом (μS), на одиницю об’єму моделі (μV) і на одиницю довжини шляху міграції речовин з об’єму моделі до її поверхні (μL).
Процес розчинення гіпсу з поверхні моделей імітував процес виведення речовин з тіл організмів (моделі черепашок і черепашки мертвих мідій) або процес міграції речовин з поверхонь ЖП, заселених організмами, до зовнішнього середовища (моделі складчастого дна).
В ході експериментів виявлені залежності питомих величин швидкості розчинення гіпсового шару від параметрів V, S’/So, L моделей. Величина μS мало залежить від значення геометричних параметрів, її значення знаходяться в досить вузькому діапазоні. Деяке підвищення значень μS, пов’язане зі збільшенням характерного розміру (а відповідно і об’єму) об’єкта, пояснюється зміною характеру обтікання моделей (Vogel, 1991). μV закономірно знижується, а μL зростає при збільшенні V і L. Встановлені числові співвідношення між вказаними параметрами для сукупності експериментальних моделей. Залежності μV і μL від S/So мають вигляд одноверхих кривих, що суттєво розширює можливості регуляції інтенсивності фізико-хімічної взаємодії моделей з рухомою водою за допомогою зміни їх розміру і форми.
Зіставлення залежностей питомих (в розрахунку на одиницю ваги) значень різноманітних біологічних функцій (фотосинтез і органотрофія у водоростей, споживання кисню тваринами) в тілах живих організмів від величини їх індивідуальної ваги і залежності величини μv від V для експериментальних моделей показало, що всі їх можна описати ступеневим рівнянням
10
вигляду Y = aXb з близькими значеннями коефіцієнта “b” (табл. 3). Споживання вуглецю, РОР і кисню, а також розчинення гіпсу з поверхні експериментальних моделей - явища масопереносу. Таким чином, закономірності масопереносу значною мірою є однаковими для косних і біокосних систем. Просторово-геометрична організація косної частини біокосних систем є регулятором питомих швидкостей масопереносу, що передбачає першорядну важливість якостей косної компоненти в житті біокосних систем.
Таблиця 3
Значення ступеневого коефіцієнта алометричних рівнянь для залежностей об'ємної інтенсивності масопереносу від масы (чи об'єму) об'єкта в тілах організмів і просторі експериментальних моделей
БІООБРОСТАННЯ НА ШТУЧНИХ КОНСТРУКЦІЯХ
Головною ідеєю створення ШР є надання нерухливим та малорухливим організмам додаткових площ твердих субстратів для прикріплення.
З іншого боку, наявність твердого субстрату передбачає нерівномірність доступності харчових і енергетичних ресурсів для організмів; тверді поверхні заважають надходженню ресурсів до організмів, які оселилися в “сховищах”, створених цими поверхнями, обмежуючи водообмін або затіняючи сонячне світло. Вказана в попередньому розділі роль просторово-геометричних характеристик косної компоненти біокосних систем в регуляції питомої швидкості масопереносу, передбачає вплив просторово-геометричних характеристик експериментальних ШР на щільність їх заселення живими організмами.
Частина експериментальних конструкцій ШР (№№ 5-7), з вказаних на рис. 3, була спеціально виготовлена для заселення безхребетними. Ці конструкції було виготовлено з нетоксичної пластмаси і проекспоновано протягом 6 (№№ 5, 6) - 36 (№ 7) місяців в прибережній
11
акваторії м. Севастополя. В малорозмірних конструкціях домінуючими були спірорбіси (Spirorbis sp.), а в крупнорозмірних (№ 7) - мітіліди. Крім того, в деяких конструкціях селились моховатки (Lepralia pallasiana, Electra crustacea) та балянуси (Balanus improvisus).
Облік сухої біомаси організмів обростання показав, що щільність заселення внутрішніх поверхонь (W/S') та об'єму (W/V) ЖП змінюється залежно від значень параметрів V, S/Sвх., V/S' в більшості випадків по одноверхових кривих в межах кожної групи організмів (рис. 5). При розгляді загальних залежностей (для всіх врахованих організмів разом) виявляються загальні регресії, які об'єднують праві чи ліві схили окремих одноверхових кривих. Це припущення підтверджується даними з літературних джерел (Хайлов и др., 1998). Величина W/V зменшується при збільшенні значення параметрів V і V/Sвх. Залежність W/V від S/Sвх. має вигляд одноверхової кривої (для спірорбісів, балянусів та мітілід) і низхідної кривої (для водоростей і моховаток), що, скоріше, пояснюється ефектом світлового затінення.
Оптимуми значення параметра S/Sвх. (при досягненні максимальних значень W/V) для всіх досліджених організмів знаходяться в діапазоні від 5 до 20. В той же час оптимальні значення величини об'єму ЖП (Vопт.) є функцією середньої індивідуальної ваги (для безхребетних, окрім моховаток). Неспівпадання (в більшості випадків) оптимумів заселення різними видами ЖП в просторі геометричних параметрів S/Sвх. і V дає можливість припустити існування ЖП з оптимальною просторово-геометричною організацією для кожного з вивчених видів організмів.
РОЗРАХУНОК ФУНКЦІОНАЛЬНИХ ХАРАКТЕРИСТИК ОБРОСТАННЯ ЕКСПЕРИМЕНТАЛЬНИХ КОНСТРУКЦІЙ
Споживаючи розчинену та завислу їжу та кисень для дихання, а також виділяючи метаболіти, організми створюють в життєвому просторі біогенну міграцію елементів. За даними про щільність заселення експериментальних конструкцій безхребетними розраховані питомі (ms, mSвх., mv) швидкості споживання О2, гідролізату спіруліни (РОР) і бікарбонатів в просторах експериментальних моделей ШР.
Швидкість споживання кисню мітілідами розраховували за рівнянням
R = 0,058W0,71 (1),
де W - грам сирої ваги м'яких тканин, R - мл О2/год. (Турпаева и др., 1970).
12
Розрахунок сирої ваги м'яких тканин мідій з району досліджень проводився за рівнянням:
WW = 10-3.90±0.114*L2.508±0.103 (r2=0.97) (2),
де WW - сира вага м'яких тканин (г), L - довжина черепашки (мм) (дані автора).
Для балянусів були використані рівняння:
R = 0.165WW0.905; DW = 1.526WW0.816 (3) ,
де WW - сира вага тіла (мг), DW - суха вага (мг), R - Дж*экз-1доб-1 (1 мг О2 = 14,23 Дж) (Александров, 1997).
Для розрахунку швидкості споживання кисню спірорбісами використовувалось узагальнене рівняння для чорноморських поліхет:
R = 0,150*WW0.818 (4),
де R - Дж*экз-1*доб-1, WW - сира вага (Александров, 1997). При цьому середня сира вага була прийнята за 0,080 мг (осереднені дані обліку на конструкціях за 1994-1995 роки). Дані про швидкість споживання кисню моховатками в доступній літературі не були знайдені. Тому використовувалось узагальнене рівняння для чорноморських безхребетних:
R = 0,044*WW0.635 (5),
де R - Дж*экз-1*доб-1, WW - сира вага (Александров, 1997). За одиничну особину моховатки брався окремий гідроїд з середньою сирою вагою 0,0489 мг (при середній щільності колоній 323 особини на 1 см2). Дані про швидкість споживання РОР і бікарбонатів розраховувалися за результатами радіоізотопних експериментів (табл. 4).
Таблиця 4
Середні питомі швидкості споживання РОР і бікарбонатів (мг*мг-1*год-1)
організмами, які вивчалися (при 20о С)
13
Швидкість споживання кисню і РОР в розрахунку на одиницю поверхні "входу" (mSвх) підвищується при збільшенні об'єму ЖП, що пояснюється збільшенням фільтраційної активності населяючих його безхребетних. Збільшуючи проточність води в ЖП, організми штучно збільшують об'єм простору, який ними обловлюється.
Об'ємні швидкості споживання (mv) О2, РОР і бікарбонатів знижуються при збільшенні об'єму (V) і значення параметра L1=V/S' ЖП. Загальні залежності складаються з ряду одноверхових кривих. В той же час залежності mv від S/Sвх. мають вигляд одноверхових кривих з максимумами в діапазоні від 5 до 20 (рис. 6). Таким чином, оптимальне співвідношення довжини послідовних ділянок в ланцюзі переносу із зовнішнього середовища до поверхні (Sвх.→V→S'), яке відповідає максимальним значенням mv, знаходиться в діапазоні значень від 0,05 до 0,2.
Для сукупності конструкцій, експонованих в морі більш ніж півроку, розраховані числові залежності об'ємної швидкості споживання кисню і РОР (mv, мгр-ни*мгсух.-1*доб-1) від об'єму ЖП конструкцій (V, см3) вигляду lg(y)=a+b lg (x):
lg (mv) = -2,24 ± 0,45 - (0,25±0,09) lg (V) (для О2) (1),
lg (mv) = -3,16 ± 0,48 - (0,33±0,10) lg (V) (для РОВ) (2).
Схожість значень коефіцієнтів "b" в цих рівняннях і аналогічному рівнянні, яке описує швидкість розчинення гіпсу в об'ємі фізичних моделей, підтверджує фундаментальну подібність закономірностей процесів масопереносу в біокосних і косних системах будь-яких ієрархічних рівнів організації. Закономірності масопереносу, виявлені при фізико-хімічному моделюванні на косних моделях, зберігаються в біокосних системах ШР.
СТРУКТУРНО-ФУНКЦІОНАЛЬНА ОРГАНІЗАЦІЯ БІОКОСНИХ СИСТЕМ
І ЗАГАЛЬНІ ЗАКОНОМІРНОСТІ ФУНКЦІОНУВАННЯ ШТУЧНИХ РИФІВ
| 
