|
Національна академія наук України
Інститут зоології ім. І.І.Шмальгаузена
Шатковська Оксана Веніамінівна
УДК 591.3:591.471:598.2
формування скелета кінцівок в ембріогенезі
нагніздних та виводкових птахів
Спеціальність 03.00.08. - зоологія
АВТОРЕФЕРАТ
дисертації на здобуття наукового ступеня
кандидата біологічних наук
Київ - 2001
Дисертацією є рукопис.
Роботу виконано у відділі еволюційної морфології хребетних Інституту зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
Науковий керівник доктор біологічних наук, професор Ковтун Михайло
Фотійович, завідувач відділом еволюційної морфології
хребетних, заступник директора Інституту зоології НАН
України.
Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор Новак Віталій
Петрович, завідувач кафедрою гістології і цитології
Білоцерківського державного аграрного університету;
кандидат біологічних наук, Лихотоп Ростислав
Йосипович, заступник начальника Головного управління освіти, науки та інформаційно-аналітичного забезпечення
МОЗ України.
Провідна установа: Національний аграрний університет (м. Київ).
Захист дисертації відбудеться "27" лютого 2001 року о 10.00 годині
на засіданні Спеціалізованої вченої ради Д 26.153.01 при Інституті зоології
ім. І.І. Шмальгаузена НАН України за адресою: 252601, Київ-30, вул. Богдана Хмельницького, 15.
З дисертацією можна ознайомитися в бібліотеці Інституту зоології
ім. І.І. Шмальгаузена НАН України.
Автореферат розіслано "27" січня 2001 року
Вчений секретар
спеціалізованої вченої ради,
кандидат біологічних наук В.В. Золотов
Загальна характеристика роботи
Обґрунтування теми та її актуальність. В процесі еволюції у гомойотермних тварин сформувалися два типи розвитку: матуронатний та імматуронатний (для птахів частіше вживаються терміни - виводковий і нагніздний). Тварини різних типів розвитку відрізняються за характером протікання ембріонального і постембріонального періодів онтогенезу. Цей факт так чи інакше враховувався різними дослідниками і мав вплив на інтерпретацію даних. На основі поділу птахів за ознакою нагніздності і виводковості Э. Геккелем (Hackel, 1866) навіть була зроблена спроба побудови систематики класу Aves.
Однак, на сьогодні проблема становлення матуронатності та імматуронатності у вищих хребетних не має належного наукового обґрунтування. Дискусійними залишаються питання відносно причин поділу на два типи розвитку у гомойотермних тварин і шляхах його здійснення; про первинність того чи іншого типу, біологічне значення.
Зазначені питання більш докладно вивчались у птахів. Найбільш важливими дослідженнями в цьому напрямку є серія праць Д.Н. Гофмана (1952; 1955; 1962; 1965; 1968; 1977). Д.Н. Гофман, Н.Н. Ротт (1961), а пізніше К.А. Дживанян (1965) вважали, що нагніздний тип розвитку сформувався на основі виводкового в результаті глибокої перебудови онтогенезу птахів і появи гетерохроній в розвитку деяких систем органів. Ці уявлення були підтвердженні при порівнянні авторами розвитку скелета кінцівок у нагніздних і виводкових птахів. Але цитовані автори порівнювали ембріони, які знаходились на однакових добах інкубації, у видів з різною тривалістю ембріогенезу. Дослідження останніх десятиріч не залишають сумніву, що за таких умов зародки порівнюваних птахів за сукупністю ознак знаходяться на різних ступенях розвитку (Болотников та ін., 1985). А тому при їх порвнянні виявлені відмінності в розвитку певних систем органів не можна однозначно кваліфікувати як гетерохронії. Таким чином, взаємозв’язок між темпами гісто- і органогенезів і типом розвитку птахів залишається не з’ясованим, а проблема виникнення нагніздності і виводковості, як і раніш, не має достатньої фактологічної бази для вирішення. Отже, дослідження ембріогенезів птахів з різним типом розвитку залишаються актуальними.
Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота виконувалась у зв’язку з науково-дослідною програмою Інституту зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України в складі проблеми “Тваринний світ: вивчення і раціональне використання” у відповідності до теми “Закономірності розвитку і адаптивних перебудов органів в онто-, філогенезі хребетних” (шифр: 2.3.4.120.).
Мета і завдання дослідження. Метою роботи було виявлення особливостей і динаміки формування скелета кінцівок в ембріогенезі птахів з різним типом розвитку. При цьому ставилися наступні завдання:
1. Провести періодизацію ембріонального матеріалу за стадіями нормального розвитку.
2. Встановити стадії ембріогенезу, на яких закладаються скелетні елементи кінцівок у нагніздних та виводкових птахів. Визначити наявність гетерохронії в закладці скелета кінцівок у нагніздних птахів.
3. Провести порівняльний аналіз динаміки процесів органогенезу гомологічних і гомодинамних елементів скелета кінцівок у нагніздних та виводкових птахів.
4. Дослідити інтенсивність протікання процесів гістогенезу в закладках скелетних елементів кінцівок у ембріонів нагніздних і виводкових птахів.
5. Дослідити онтогенетичну алометрію скелета кінцівок в ембріонів нагніздних і виводкових птахів.
Наукова новизна одержаних результатів. Вперше проведено порівняльний аналіз формування скелета кінцівок у нагніздних та виводкових птахів на основі стадій нормального розвитку. Також вперше комплексно досліджено розвиток всіх елементів грудної і тазової кінцівок у грака, ластівки берегової і мартина сріблястого.
Виявлено особливості формування скелета кінцівок у птахів з різним типом розвитку (нагніздні, виводкові), котрі не узгоджуються з уявленнями, що існували раніше. Зокрема, встановлено, що основні скелетні елементи кінцівок у нагніздних та виводкових птахів закладаються на однакових стадіях ембріогенезу. Тим самим доведено, що у нагніздних птахів відсутні зміщення закладки скелетних елементів кінцівок на більш ранні стадії розвитку в порівнянні з виводковими, як це вважалося раніше. Виявлено, що формування специфічних птахам комплексних структур скелета кінцівок (“radiale”, carpometacarpus, tibiotarsus, tarsometatarsus) у нагніздних та виводкових видів відбувається на схожих стадіях ембріогенезу. Суттєві відмінності в ембріогенезі скелета кінцівок нагніздних та виводкових птахів мають місце в особливостях розвитку лише деяких елементів автоподія.
Набули подальшого розвитку уявлення про особливості протікання процесів гістогенезу в закладках скелета кінцівок нагніздних і виводкових птахів. Встановлено, що диференціація і розвиток хрящової тканини, а також початок осифікації у нагніздних та виводкових птахів відбувається на схожих стадіях ембріогенезу. Проте, у виводкових птахів спостерігається більш інтенсивне заміщення хрящової тканини кістковою.
Теоретичне та практичне значення одержаних результатів. Отримані матеріали розширюють знання відносно особливостей розвитку нагніздних і виводкових птахів, а також мають значення для пізнання походження типів розвитку в еволюції птахів. Результати дослідження можуть бути використані при викладені курсу порівняльної ембріології, порівняльної анатомії та орнітології.
Особистий внесок здобувача. Результати, які наведено в дисертаційній роботі, отримані здобувачем особисто. Зокрема, проведено датування ембріонального матеріалу, виготовлення серійних зрізів і тотальних препаратів, зарисовка препаратів і фотографування, отримання морфометричних даних, їх опрацювання, аналіз одержаних результатів. Спільно з Ю.В. Шатковським зібрано ембріональний матеріал. Теоретичне обґрунтування результатів дослідження проведено спільно із науковим керівником М.Ф. Ковтуном.
Апробація результатів дослідження. Результати дослідження ембріонального розвитку скелета кінцівок птахів були представлені на міжнародній науково-виробничій конференції, присвяченій пам’яті П.О. Ковальського (Біла Церква, 1998р.); ювілейній конференції, присвяченій восьми десятиріччю зоологічної науки на Україні (Київ, 1998р.); на засіданнях відділу еволюційної морфології хребетних Інституту зоології ім.
І.І. Шмальгаузена (1994 -1998 рр.), на науковому семінарі Інституту зоології НАНУ (2000р.).
Публікації. За темою дисертації автором опубліковано 5 статей.
Структура роботи. Дисертація викладена на 202 сторінках машинописного тексту, з яких основна частина (зміст, вступ, 5 розділів тексту, які містять 11 підрозділів, висновки, список цитованої літератури) складає 142 сторінки, 8 таблиць - 8 сторінок, 49 рисунків - 50 сторінок. Список літературних джерел містить 183 найменування, з яких 110 публікацій написані мовами, в яких використана латиниця.
Основний зміст роботи
У Вступі обґрунтовано актуальність теми дослідження, визначено його мету й завдання, висвітлено наукову новизну одержаних результатів, особистий внесок здобувача, вказано, на яких наукових конференціях обговорювалися результати дослідження.
Розділ 1 - “Огляд літератури” - складається з чотирьох підрозділів.
Підрозділ 1.1. “Ембріогенез скелета кінцівок птахів (гомологізація елементів скелета кінцівок ембріонів птахів з такими рептилій і передбачуваних предкових форм птахів)”. Перші роботи, присвячені дослідженню розвитку скелета кінцівок у птахів, з’явилися на початку XIX століття (Cuvier, 1809; Nitzsch, 1811; Baer, 1828; Grant, 1842 - цит. за Gegenbaur, 1863). Пік досліджень приходиться на кінець XІX - початок XX століть. В цей час активно вивчалась послідовність закладки окремих скелетних елементів кінцівок та просторові відношення між ними. Дослідження проводились, головним чином, з метою вирішення питання походження класу Aves. У зв’язку з цим активно обговорювались питання гомологізації пальців крила з пальцями грудних кінцівок рептилій, визначення карпальних елементів (Parker, 1888; Siegelbauer, 1911; Prein, 1919; Steiner, 1922; Schestakowa, 1927 та ін.), а також формування цівки і tibiotarsus (Gegenbaur, 1863; Baur, 1883; Johnson, 1883; Zehntner, 1890; Broom, 1906; Siegelbauer, 1911 та ін.). За рідкими виключеннями (Zehntner; Broom; Schestakowa) роботи виконувались на ембріонах домашніх птахів.
Підрозділ 1.2. “Вивченість гістогенезу скелетних тканин кінцівок птахів в ембріогенезі”. Аналіз літератури свідчить, що механізми гістогенезу хрящової і кісткової тканин в закладках кінцівок птахів в цілому вивченні і описанні досить докладно. Досліджені процеси проліферації, диференціації, росту, синтетичної функції і ультраструктурної перебудови хондрогених клітин на стадії формування хондробластем (Fell, 1925; Cairns, 1966; Searls, Janners, 1969; Goel, 1970; Janners, Searls, 1970; Дондуа, 1973; Житников, 1976, 1979 та ін.). Вивчені особливості заміщення хрящового скелета кінцівок кістковим (Румянцев, 1958; Мажуга, Житников, Ницевич, 1993 та ін.). Однак, питання взаємозв’язку між типом розвитку птахів і інтенсивністю протікання процесів гістогенезу майже не розроблялось. Нами виявлено лише декілька робіт (Rogulska,1963; Дживанян, 1965), в яких досліджено окремі аспекти гістогенезу скелетних тканин кінцівок у нагніздних та виводкових птахів.
Підрозділ 1.3. “Експериментально-ембріологічні дослідження морфогенезу скелета кінцівок птахів”. За останні 50 років порівняльно-ембріологічні дослідження значною мірою були потіснені експерементально-ембріологічними, які значною мірою розкрили причинно-наслідкові зв’язки морфогенезу скелета кінцівок птахів. Експерементально-ембріологічні дослідження внесли вклад в розуміння факторів, які визначають місцезнаходження закладок скелетних елементів кінцівок, регулюють їх ріст і формування на ранніх стадіях розвитку (Hampe, 1959; Saunders, 1962; Amprino, 1965; Searls, 1968; Wolpert, 1971; Pautou, 1975; Lewis, Holder, 1977; Streicher, Muller, 1992; Fan et al., 1995; Yang et al., 1997 та ін.). Проте проведені експериментальні дослідження не привели до якихось зрушень у напрямку проблеми нагніздності та виводковості у птахів.
Підрозділ 1.4. “Про перебіг процесу ембріогенезу у нагніздних та виводкових птахів”. Широко вживаний поділ птахів на нагніздних та виводкових базується на особливостях протікання ембріонального та постембріонального періодів розвитку. Однак дослідження цих особливостей нажаль носять фрагментарний характер (Dehnel, 1929; Новиков, 1934; Хейнрот, 1947; Portmann, 1951; Денисова, 1958; Болотников с соавт., 1985 та ін.) В літературі склалося уявлення, що зміни в ембріогенезі птахів пов’язані з появою гетерохроній в закладці деяких систем органів, та зміні темпів їх розвитку. Дослідженням правомірності існуючої гіпотези займалися лише Д. Н. Гофман, Н. Н. Ротт (1961) і пізніше К. А. Дживанян (1965). Отримані ними результати не заперечують теоретично прийнятого обґрунтування, хоча, на наш погляд, вони підлягають сумніву.
В Розділі 2 - “Матеріал і методики дослідження” - обґрунтовано вибір досліджуваних видів птахів, вказані умови збору ембріонального матеріалу, методи його періодизації та обробки.
Для вирішення поставлених завдань слугували ембріони перепілки японської (Coturnix japonica) - виводковий вид; мартина сріблястого (Larus argentatus) - напіввиводковий вид; ластівки берегової (Riparia riparia) і грака (Corvus frugilegus) - нагніздні види.
Ембріональний матеріал по диких видах птахів зібраний в природних умовах протягом 1994-1997 рр. в Приазовському районі Запорізької області. Ембріони грака одержані також шляхом штучної інкубації за допомогою інкубатора “Наседка 1”. В цьому ж інкубаторі інкубувались не насиджені яйця перепілки. Ембріони досліджуваних видів птахів датувалися за стадіями нормального розвитку. По граку і перепілці матеріал датовано також за добами інкубації. Для визначення стадій за основу були взяті таблиці нормального розвитку В. Гамбургера і Г. Гамільтона (Рагозина, 1975), О.С. Габузова (1975), А.І. Шуракова (Болотников и др., 1985). Всього досліджено 215 ембріонів різних стадій розвитку.
Для вивчення органо- і гістогенезу скелета кінцівок використовувались наступні методики: виготовлення гістопрепаратів і фарбування їх за Маллорі; мікроскопічний аналіз гістопрепаратів; виготовлення тотально просвітлених препаратів з попереднім фарбуванням (за Simons, van Horn, 1979); мікроскопічне препарування і аналіз тотально просвітлених препаратів (з використанням стереоскопічного мікроскопу МБС-9), виготовлення рисунків (із збереженням пропорцій) і фотографування. З метою виявлення особливостей осифікіції скелета кінцівок в ембріонів нагніздних і виводкових птахів визначався ступінь осифікації скелета грудної і тазової кінцівок у досліджених птахів за методикою Т. Рогульскої (Rogulska, 1963). Ступінь осифікації визначався відношенням сумарної довжини периостальних манжеток елементів стило-, зейго- і метаподія до сумарної довжини цих елементів.
Відносні темпи росту скелета кінцівок у нагніздних і виводкових птахів визначались за логарифмованим рівнянням простої алометрії (Мина, Клевезаль, 1976): lg y = lg a + b lg x. В якості генерального параметру (x) була прийнята маса тіла ембріона. Довжина скелета кінцівок (y) визначалась шляхом підсумування довжин закладок елементів стило-, зейго- і автоподія. Крім матеріалів по перепілці, мартину, ластівці і граку були залучені також матеріали по качці (пекінська порода) (Бордзиловская, 1955). У ластівки, грака, перепілки і мартина досліджувались ембріони від стадії 36, а в качки від 12 доби інкубації до вилуплення (період лінійного росту скелета кінцівок). Достовірність отриманих результатів визначалась статистично (Рокицкий, 1973).
Латинські назви елементів скелета кінцівок птахів наведені за Nomina Anatomica Avium (Butendieck, Wissdorf, 1981; Butendieck, Wissdorf, Ballmann, 1981). Систематичні назви птахів наведені за Л.С. Степаняном (1990). У визначенні пальців грудної кінцівки ми дотримуємось номенклатури Г. Штейнера (Steiner, 1922) і Г.С. Шестакової (1927).
В Розділі 3 “Ембріогенез скелета кінцівок птахів з різним типом розвитку (результати дослідження)” - описані процеси органо- і гістогенезу скелета кінцівок у представників нагніздних і виводкових птахів (перепілки, мартина, грака і ластівки), також розглянуто формування специфічних ознак будови скелетних елементів. В авторефераті ми зосередили увагу, в основному, на особливостях розвитку скелета кінцівок досліджених птахів. Датування ембріонів приведено за стадіями нормального розвитку.
Детальний опис розвитку скелета кінцівок представників нагніздних та виводкових птахів приводиться починаючи із стадії 24. Саме з цього часу в зачатках кінцівок відбуваються активні скелетотворні процеси. Відмічено, що на ранніх етапах розвитку (до стадії 29) у зародків досліджуваних птахів відсутні відмінності в строках та послідовності закладки елементів скелета. В період із стадії 24 до 29 закладаються елементи стило- і зейгоподія грудних і тазових кінцівок. В зап’ясті диференціюються зачатки ulnare, radiale, centrale radiale і intermedium, а в передплюсні - зачатки fibulare, tibiale + centrale tibiale, intermedium і tarsalе distalе II+III+IV. Закладаються також метаподіальні елементи та перші фаланги II, III пальців грудної кінцівки та II, III, IV пальців тазової.
Починаючи із стадії 30 активізуються процеси органогнезу, з цього ж часу зафіксовано деякі розходження в перебігу формотворних процесів скелета кінцівок досліджених птахів, особливо їх дистальних відділів.
Так, якщо у представників нагніздних птахів на стадії 30 процес злиття intermedium і centrale radiale ще повністю не завершується, то у ембріонів мартина і перепілки не тільки відбулося злиття centrale radiale і intermedium, але вже спостерігається злиття цього комплексу із закладкою radiale. У перепілки на цій стадії намітилось утворення carpalе distalе I + II і carpale distale III+IV. В передплюсні в ембріонів мартина і перепілки спостерігається злиття tibiale + centrale tibiale і intermedium, чого не відбувається у нагніздних видів.
На стадії 30 у ембріонів ластівки і перепілки та на стадії 31 у ембріонів грака і мартина спостерігається відставання в рості і, як наслідок, зменшення відносних розмірів закладки малої гомілкової кістки, що можна розцінювати як початок її редукції.
Надалі (стадія 31) у ембріонів досліджуваних птахів відмічені деякі відмінності в кількості елементів, що закладаються і що починають зливатися. Так, в грудній кінцівці ластівки і мартина, як у перепілки на попередній стадії, закладаються carpalе distalе I + II і carpale distale III, а в ембріонів грака ці елементи ще не формуються. На стадії 31 у перепілки, на відміну від інших досліджених птахів, починається злиття carpale distale III і ulnare. В тазовій кінцівці у ластівки і перепілки, на відміну від грака і мартина, починається злиття tarsalе distalе II+III+IV з закладками metatarsalia II-IV, а fibulare і “tibiale” - із закладкою tibia, що знаменує собою початок формування цівки і tibiotarsus. У ластівки вже на цій стадії закладка IV пальця грудної та V пальця тазової кінцівок злилися з елементами дистального відділу зап’ястя і передплюсни. У грака подібні процеси відбудуться на стадіях 32, 33.
На стадії 31 в закладках елементів стило- і зейгоподія у представників нагніздних і виводкових птахів починається процес перихондрального костеніння. Зі стадії 32 стає помітним, що у перепілки (виводкового виду) процеси гістогенезу протікають більш інтенсивно: кісткові манжетки утворилися в закладках metatarsalia II, III, IV, чого не спостерігається у інших досліджених видів. В подальшому різниця в швидкості костеніння провізорного хрящового скелета кінцівок між нагніздними та виводковими птахами збільшиться. Як наслідок, у перепілки і мартина поширення процесу костеніння на дистальні елементи кінцівок відбувається більш інтенсивно, ніж у грака і ластівки. У нагніздних видів також пізніше починаються процеси енхондральної резорбції.
На стадії 34 проявляються відмінності в послідовності злиття елементів дистального ряду зап’ястя. У ластівки і грака закладка сarpalе distalе I+II зливається з metacarpalia I і II, а carpale distale III+ulnare - з metacarpale III. До закінчення стадії починається злиття carpale distale III+ulnare і сarpalе distalе I+II. У мартина, на відміну від ластівки і грака, в зап’ясті злилися закладки carpalе distale I+II і carpalе dіstalе III+ulnare. Елемент, що утворився, зливається з metacarpale I. У перепілки спостерігається початок злиття carpale distale I+II і metacarpalе I.
В подальшому відмінності у ембріонів досліджуваних птахів спостерігаються в ступені сформованості кисті. Так, на стадії 35 у ембріонів грака і ластівки елементи дистального ряду зап’ястя злились між собою і з елементами метаподія. У мартина елемент, що утворився в результаті злиття carpale distale I+II і carpale distale III+ulnare, зростається із закладкою metacarpale I. На цій стадії спостерігається злиття цього елементу з metacarpale II. У перепілки починається злиття сarpalе distalе I+II з metacarpale II і сarpale distale III+ulnare. І тільки на стадії 36 у мартина і перепілки carpale distale III+ulnare зливається з metacarpale III. У мартина на стадії 35 закладка V пальця тазової кінцівки зростається з metatarsale IV.
Далі (на стадії 37) у ластівки, грака і перепілки зростаються дистальні відділи metacarpalia II і III. В тазовій кінцівці ембріонів всіх досліджених птахів зафіксовано початок зростання діафізарних частини закладок metatarsalia II-IV. У перепілки лише на цій стадії закладка IV пальця грудної кінцівки зростається з metacarpale III, а закладка V пальця тазової кінцівки - з metatarsale IV.
Починаючи із стадії 38 в закладках скелета кінцівок досліджених птахів спостерігаються лише незначні перебудови. Так, у ембріонів мартина на цій стадії починають зростатись дистальні відділи metacarpalia II і III, а на стадії 39 - закладки IV пальця і metacarpale III. На стадії 40 у ембріонів ластівки, грака і перепілки і на стадії 43 у мартина зафіксовано початок злиття проксимальних відділів metacarpalia II і III.
На кінець ембріогенезу анатомічно скелет кінцівок у представників нагніздних і виводкових птахів сформований однаково. Відмінності спостерігаються лише в ступені злиття metatarsalia II-IV: у перепілки межа з’єднання цих елементів вже не розрізняється, а у ластівки, грака і мартина ще добре помітна. В той же час за ступенем осифікації представники виводкових птахів значно випереджають нагніздних.
Розділ 4 - “Порівняльний аналіз процесів закладки і розвитку елементів скелета кінцівок в пренатальному онтогенезі нагніздних і виводкових птахів (обговорення результатів дослідження)” - складається з семи підрозділів.
В підрозділі 4.1. “Методи періодизації ембріонального матеріалу і їх відповідність меті і завданням дослідження” обговорюється коректність застосування прийомів періодизації ембріонів птахів (за добами інкубації, стадіями розвитку) для проведення порівняльно-ембріологічних досліджень.
Відмічено, що ембріони різних видів птахів, які порівнюються на основі діб інкубації, мають різну ступінь розвитку, оскільки тривалість інкубації і темп ембріогенезу видоспецифічні (Шураков, 1980; Болотников и др., 1985). До того ж доби інкубації не дають чіткого уявлення відносно ступеня розвитку зародка, оскільки навіть в одній кладці яєць ембріони розвиваються гетерохронно (Болотников и др., 1985). А для того, щоб виявити наявність гетерохроній в розвитку певної системи органів необхідно порівнювати ембріонів однаково розвинених. Зроблено висновок, що лише стадії нормального розвитку є прийнятним методом періодизації ембріонального матеріалу, коли ставиться завдання провести порівняльно-ембріологічне дослідження.
В підрозділі 4.2. “Анатомо-гістологічне диференціювання елементів скелета кінцівок у птахів” порівнюється послідовність анатомо-гістологічного диференціювання елементів скелета кінцівок у нагніздних та виводкових птахів. Зроблено висновок, що у нагніздних і виводкових птахів немає відмінностей в послідовності анатомо-гістологічної диференціації елементів скелета кінцівок. У досліджених видів птахів також однакова кількість елементів базиподія і пальцевих променів, що закладаються, хоча в інших видів вона може відрізнятись.
В підрозділі 4.3. “Про строки закладки скелетних елементів кінцівок у нагніздних і виводкових птахів” порівнюються строки закладки скелетних елементів кінцівок у нагніздних та виводкових птахів на основі стадій нормального розвитку і діб інкубації.
Відмічено, що у досліджених нагніздних і виводкових птахів основні скелетні елементи кінцівок закладаються на схожих стадіях ембріогенезу. Причому, синхронно відбувається закладка не тільки гомологічних, але й гомодинамних елементів скелета. Так, елементи стило- і зейгоподія з’являються у вигляді згущень мезенхіми на стадіях 24-26. Такі ж строки закладки проксимальних скелетних елементів було відмічено для грудної кінцівки курки (Dawd, Hinchliffe, 1971; Summerbell, 1976). Пальцеві промені закладаються у досліджених птахів на стадії 27, перші фаланги пальців - на стадії 29. Елементи проксимального ряду базиподія грудних і тазових кінцівок утворюються на стадіях 27-29. В утворенні елементів дистального ряду базиподія спостерігається деяка асинхронність між грудними і тазовими кінцівками: в тазових кінцівках елементи закладаються дещо раніше (на стадіях 29-30), в грудних пізніше (на стадіях 30-32). Таким чином, у нагніздних птахів не виявлені зміщення закладки скелетних елементів кінцівок на більш ранні стадії розвитку в порівнянні з виводковими. Більш того, подібні зміщення не виявлені і при порівнянні діб інкубації, на яких відбувається закладка скелета кінцівок у нагніздних і виводкових птахів. Так, стадія 24, на якій починає закладатись скелет кінцівок у нагніздних і виводкових птахів, приходиться у курки і перепілки на 4 добу інкубації, а у грака - на 5. Тобто у курки і перепілки скелет кінцівок починає закладатись на однаковій добі інкубації, а у грака - добою пізніше. Таким чином, результати нашого дослідження спростовують існуюче твердження про більш ранню закладку скелета кінцівок у нагніздних птахів (Гофман, Ротт, 1961; Дживанян, 1965).
В підрозділі 4.4. “Органогенез скелета кінцівок нагніздних і виводкових птахів (порівняльний аналіз)” порівнюється інтенсивність та особливості перебудови закладок кінцівок нагніздних і виводкових птахів (спочатку досить типових для тетрапод) в високоспеціалізовані кінцівки, характерні для представників класу Aves.
Згідно загальноприйнятим уявленням органогенез скелета кінцівок у нагніздних птахів протікає більш інтенсивно ніж у виводкових (Гофман, Ротт, 1961; Дживанян, 1965). Однак, результати проведеного дослідження свідчать, що це положення справедливе далеко не для всіх елементів скелета кінцівок. Виявлено, що у нагніздних і виводкових птахів формування специфічних “пташиних” структур скелета кінцівок, які утворюються в результаті злиття декількох закладок скелетних елементів (“radiale”, carpometacarpus, tibiotarsus, tarsometatarsus), відбувається на схожих стадіях розвитку (табл. 4.1). Примітним є те, що гомодинамні елементи скелета кінцівок у кожного із птахів формуються також на схожих стадіях розвитку. Останній факт може свідчить на користь того, що спеціалізація грудних і тазових кінцівок у птахів відбувалась паралельно. Разом з тим встановлені значні відмінності між нагніздними і виводковими видами в часі існування закладок IV пальця грудної і V пальця тазової кінцівок. У нагніздних птахів ці елементи зростаються з відповідними елементами кінцівок на більш ранніх стадіях розвитку, ніж у виводкових і напіввиводкових (табл. 4.1). Крім того, друга фаланга I, друга фаланга III і третя фаланга II пальців, які закладаються в грудних кінцівках виводкових птахів (і нерідко згодом зростаються з проксимально розміщеними фалангами) у нагніздних не закладаються взагалі.
В підрозділі 4.5. “Особливість заміщення хрящової тканини кістковою в закладках скелетних елементів кінцівок нагніздних і виводкових птахів” проаналізовано взаємозв’язок між типом розвитку птахів і інтенсивністю субституції хрящової тканини кістковою в закладках скелетних елементів їх кінцівок.
Відмічено, що формування хондробластем скелетних елементів кінцівок у нагніздних і виводкових птахів відбувається синхроно. На схожих стадіях ембріогенезу також починається осифікація провізорного хрящового скелета кінцівок у нагніздних і виводкових птахів (табл. 4.2). Причому у кожного із досліджуваних птахів одночасно починають костеніти закладки плечової, ліктьової, променевої, стегнової, великої і малої гомілкових кісток. Елементи метаподія і у нагніздних, і у виводкових птахів починають костеніти пізніше елементів стило- і зейгоподія. Причому у виводкових птахів елементи метаподія починають костеніти раніше, ніж у нагніздних (табл. 4.2). Разом з тим, і у нагніздних, і у виводкових птахів закладки метаподіальних елементів грудних кінцівок починають костеніти пізніше, ніж тазових. Відмічена нами послідовність костеніння хрящових елементів скелета кінцівок лише частково підтверджує встановлену Н Холдер (Holder, 1978) закономірність осифікації скелета кінцівок. Автор стверджував, що осифікація закладок елементів стило-, зейго- і метаподія починається одночасно.
Встановлено, що у виводкових птахів раніше починається осифікація фаланг пальців (табл. 4.2), а також процес енхондральної резорбції в закладках трубчатих кісток. Так, у перепілки і мартина енхондральна резорбція в елементах стило- і зейгоподія починається на стадіях 36-37, а в елементах метаподія на стадіях 37-38, а у ластівки і грака відповідно лише на стадії 38 і на стадії 40.
Установлено, що у виводкових птахів також вищий темп осифікації. В результаті на момент вилуплення у перепілки і мартина грудна кінцівка
осифікується на 79% і 71%, а тазова - на 80% і 72%, а в ластівки і грака відповідні показники складають 53% і 60% в грудній, і 64%, 66% в тазовій кінцівках. Відмічено, що і у нагніздних, і у виводкових птахів темп осифікації тазової кінцівки вищий, ніж грудної. Напевно, це обумовлено тим, що відразу після вилуплення як у нагніздних, так і у виводкових птахів тазова кінцівка несе більше функціональне навантаження, ніж грудна.
В підрозділі 4.6. “Онтогенетична алометрія скелета кінцівок нагніздних і виводкових птахів” порівнюється темп росту скелета кінцівок відносно маси тіла у ембріонів нагніздних і виводкових птахів.
Встановлено, що як грудні, так і тазові кінцівки ембріонів досліджених птахів ростуть повільніше, ніж маса їх тіла (b<1). Між довжиною скелета кінцівок і масою тіла ембріонів відмічена висока ступінь корелятивного зв’язку. Встановлено також, що і у нагніздних, і у виводкових птахів темп росту скелета тазових кінцівок в ембріогенезі достовірно вищий, ніж грудних (для мартина, перепілки і качки Р<0,001, для ластівки 0,01<P<0,02, для грака 0,02<P<0,05).
Таблиця 4.1
Основні етапи органогенезу скелета кінцівок досліджених птахів
Разом з тим, нами не виявлено взаємозв’язку між типом розвитку птахів і відносним темпом росту їх кінцівок в ембріогенезі. Відносні темпи росту як грудних, так і тазових кінцівок між нагніздними і виводковими птахами достовірно не відрізняються.
В підрозділі 4.7. “Особливості формування скелета кінцівок в пренатальному онтогенезі птахів з різним типом розвитку” обговорюється питання, коли в пренатальному онтогенезі з’являються відмінності в розвитку скелета кінцівок нагніздних та виводкових птахів і їх біологічна суть.
В результаті аналізу опрацьованого матеріалу зроблено висновок, що відмінності в розвитку скелета кінцівок у нагніздних та виводкових птахів не такі значні, як вважалося раніше (Гофман, Ротт, 1961; Дживанян, 1965). У нагніздних і виводкових птахів відмічена однакова послідовність анатомо- гістологічної диференційовки скелетних елементів
Таблиця 4.2
Початок осифікації закладок елементів скелета кінцівок у ембріонів досліджених птахів
* - початок осифікації скелета кінцівок у зародків курки наведено за Holder, 1978
кінцівок, синхронно відбувається закладка і, здебільшого, формування скелета кінцівок; на схожих стадіях розвитку починається осифікація закладок скелетних елементів.
Зміни в розвитку скелета кінцівок нагніздних птахів в порівнянні з виводковими з’являються після того, як скелет кінцівок анатомічно, в основному, сформований (після стадії 36). Відмінності стосуються, головним чином, інтенсивності заміщення провізорного хрящового скелета кінцівок кістковим.
На нашу думку, той факт, що закладка елементів скелета і їх розвиток у нагніздних і виводкових птахів протягом зародкового і частини передплодового періодів відбувається синхронно, може розглядатись як один із аргументів на користь того, що спочатку група птахів була єдиною і лише на більш пізніх етапах філогенезу від неї відокремилась гілка до нагніздних.
Розділ 5 “Формування специфічних ознак будови скелета кінцівок птахів в ембріогенезі”. Адаптація птахів до умов існування пов’язана з формуванням у них певних типів локомоції. В свою чергу різні типи локомоції передбачають відповідні зміни форми скелетних елементів кінцівок. Ми не зустріли літературних джерел, в яких розглядався б час появи в онтогенезі птахів специфічних ознак будови їх скелета кінцівок. В цьому розділі це питання розглянуто на прикладі досліджених нами видів птахів.
Встановлено, що специфічна форма епіфізів скелетних елементів кінцівок птахів визначається, в основному, вже в ембріональному періоді. Характерні ж для дефінітивного скелета скрученості і увігнутості кісток в ембріогенезі здебільшого не проявляються. Між нагніздними і виводковими птахами не виявлено відмінностей в строках формування специфічних ознак будови скелетних елементів кінцівок в ембріогенезі.
Висновки
1. Зачатки скелетних елементів кінцівок у вигляді згущень мезенхіми появляються у нагніздних і виводкових птахів на схожих стадіях ембріогенезу, що не підтверджує уявлення щодо зміщення закладки скелетних елементів кінцівок у нагніздних птахів на більш ранні стадії розвитку в порівнянні з виводковими.
2. За характером протікання процесів гістогенезу в закладках скелета кінцівок нагніздних і виводкових птахів ембріогенез умовно можна поділити на два періоди. В першому (зародковий і перша третина передплодового періодів) гістогенез скелетних тканин протікає синхронно; в другому (дві третини передплодового і плодовий періоди) спостерігається інтенсифікація процесів перихондрального костеніння та енхондральної резорбції у виводкових птахів, що дозволяє говорити про асинхронність деяких процесів в цій частині ембріогенезу.
3. Асинхронність процесів гістогенезу в закладках скелетних елементів кінцівок нагніздних і виводкових птахів, яка реєструється в другому періоді ембріогенезу, спостерігається спочатку в дистальних відділах скелета кінцівок (перихондральне костеніння елементів метаподія і фаланг пальців у нагніздних птахів починається пізніше, ніж у виводкових) і лише згодом поширюється на проксимальні відділи (енхондральна резорбція в елементах стило- і зейгоподія у нагніздних птахів починається пізніше, ніж у виводкових).
4. Особливості анатомічного формування скелета кінцівок у нагніздних і виводкових птахів полягають в тому, що закладки IV пальця грудної і V пальця тазової кінцівок у нагніздних птахів зростаються з відповідними елементами скелета на більш ранніх стадіях розвитку, ніж у виводкових і напіввиводкових. А другі фаланги I, III пальців і третя фаланга II пальця грудної кінцівки, які закладаються у виводкових птахів і здебільшого зростаються з проксимально розташованими фалангами, у нагніздних птахів не закладаються взагалі.
Однак, формування специфічних для класу Птахи комплексних структур скелета кінцівок (“radiale”, carpometacarpus, tibiotarsus, tarsometatarsus), які утворюються шляхом злиття декількох закладок, у нагніздних і виводкових птахів відбувається на схожих стадіях розвитку, тобто синхронно.
5. Анатомічно скелет кінцівок нагніздних і виводкових птахів на кінець ембріогенезу сформований однаково, однак, за ступенем осифікації його елементів виводкові птахи значно випереджають нагніздних.
6. Темп росту скелета кінцівок відносно маси тіла в ембріонів нагніздних і виводкових птахів достовірно не відрізняється, при цьому темп росту тазових кінцівок у всіх досліджених птахів достовірно вищий (для мартина, перепілки і качки Р<0,01, для ластівки 0,01<P<0,02, для грака 0,02<P<0,05), ніж грудних.
7. Той факт, що закладка і основні етапи формування гомодинамних компонентів грудної і тазової кінцівок здійснюються на ідентичних стадіях ембріогенезу може свідчити про те, що спеціалізація грудних і тазових кінцівок відбувалась паралельно в еволюції класу Птахи.
публікації за темою дисертації
1. Шатковська О. В. Онтогенетична алометрія скелету грудної кінцівки птахів різних адаптивних груп // Біологія та валеологія. - Харків: ХДПУ, 1998. - Вип. 2. - С. 92-95.
2. Шатковська О. В. Ріст скелета кінцівок в ембріогенезі птахів з різним типом розвитку // Вісник Білоцерківського державного аграрного університету. - 1998. - Вип. 6. - Ч. 1. - С. 209-211.
3. Шатковська О. В. Скостеніння скелета кінцівок в ембріогенезі птахів з різним типом розвитку // Вестник зоологии. - 1999. - № 4-5. - С. 99-102.
4. Ковтун М. Ф., Шатковская О. В., Шатковский Ю. В. Органогенез скелета конечностей птенцовых и выводковых птиц в эмбриогенезе // Науковий вісник Національного аграрного університету. - 1999. - Вип. 16. - С. 83-86.
5. Шатковська О.В., Шатковський Ю.В. Послідовність окостеніння скелетних елементів кінцівок у нагніздних і виводкових видів птахів // Біологія та валеологія. - Харків: ХДПУ, 2000. - Вип. 3. - С. 84-90.
Анотації
Шатковська О.В. Формування скелета кінцівок в ембріогенезі нагніздних та виводкових птахів.- Рукопис.
Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.08 - зоологія. Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України, Київ, 2000.
В дисертації проведено порівняльний аналіз формування скелета кінцівок у представників нагніздних і виводкових птахів (Corvus frugilegus, Riparia riparia Coturnix japonica, Larus argentatus). Виявлені особливості формування скелета кінцівок у птахів з різним типом розвитку, котрі не узгоджуються з уявленнями, що існували раніше. Встановлено, що основні скелетні елементи кінцівок у нагніздних та виводкових птахів закладаються на однакових стадіях ембріогенезу. Виявлено, що формування специфічних птахам комплексних структур скелета кінцівок (“radiale”, carpometacarpus, tibiotarsus, tarsometatarsus) у нагніздних та виводкових видів відбувається на схожих стадіях ембріогенезу. Встановлено, що диференціація і розвиток хрящової тканини, а також початок осифікації у нагніздних та виводкових птахів відбувається синхронно. Проте, у виводкових птахів спостерігається більш інтенсивне заміщення хрящової тканини кістковою. В роботі проведено дослідження онтогенетичної алометрії скелета кінцівок нагніздних і виводкових птахів в ембріогенезі.
Ключові слова: нагніздні птахи, виводкові птахи, скелет кінцівок, ембріогенез.
Шатковская О.В. Формирование скелета конечностей в эмбриогенезе птенцовых и выводковых птиц. - Рукопись.
Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.08 - зоология. Институт зоологии им. И.И. Шмальгаузена НАН Украины, Киев, 2000.
В диссертации проведен сравнительный анализ формирования скелета конечностей у представителей птенцовых и выводковых птиц (Corvus frugilegus, Riparia riparia Coturnix japonica, Larus argentatus). Выявлены особенности формирования скелета конечностей у птиц с разным типом развития, которые не вкладываются в рамки существовавших ранее представлений. Установлено, что зачатки скелетных элементов конечностей закладываются у птенцовых и выводковых птиц на сходных стадиях эмбриогенеза, что не подтверждает сложившееся в литературе представление о смещении закладки скелетных элементов конечностей у птенцовых птиц на более ранние стадии развития по сравнению с выводковыми. Выявлено, что формирование комплексных специфичных птицам структур скелета конечностей (“radiale”, carpometacarpus, tibiotarsus, tarsometatarsus), образующихся путем слияния нескольких закладок, у птенцовых и выводковых птиц происходит на сходных стадиях развития. Особенности анатомического формирования скелета конечностей у птенцовых и выводковых птиц заключаются в том, что закладки IV пальца грудной и V пальца тазовой конечностей у птенцовых срастаются с соответствующими элементами скелета на более ранних стадиях развития, чем у выводковых и полувыводковых. А вторые фаланги I, III пальцев и третья фаланга II пальца грудной конечности, которые закладываются у выводковых птиц и зачастую срастаются с проксимально расположенными фалангами, у птенцовых птиц не закладываются вовсе. Получили дальнейшее развитие представления относительно особенностей протекания процессов гистогенеза в закладках скелета конечностей птенцовых и выводковых птиц. По характеру протекания процессов гистогенеза весь эмбриогенез условно можно разделить на две качественно и количественно отличающиеся части. В первой (зародышевый и первая треть предплодного периодов) гистогенез скелетных тканей протекает синхронно; во второй (две трети предплодного и плодный периоды) наблюдается интенсификация процессов перихондрального окостенения, более раннее начало оссификации дистальных отделов скелета, процесса энхондральной резорбции у выводковых птиц. В работе проведено исследование онтогенетической аллометрии скелета конечностей птенцовых и выводковых птиц в эмбриогенезе. Установлено, что темп роста скелета конечностей относительно массы тела у эмбрионов птенцовых и выводковых птиц достоверно не отличается, при этом темп роста тазовых конечностей у всех исследованных птиц достоверно выше (для чайки, перепела и утки Р<0,01, для ласточки 0,01<P<0,02, для грача 0,02<P<0,05), чем грудных.
Ключевые слова: птенцовые птицы, выводковые птицы, скелет конечностей, эмбриогенез.
Shatkovska O.V. Embrionic Formation of Limbs Skeleton of the Altricial and Precocial Birds.- Manuscript.
Thesis for a scientific degree of the Candidate of Biological Sciences by speciality 03.00.08 - zoology.- Schmalhausen Institute of Zoology of National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv, 2000.
The dissertation is devoted to comparative study of the limbs skeleton formation of some altricial and precocial birds (Corvus frugilegus, Riparia riparia Coturnix japonica, Larus argentatus). It is established that basic skeletal elements of the limbs of the altricial and precocial birds appear on the same stages. The formation of specific complex structures of the limbs skeleton (“radiale”, carpometacarpus, tibiotarsus, tarsometatarsus) of the investigated birds takes place on the similar stages. It is found, that differentiation and development of the cartilaginous tissue and the beginning of ossification in the altricial and precocial birds procced synchronously. However, the substitution of the cartilaginous tissue by bone tissue in the precocial birds is more intensive. In the manuscript is studid onthogenetic allometry of limbs skeleton of the altricial and precocial birds.
Key words: altricial birds, precocial birds, limbs skeleton, embriogenesis.
| 
