|
НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ
ІНСТИТУТ ГЕОЛОГІЧНИХ НАУК
КОРІННИЙ Володимир Іванович
УДК 56.016.1:551.733.33](477.8)
ХІТИНОЗОЇ
ЛУДЛОВСЬКИХ ВІДКЛАДІВ СИЛУРУ ВОЛИНО-ПОДІЛЛЯ
ТА ЇХ СТРАТИГРАФІЧНЕ ЗНАЧЕННЯ
04.00.09 – палеонтологія і стратиграфія
Автореферат
дисертації на здобуття наукового ступеня
кандидата геологічних наук
Київ – 2004
Дисертацією є рукопис
Робота виконана у відділі стратиграфії і палеонтології палеозойських відкладів Інституту геологічних наук Національної Академії наук України
Захист відбудеться 23.03.2005 р. о 14годині на засіданні спеціалізованої Вченої ради Д26.162.01 Інституту геологічних наук НАН України за адресою: 01054 Київ-54, вул. О. Гончара 55-б
З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту геологічних наук НАН України за адресою: м. Київ, вул. О. Гончара 55-б
Автореферат розісланий 22.02.2005 р.
Вчений секретар
спеціалізованої вченої ради _____________________ Т.С. Рябоконь
ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ
Актуальність теми. Хітинозої – група кислотостійких мікрофосилій проблематичної таксономічної належності, які мали планетарне поширення з початку ордовика до кінця девону. Незважаючи на більш ніж сімдесятилітній період вивчення, вони залишаються однією з найменш досліджених груп викопних організмів.
Загальновизнано, що характерною особливістю хітинозой є їх приуроченість до фаціально різних типів відкладів і часта присутність навіть в тих породах палеозою, які позбавлені будь-яких інших викопних решток. Завдяки різноманітному систематичному складу, швидким темпам еволюційних змін та чисельності екземплярів в невеликих за об’ємом пробах хітинозої мають значні перспективи для біостратиграфічних досліджень товщ, що їх вміщують. Певна робота в цьому плані вже проведена для нижнього силуру Естонії (Нестор, 1987), силуру Сибірської платформи (Заславская, 1980), середнього і верхнього девону Лівії (Strell et al., 1988) тощо.
Волино-Поділля є одним з трьох (поряд з Балтійським регіоном і Сахарою) найбільших місць знахідок силурійських хітинозой, однак у волинській частині регіону хітинозої ніким не досліджувались, а в подільській частині досліджені неповно, що унеможливлює їх стартиграфічне використання. Хітинозої силуру Поділля вивчались О.М. Обутом (1973), П.Д. Цегельнюком (1982) та С. Лауфельдом (1971). Робота П.Д. Цегельнюка містить схематичний опис 115 видів хітинозой (переважна більшість, на думку автора, є новими) без оцінки їх стратиграфічного значення. Решта робіт побудовані лише на кількох випадкових пробах з венлоку і пржидолу Подільського опорного розрізу.
З огляду на вищесказане тема дисертаційної роботи є досить перспективною й актуальною, проте, враховуючи величезний об’єм силурійської системи, ми обмежились лише лудловськими і суміжними з ними відкладами, які в стратиграфічному плані є, на нашу думку, найбільш дискусійними.
Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота виконана у відділі стратиграфії і палеонтології палеозойських відкладів Інституту геологічних наук НАН України в рамках теми „Еволюція палеобіосфери і геологічні (стартиграфічні) рубежі неогею України” (державний реєстраційний номер 01.9.00018411) і є однією із складових частин розділу 3б стосовно вивчення палеобіосфери і рубежів палеозою.
Мета і задачі дослідження. Об’єктом дослідження були викопні оболонки (везикули) хітинозой, предметом – лудловські і суміжні з ними відклади Волино-Поділля.
Мета дослідження – на прикладі лудловських відкладів Волино-Поділля обґрунтувати перспективність використання хітинозой для вирішення проблем біостратиграфічного розчленування і кореляції осадочних товщ. Досягнення поставленої мети можлива за послідовної реалізації наступних основних задач: 1) вивчення морфологічних і анатомічних особливостей хітинозой з лудловської частини розрізів Волино-Поділля; 2) визначення й монографічного опису систематичного складу хітинозой у відкладах, окреслених темою дисертації; 3) виявлення етапності в стратиграфічному поширенні хітинозой в межах лудловських відкладів Волино-Поділля; 4) розробки зональної хітинозойної шкали для лудловських відкладів досліджуваного регіону; 5) кореляція мілководних (карбонатних) і глибоководних (теригенно-глинистих) фацій лудлова Волино-Поділля за хітинозоями; 6) на основі спільного поширення таксонів хітинозой провести кореляцію лудловських відкладів Волино-Поділля з одновіковими верствами інших регіонів.
В основу досліджень покладений традиційний біостратиграфічний метод з використанням загальноприйнятих методик світлової мікроскопії.
Наукова новизна одержаних результатів полягає в наступному:
- Серед монографічно описаних 54 видів хітинозой 32 види (з них 7 нових) на території Волино-Поділля виявлені вперше. Вперше досліджені хітинозої з глибоко занурених лудловських відкладів західної частини регіону.
- В ході вивчення переглянуто й уточнено ряд діагностичних видових і родових ознак хітинозой (базальних відростків, орнаментації, копулярної ніжки, кіля, оперкулюма), встановлені межі варіацій майже всіх описаних в роботі видів, уточнено стратиграфічне поширення Angochitina vigens Tseg., Conochitina brevis Taug. et Jekh., C. proboscifera Eis., Desmochitina sulcata Taug. et Jekh., Gotlandochitina spinipes (Eis.), G. tomentosa (Taug. et Jekh.) та багатьох інших видів.
- Вперше виявлені риси індивідуального розвитку хітинозой: два шляхи вегетативного розмноження (поділу та телескопічного брунькування), процеси старіння і регенерації базальних відростків.
- Вперше встановлені палеобіогеографічні особливості комплексу лудловських хітинозой Волино-Поділля, який був сформований з видів широкого географічного поширення, видів спільними лише з Балтійським регіоном, місцевими видами, та видами спільними з іншими регіонами світу (переважно Сахари та Європи).
- Детально проаналізовано стратиграфічне поширення хітинозой в лудловських відкладах Волино-Поділля і вперше встановлені рубежі найбільш суттєвого оновлення видового складу досліджених об’єктів. Такими рубежами виявились: межа венлока і лудлова, середина ґорста, межа ґорста і лудфорда, межа граптолітових зон leintwardinensis і kozlowskii -auriculatus та межа лудлова і пржидола. Зазначені рубежі в багатьох випадках співпадають з межами граптолітових зон (ludensis-nassa – nilssoni-chimaera, nilssoni-chimaera – leintwardinensis, leintwardinensis – kozlowskii-auriculatus, formosus-spineus – ultimus-parultimus), що свідчить про певну синхронність в розвитку хітинозой і граптолітів.
- Вперше для лудловських відкладів досліджуваного регіону розроблена зональна хітинозойна шкала з аргументованим виділенням п’яти біостратиграфічних зон, що дозволило провести детальне розчленування вміщуючих товщ і на біостратиграфічній основі зкорелювати карбонатні й глинисто-теригенні фації західного схилу Українського щита, Ковельського підняття та Львівського палеозойського прогину.
Практичне значення одержаних результатів. Вивчений комплекс хітинозой доповнює палеонтологічну характеристику лудловських відкладів Волино-Поділля. Розроблена зональна хітинозойна шкала дозволить проводити детальне біостратиграфічне розчленування і кореляцію цих відкладів, що особливо актуально для тих частин розрізів, які позбавлені решток граптолітів. Позитивний результат оцінки стратиграфічного значення хітинозой доводить доцільність їх подальшого вивчення й розробки аналогічних схем для інших стратиграфічних підрозділів палеозою.
Особистий внесок здобувача. Всі основні результати та висновки дисертаційної роботи одержані її автором самостійно.
Фактичний матеріал включає приблизно 13 тис. екземплярів хітинозой з близько 300 проб чотирнадцяти розрізів. Основну частину колекції склали хітинозої, які попутно отримані П.Д. Цегельнюком під час обробки ним проб на граптоліти і люб’язно передані нам для вивчення. Іншу частину колекції було отримано власноручно із кернів керносховища Інституту геологічних наук (16 проб св. Гуща 4015, 11 проб св. Дарахів 1, 3 проби св. Володимир-Волинський 9) та із зразків порід (50 проб) зібраних автором особисто з усіх розглянутих в роботі відслонень Подільського опорного розрізу силуру.
Апробація результатів дисертації. Положення дисертації заслуховувались та обговорювались на XIII (Миколаївка, Крим, 1990), XIV (Дніпропетровськ, 1991), XVI (Київ, 1993) сесіях Українського палеонтологічного товариства та на наукових засіданнях відділу стратиграфії і палеонтології палеозойських відкладів Інституту геологічних наук.
Публікації. За темою дисертації опубліковано 6 робіт, з яких 1 розділ колективної монографії, 2 статті в науковому журналі та збірнику наукових праць, 3 тез доповідей в матеріалах наукових конференцій.
Структура, обсяг дисертації. Дисертація складається зі вступу, 4 розділів, висновків, списку використаних джерел, 2 додатків. Загальний обсяг роботи – 183 стор., з яких основний текст складає 142 стор. В основному тексті міститься 19 рисунків, 1 таблиця. Список використаних джерел включає 121 найменування, з яких 73 іноземними мовами. Додаток А містить 8 палеонтологічних таблиць, додаток Б – 10 рисунків.
Вважаю своїм обов’язком висловити щиру подяку своєму науковому керівнику докт. геол.-мін. наук Цегельнюку П.Д. за керівництво роботою та за надану можливість працювати над зібраною ним колекцією хітинозой. Також автор вдячний співробітникам відділу стратиграфії і палеонтології палеозойських відкладів О.І. Берченко, Н.І. Бояриній, В.В. Кир’янову, Л.І. Константиненку, В.І. Полєтаєву, О.К. Щоголєву, які всіляко сприяли підготовці даної роботи.
ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ
Стратиграфія лудловських відкладів Волино-Поділля
Вперше лудловські відклади в ранзі лудловської серії (Series) силурійської системи були виділені в 1839 р. Р.І. Мурчісоном в околицях м. Ладлоу, Англія. Зважаючи на правило пріоритету та рішення ряду сесій Міжнародного геологічного конгресу, в компетенції якого перебуває визначення змісту Міжнародної стратиграфічної шкали, ми визнали за доцільне лудловські й інші однорангові їм відклади силуру розглядати як серії, що поділяються на нижчі за рангом яруси.
Зусиллями кількох поколінь геологів з’ясовано об’єм і межі лудловської серії в Дністровському опорному розрізі силуру, де завдяки моноклінальному заляганню спостерігається послідовне відслонення порід від молодших на заході, до древніших на сході. У зв’язку з різними палеотектонічними умовами седиментації на площі поширення лудловських відкладів, як і силурійських взагалі, спостерігається три типи розрізів: карбонатний (на сході), глинисто-теригенний (на заході), глинисто-карбонатний (північніше Володимир-Волинської зони розломів). Виявлення цих закономірностей, а також строкатий літологічний склад, чудова палеонтологічна охарактеризованість та відсутність значних стратиграфічних перерв дозволили розробити детальні схеми структурно-фаціального районування і стратиграфічного розчленування лудловських відкладів силуру Волино-Поділля, які й покладені в основу даної роботи (рис. 1).
Загальна характеристика хітинозой
В даній роботі ми в основному використовували морфологічні та анатомічні терміни, посилаючись на рекомендації Міжнародної комісії з вивчення мікрофлори палеозою – СІМР (Microfossiles…, 1967) (рис. 2).
У викопному стані хітинозої зустрічаються у вигляді одиноких або з’єднаних у ланцюжки вуглефікованих оболонок – везикул, які, очевидно, слід розглядати як зовнішній скелет власне хітинозой. В найпростішому випадку везикула має вигляд закритої з одного кінця циліндричної трубки, яка впродовж еволюції трансформувалась в конічні, овоїдні, сферичні, дискоїдні, а також комбіновані – циліндроконічні, циліндроовоїдні, циліндросферичні й циліндродискоїдні форми. Везикула має поздовжню вісь симетрії, яка при виході із тіла утворює два полюси: відкритий – оральний і закритий – аборальний. Закрита сторона везикули – дно –може мати різноманітні аборальні утворення: базальний скар, калус, мукрон, копулу або копулярну ніжку. Останнє ми виділяємо як новий елемент, який функціонально аналогічний копулі, але морфологічно й філогенетично суттєво відрізняється від неї. При переході від дна до латеральних стінок виникає базальний край, який може нести криловидне кільцеве утворення під загальною назвою кіль. Зовнішня поверхня везикули часто вкрита різноманітною орнаментацією, серед якої виділяються базальні відростки, колючки, туберкули та скульптура. Кожному із зазначених морфологічних елементів дано оцінку систематичного значення.
Стінки везикул складаються з окремих шарів, кількість яких, як правило, таксономічно не підпорядкована. Їх субстанція, ймовірно, була хітиновою, про що свідчить близькість хімічного складу везикул хітинозой, сколекодонтів та рецентного хітину.
Питання внутрішньої будови хітинозой дискусійне. Єдиною структурою яка зазнавала скам’яніння і доступна безпосередньому вивченню є просома – своєрідний кільчастий орган, який розміщувався біля орального отвору і зовні з’єднувався із корковидним утворенням – оперкулюмом. Останній щільно закупорював везикулу, ізолюючи її внутрішній вміст від зовнішнього середовища. За положенням оперкулюма відносно шийки везикули ми виділяємо інтра-, інтер- та екстраоперкулярні форми, що може мати певне значення при розробці класифікації хітинозой.
Більша частина хітинозой, очевидно, вела планктонний спосіб життя, про що може свідчити наявність орнаментації, внутрішньоорнаментаційних і міжшарових пустот. Серед хітинозой виділяють одинокі та колоніальні форми. Найбільш поширеним типом колоній був ланцюжковий. Дослідження лудловських хітинозой Волино-Поділля підтвердило думку про широку фаціальну приуроченість групи з максимальною концентрацією везикул в глинистих типах порід. Дана обставина може свідчити, що оптимальними умовами існування хітинозой була зовнішня частина шельфу і внутрішня частина материкового схилу, тобто умови значних глибин з тиховодною гідродинамічною обстановкою. Фаціального контролю в поширенні окремих родів чи видів нами не виявлено.
Про біотичні умови існування можна судити на основі асоціацій хітинозой з іншими групами викопних організмів. Будучи евріфаціальними формами, в ориктоценозах хітинозої трапляються з переважною більшістю тогочасних мешканців периконтинентальних басейнів. В мілководних фаціях типовою є бентосна фауна: криноідеї, брахіоподи, трилобіти, двохстулкові, моховатки, цефалоподи тощо. В більш глибоководних осадках кількість бентосних форм поступово зменшується і зростає роль планктонних елементів: акритархи (Tasmanites), сикули та уламки рабдосом граптолітів. Серед бентосу істотну роль тут відіграють лише сколекодонти. Біотичне середовище, безумовно, включало й організмами, які не збереглись у викопному стані. Це, зокрема, гіпотетична група нанопаразитів, життєдіяльність яких викликала тератологічні зміни в тілі везикул. Наслідком цього є поява в стінках наскрізних отворів чи поверхневих чужорідних міхурчастих утворень.
Дослідження аберантних форм дало можливість виділити два типи безстатевого розмноження хітинозой. Перший тип – поділ – характерний для хітинозой, які наділені просомою. При такому розмноженні утворення нової особини проходило в кілька стадій: 1) аномальне видовження шийки; 2) виникнення потовщення в нижній частині шийки; 3) ріст потовщення й формування з нього камери нового організму; 4) подальший ріст і відокремлення дочірньої особини. Після поділу обидві особини за біометричними показниками будуть дещо відрізнятись від усереднених значень. Тому внутрішньовидова мінливість просомних форм хітинозой, на нашу думку, в значній мірі зумовлена стадіями їх індивідуального розвитку. Другий тип безстатевої репродукції – телескопічне брунькування – відбувалось за рахунок відособлення внутрішнього шару везикули і телескопічного висовування дочірньої особини з аборальної сторони материнської. При цьому в певних видів дочірній організм залишався з’єднаним з материнським, утворюючи ланцюжкову колонію. Цим, напевно, можна пояснити те, що завжди дивувало дослідників: чому в межах одного ланцюжка везикули ідентичні одна одній і відсутні ознаки їх росту? В іншої частини видів дочірній організм назавжди покидав материнський, причому в останнього на місці виходу дочірньої особини залишався тимчасовий репродуктивний отвір, який згодом заростав.
Іншою рисою індивідуального розвитку хітинозой є виявлені, на прикладі Ancyrochitina multiornata Kor., процеси старіння і регенерації базальних відростків. Виділяється шість стадії їх розвитку: ембріональна, апікальна, латеральна, перфораційна, ретикулярна, мортальна. Тому строкату внутрішньовидову мінливість базальних відростків можна пояснити різною стадією їх розвитку.
Питання місця хітинозой в системі органічного світу є одним з найбільш загадкових і дискусійних. На нинішньому етапі вивчення не можна навести ніяких переконливих аргументів, які б однозначно свідчили про належність хітинозой хоча б до одного з відомих царств. Різнобічні погляди дослідників, за невеликим виключенням, зводяться до того, що: 1) хітинозої – вимерла група Protozoa; 2) хітинозої належать до багатоклітинних тварин; 3) хітинозої – не самостійні організми, а лише стадія репродукції (яйця) невідомих тварин; 4) хітинозої – група вимерлих водоростей. Єдине, що з великою вірогідністю можна стверджувати, судячи з прикладів індивідуального розвитку, – це те, що хітинозої є окремими самостійними організмами, а не яйцевою стадією якихось інших форм.
З часу вивчення хітинозой було запропоновано кілька варіантів їх надродової класифікації, однак жоден з них не набув серед дослідників широкого визнання. Причиною цьому є відсутність чітко розроблених системних критеріїв, ієрархії та підпорядкованості морфологічних ознак, на основі яких можна було б однозначно й впевнено розмежовувати об’єктивно існуючі таксони хітинозой.
Опис хітинозой
Описану колекцію хітинозой було отримано за загальноприйнятою методикою обробки проб на мікрофосилії з органічною оболонкою, яка детально описана В.В. Кир’яновим (1989). До вказаної методики внесені лише окремі корективи, що пов’язані зі специфікою досліджуваних об’єктів. Везикули хітинозой поміщувались у полістирольні циліндричні кюветки об’ємом 1,4 см3, заповнених водним розчином гліцерину в концентрації близькій 1:1 і таким чином консервувались. Безпосереднє вивчення проводилось в краплині гліцерину під оптичним мікроскопом марки Nf виробництва “Карл Цейс Йєна”. Фотографування здійснювалось в прохідному світлі мікроскопа за допомогою мікрофотонасадки МФН-11 на фотоплівку мікрат-орто.
Описана колекція хітинозой зберігається в Палеонтологічному музеї Інституту геологічних наук НАН України за № 2401.
Опис видів проведено за наступною схемою: назва виду, синоніміка, голотип (неотип), матеріал, діагноз (для нових видів), опис, розміри, мінливість, порівняння, зауваження, поширення, місцезнаходження.
Зважаючи на відсутність задовільної класифікації хітинозой, таксони описані лише на рівні родів і видів без об’єднання їх в категорії більш високого рангу, що нині приймається й в переважній більшості інших робіт. Виходячи з цього, опис хітинозой проводиться в алфавітному порядку.
Систематичний склад описаних хітинозой:
Рід Ancyrochitina Eisenack, 1955
A. ancyrea (Eisenack, 1931)
- cf. brevis Taugourdeau et Jekhowsky, 1960
A. desmea Eisenack, 1955
A. diabolus (Eisenack, 1937)
A. fragilis Eisenack, 1955
A. gutnica Laufeld, 1974
A. multiornata Korennoy, 2001
A. primitiva Eisenack, 1964
Рід Angochitina Eisenack, 1931, emend. 1968
A. ceratophora Eisenack, 1964
A. crassispina Eisenack, 1964
A. densebarbata Eisenack, 1968
- echinata Eisenack, 1931
? A. elongata Eisenack, 1931
A. pocutica Korennoy, 2001
A. vigens Tsegelnjuk, 1982
Рід Clathrochitina Eisenack, 1959, emend. Laufeld, 1974
C. clathrata Eisenack, 1959
Рід Conochitina Eisenack, 1931
C. cf. armillata Taugourdeau et Jekhowsky, 1960
C. brevis Taugourdeau et Jekhowsky, 1960
C. claviformis Eisenack, 1931
C. conica Taugourdeau et Jekhowsky, 1964
C. contracta Korennoy, 2001
C. cribrosa Nestor, 1982
C. aff. elegans Eisenack, 1931
C. latifrons Eisenack, 1964
C. pachycephala Eisenack, 1964
C. proboscifera Eisenack, 1937
C. subcyatha Nestor, 1982
C. tuba Eisenack, 1932
Рід Desmochitina Eisenack, 1931, emend. Eisenack, 1968
? D. cf. acollaris Eisenack, 1959
D. sulcata Taugourdeau et Jekhowsky, 1960
Рід Eisenackitina Jansonius, 1964
E. ascidiiformis Korennoy, 2001
E. barrandei Paris, 1984
E. bohemica (Eisenack, 1934)
E. cf. castor Jansonius, 1964
E. concava (Eisenack, 1972)
E. filifera (Eisenack, 1931)
E. gustshaensis Korennoy, 2001
E. intermedia (Eisenack, 1955)
E. lagenomorpha (Eisenack, 1931)
E. oviformis (Eisenack, 1972)
E. rectilata Korennoy, 2001
Рід Gotlandochitina Laufeld, 1974
G. spinipes (Eisenack, 1964)
G. tomentosa (Taugourdeau et Jekhowsky, 1960)
Рід Linochitina Eisenack, 1968
L. cingulata (Eisenack, 1937)
L. cf. convexa Laufeld, 1974
L. erratica (Eisenack, 1931)
L. klonkensis Paris et Laufeld, 1981
L. kolednikensis (Paris, 1984)
Рід Margachitina Eisenack, 1968
M. margaritana (Eisenack, 1937)
Рід Sphaerochitina Eisenack, 1955
S. acanthifera Eisenack, 1955
S. coniventa Korennoy, 2001
S. aff. pilosa Collinson et Scott, 1958
S. sphaerocephala (Eisenack, 1932)
S. truncata (Tsegelnjuk, 1982)
Біостратиграфічне розчленування та кореляція лудловських
відкладів Волино-Поділля за хітинозоями
Аналіз видового складу і стратиграфічного поширення хітинозой. За видовою структурою весь комплекс хітинозой ми поділяємо не за традиційною систематичною належністю, а за принципом генетичної єдності нашого комплексу з комплексами інших регіонів. За цією ознакою в складі комплексу присутні: 1) види широкого географічного поширення; 2) види спільні лише з Балтійським регіоном; 3) місцеві види; 4) інші види, які спільні з окремими регіонами світу. Встановлено, що кількісно-видові співвідношення між цими складовими залишалися практично незмінними впродовж всього досліджуваного інтервалу часу.
Зі схеми стратиграфічного поширення (рис. 3) видно, що впродовж лудлова оновлення видового складу хітинозой проходило поступово й одночасно носило переривчастий характер. В ході цього переривчасто-безперервного процесу можна виділити п’ять вікових рубежів, де фауна хітинозой зазнала найбільш суттєвих змін. Перший рубіж – межа венлоцької і лудловської серій: поява Clathrochitina clathrata Eis., Conochitina cribrosa Nest., C. tuba Eis.; зникнення Conochitina conica Taug. et Jekh. та C. subcyatha Nest. Другий рубіж – середина ґорстійського ярусу: поява Angochitina echinata Eis., Conochitina contracta Kor., Sphaerochitina coniventa Kor.; зникнення Eisenackitina cf. castor Jans. Третій рубіж – межа ґорстійського і лудфордського ярусів: поява Conochitina latifrons Eis. та Eisenackitina intermedia (Eis.); зникнення Gotlandochitina spinipes (Eis.), Conochitina contracta Kor., Sphaerochitina coniventa Kor. Четвертий рубіж – межа граптолітових зон leintwardinensis і kozlowskii - auriculatus: поява Ancyrochitina cf. brevis Taug. et Jekh., A. fragilis Eis., Eisenackitina lagenomorpha (Eis.); зникнення Angochitina pocutica Kor., Conochitina aff. elegans Eis., C. pachycephala Eis. П’ятий рубіж – межа лудловської і пржидольської серій: поява Desmochitina sulcata Taug. et Jekh., Eisenackitina bohemica (Eis.), E. filifera (Eis.).
Отже, як видно з наведених даних, на межі серій та ярусів очікуваних значних змін у систематичному складі хітинозой не спостерігається, принаймні ці зміни не більш суттєві, ніж в середині лудловської серії чи підпорядкованих їй ярусів.
Зональне розчленування відкладів. Швидка еволюційна зміна хітинозой в часі, поширення багатьох видів в більшій частині вивчених розрізів, велика кількість екземплярів одного виду та наявність в них специфічних морфологічних ознак дають нам можливість розчленувати лудловські відклади Волино-Поділля на ряд біостратиграфічних зон (рис. 4).
Інтервал-зона характерних видів хітинозой не містить. В ній трапляються нечисленні вимираючі форми венлоку, зокрема, Clathrochitina clathrata Eis., Conochitina brevis Taug. et Jekh., C. cribrosa Nest., Margachitina margaritana (Eis.) та цілий ряд спільних з венлоком транзитних форм (рис. 3). Відсутність характерних видів хітинозой в нижній частині ґорстійського ярусу відмічається і при виділенні глобальних хітинозойних зон силуру.
Зона Ancyrochitina multiornata визначається з появи зонального виду до появи Conochitina latifrons Eis. В нижній частині зона містить Eisenackitina cf. castor Jan., у верхній – Angochitina echinata Eis., Conochitina contracta Kor., Sphaerochitina coniventa Kor. Два останніх види, а також спільний з венлоком вид Gotlandochitina spinipes (Eis.) на верхній межі зони одночасно зникають з розрізів. Зональний комплекс включає також багато інших венлок-лудловських форм: Ancyrochitina gutnica Lauf., Conochitina proboscifera Eis., C. tuba Eis., тощо. В середній частині зони з’являється Angochitina echinata Eis., біля верхів – ?A. elongata Eis. та Sphaerochitina sphaerocephala (Eis.). Верхня межа зони майже співпадає з межею зон nilssoni chimaera і leintwardinensis граптолітової шкали й охоплює частину інтервал-зони та нижню частину зони elongata глобальної шкали за хітинозоями (рис. 4). Опорним розрізом зони обрано св. Дарахів 1 в інт. 871,0-831,3 м (рис. 5).
Зона Conochitina latifrons характеризується майже одночасною появою зонального виду та Eisenackitina intermedia (Eis.). Характерною ознакою зони є зникнення багатьох форм, що приходять з венлоку. На різних рівнях цієї зони поступово зникають (знизу – вгору): Conochitina cf. armillata Taug. et Jekh., C. tuba Eis., C. proboscifera Eis., Eisenackitina ascidiiformis Kor. До складу зонального комплексу також входять: Conochitina aff. elegans Eis., C. pachycephala Eis., верхня межа поширення яких приблизно співпадає з верхньою межею зони; нечисленні (переважно поодинокі) екземпляри Ancyrochitina desmea Eis., Angochitina densebarbata Eis., A. pocutica Kor., які мають порівняно вузький стратиграфічний діапазон і за межами зони не виявлені; Ancyrochitina diabolus (Eis.) і Gotlandochitina tomentosa (Taug. et Jekh.), які з’являються у нижній та верхній частинах зони відповідно і переходять в наступну зону. Межі зони цілком співпадають з межами граптолітової зони leintwardinensis. Верхня межа, очевидно, співпадає і з межею зон elongata і philipi глобальної хітинозойної шкали (рис. 4), що випливає з одночасної появи нашого наступного зонального виду та Eisenackitina philipi Lauf. (Paris, 1989; Nestor, 1990). Опорний розріз зони – св. Дарахів 1 в інт. 831,3-771,9 м (рис. 5). Верхня межа зони тут встановлена за зникненням Conochitina pachycephala Eis.
Зона Eisenackitina lagenomorpha характеризується одночасною появою зонального виду, Ancyrochitina cf. brevis Taug. et Jekh. та Ancyrochitina fragilis Eis. Зональний комплекс включає також Eisenackitina oviformis (Eis.), Gotlandochitina tomentosa (Taug. et Jekh.), Linochitina erratica (Eis.). Слідом за Ancyrochitina fragilis Eis. два останніх види зникають з розрізів. Зникнення Linochitina erratica (Eis.) може бути доволі показовим, оскільки верхня межа її поширення співпадає з верхньою межею зони. Присутні також і ряд транзитних форм (рис. 3). Виділена зона відповідає нижній частині зони kozlowskii -auriculatus граптолітової шкали і зоні philipi та інтервал-зоні глобальної шкали за хітинозоями (рис. 4). Опорний розріз – св. Гуща 4015 в інт. 923-863 м (рис. 5). В зазначеному інтервалі власне зональний вид не виявлений, однак межі зони чітко фіксуються від першої появи супутнього виду Ancyrochitina cf. brevis Taug. et Jekh. до першої появи зонального виду наступної зони.
Зона Eisenackitina barrandei виділяється з появи зонального виду до межі з пржидолом і появою типових пржидольських форм (рис. 3). Своєрідною особливістю зони є доволі висока нестабільність її зонального комплексу. За цією ознакою зону можна розділити на три підзони. Нижня підзона характеризується доволі масовим зникненням ряду форм, що переходять із попередніх зон. Один за одним зникають Conochitina claviformis Eis., Ancyrochitina diabolus (Eis.), A. gutnica Lauf. A. multiornata Kor. і лише зрідка з’являються поодинокі екземпляри Angochitina ceratophora Eis. та A. crassispina Eis. Середня підзона (верхи і низи граптолітових зон kozlowskii -auriculatus і formosus -spineus) представлена найменшою за весь лудлов кількістю видів. Переважають транзитні для всієї зони форми: Angochitina echinata Eis., ?A. elongata Eis., Conochitina latifrons Eis., Sphaerochitina sphaerocephala (Eis.) тощо. У верхній підзоні за рахунок появи нових форм видове різноманіття відновлюється. З’являються Eisenackitina concava (Eis.), E. gustshaensis Kor., Linochitina cf. convexa Lauf., L. kolednikensis (Par.), Sphaerochitina truncata (Tseg.), які в переважній більшості переходять в пржидол. Зона barrandei інтегрує верхню частину зони kozlowskii - auriculatus та зону formosus - spineus граптолітової шкали і відповідає однойменній зоні глобальної хітинозойної шкали (рис. 4). Опорний розріз – св. Гуща 4015 в інт. 863-694 м (рис. 5).
Як видно, межі між хітинозойними зонами в багатьох випадках чітко співпадають з межами граптолітових зон, що дозволяє прив’язувати виділені комплекси хітинозой до граптолітової шкали, а, отже, створює принципову можливість кореляції теригенних і зазвичай позбавлених граптолітів карбонатних товщ (рис. 5).
Кореляція місцевих розрізів з одновіковими комплексами інших регіонів. Хоч значна частина видів хітинозой має широке географічне поширення, достовірну міжрегіональну кореляцію за ними часто неможливо провести оскільки багато з них або мають широкий стратиграфічний діапазон існування, або за межами Волино-Поділля виявлені у нерозчленованих силурійських відкладах (Сахара, Румунія тощо). З першою причиною, а також з недостатнім вивчення систематичного складу хітинозой у лудловських відкладах Британських островів, пов’язана і неможливість кореляції із стратотиповим розрізом. Достатньо впевнено ми можемо зіставляти відклади Волино-Поділля з одновіковими утвореннями лише Естонії та о. Ґотланд і в окремих випадках з деякими іншими регіонами.
Інтерзона та зона multiornata корелюється з верхньою частиною верств клінтеберг о. Ґотланд; зона latifrons – з однойменною хітинозойною зоною Естонії (саувереські та гімістенські верстви паадласького горизонту), з нижньою і середньою частинами верств хемсе о. Готланд; зона lagenomorpha – з нижньою частиною хітинозойної зони Eisenackitina philipi - E. lagenomorpha Естонії (удувереські верстви паадласького горизонту), з верхньою частиною верств хемсе о. Ґотланд, з групою овед-рамсеса п-ва Сконе; зона barrandei – з куресаарським горизонтом та з ейгуськими верствами кауґатумського горизонту Естонії, з верствами еке, бурґсвік та з нижньою і середньою частинами верств хамра о. Готланд, з верхньою частиною копанінських верств Чехії.
ВИСНОВКИ
В лудловських і суміжних відкладах силуру Волино-Поділля виявлений багатий комплекс хітинозой, вивчення якого дозволило з’ясувати ряд раніше невідомих палеонтологічних особливостей групи та вперше для даного регіону обґрунтувати перспективність її використання для вирішення питань біостратиграфічного розчленування і кореляції осадочних товщ. Основні теоретичні і практичні результати проведених досліджень зводяться до наступного:
- В обраному віковому діапазоні систематичний склад хітинозой включає 54 види, що належать до 10 родів. Серед описаних видів 32 види, в тому числі 7 нових, на території Волино-Поділля виявлені вперше.
- Вивчення морфологічних та анатомічних особливостей хітинозой дозволило провести переоцінку систематичної значимості окремих елементів, обґрунтувати виділення в родів Desmochitina Eis. і Margachitina Eis. нового елемента – копулярної ніжки, та виділити інтра-, інтер- та екстраоперкулярні форми хітинозой, що різняться положенням оперкулюма відносно шийки везикули.
- Виявлені й вперше детально описані риси індивідуального розвитку хітинозой: прослідковано два способи вегетативного розмноження (поділу та телескопічного брунькування); досліджено процеси старіння і регенерації базальних відростків.
Розмноження шляхом поділу було, очевидно, характерним для всіх форм хітинозой наділених просомою; телескопічним брунькуванням розмножувались, очевидно, форми, які просоми були позбавлені. Перший тип розмноження, у зв’язку з віковим поліморфізмом, пояснює причину строкатої внутрішньовидової мінливості просомних форм, другий – розкриває механізм утворення ланцюжкових колоній безпросомних форм і пояснює причину ідентичності везикул в одному ланцюжку.
Віковий поліморфізм спостерігається і в розвитку базальних відростків. На прикладі Ancyrochitina multiornata Kor., виявлено 6 послідовних стадій їх розвитку: ембріональну, апікальну, латеральну, перфораційну, ретикулярну, мортальну.
- Встановлено палеобіогеографічні особливості виявленого комплексу, до складу якого входять: 1) види широкого географічного поширення; 2) види спільні лише з Балтійським регіоном і за межами його та Волино-Поділля не виявлені; 3) місцеві види і види відкритої номенклатури; 4) види, спільні з окремими регіонами світу (переважно Сахари та Європи. З’ясовано, що кількісно-видові співвідношення між зазначеними складовими залишались на Волино-Поділлі практично незмінними впродовж всього лудлова.
- Проведено оцінку стратиграфічного значення вивчених хітинозой. При цьому виявлено загальну закономірність, яка справедлива, принаймні, до більшості вивчених видів, суть якої зводиться до того, що чим ширше географічне поширення виду, тим більший стратиграфічний діапазон його існування і навпаки – види з вузьким ареалом поширення існували порівняно короткі проміжки часу. Дана обставина ускладнює біостратиграфічні дослідження за хітинозоями і вимагає відбору таких керівних форм, які б не відповідали даній закономірності.
- В лудловських відкладах Волино-Поділля встановлено п’ять стратиграфічних рубежів, де фауна хітинозой зазнала найбільш суттєвих змін. Такими виявились: 1) межа венлоцької і лудловської серій; 2) середина ґорстійського ярусу; 3) межа ґорстійського і лудфордського ярусів; 4) середина лудфордського ярусу на межі граптолітових зон leintwardinensis і kozlowskii - auriculatus; 5) межа лудловської і пржидольської серій. Встановлено, що масштаби оновлення видового складу на кожному з рубежів, в тому числі й на межі серій та ярусів, приблизно однакові. Суттєве зменшення кількості видів, щоправда, без чітких меж, зафіксоване наприкінці лудлова.
- На основі закономірностей стратиграфічного поширення хітинозой товщу лудловських відкладів Волино-Поділля розчленовано на п’ять біостратиграфічних зон: інтерзону, Ancyrochitina multiornata, Conochitina latifrons, Eisenackitina lagenomorpha, Eisenackitina barrandei. Доведена можливість практичного застосування запропонованого зонального розчленування як при кореляції місцевих розрізів, так і для міжрегіональної кореляції.
- Вищезазначені стратиграфічні рубежі й межі хітинозойних зон в багатьох випадках синхронні з межами граптолітових зон, що, очевидно, свідчить про однакову реакцію хітинозой і граптолітів на зміну умов навколишнього середовища. Дана обставина дозволила інтегрувати хітинозойну і граптолітові зональні шкали і на цій основі провести кореляцію між глинисто-теригенними й карбонатними фаціями Волино-Поділля.
Позитивний результат оцінки стратиграфічного значення хітинозой доводить доцільність їх подальшого вивчення й розробки аналогічних зональних схем для інших стратиграфічних підрозділів палеозою.
|
