|
НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ
НАЦІОНАЛЬНИЙ БОТАНІЧНИЙ САД ім. М.М. ГРИШКА
Ібатуліна Юлія Валеріївна
УДК: 581.9:581.526.53:581.55 (477.60)
СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦІЙ СТЕПОВИХ ВИДІВ
НА ПІВДЕННОМУ СХОДІ УКРАЇНИ
03.00.05 – ботаніка
Автореферат дисертації на здобуття наукового ступеня
кандидата біологічних наук
Київ – 2005
Дисертацією є рукопис.
Робота виконана в Донецькому ботанічному саду НАН України.
Науковий керівник: доктор біологічних наук,
старший науковий співробітник
Остапко Володимир Михайлович,
Донецький ботанічний сад НАН України,
заступник директора з наукової роботи,
завідувач відділу флори
Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор
Собко Володимир Гаврилович,
Національний ботанічний сад
ім. М.М. Гришка НАН України
провідний науковий співробітник;
кандидат біологічних наук,
старший науковий співробітник
Шевера Мирослав Васильович,
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України,
старший науковий співробітник
Провідна установа: Нікітський ботанічний сад – Національний науковий центр
УААН
Захист відбудеться 02.12. 2005 р. о. 12 годині на засіданні
спеціалізованої вченої ради К 26.215.01 Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України за адресою: 01014, Київ, вул. Тімірязєвська, 1.
З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України за адресою: 01014, Київ, вул. Тімірязєвська, 1.
Автореферат розісланий 31 жовтня 2005 р.
Учений секретар
спеціалізованої вченої ради,
кандидат біологічних наук
Н.І. Джуренко
Актуальність теми. На сьогодні, коли вплив антропогенних факторів на рослинний покрив набув загрозливого характеру, особливу актуальність набула проблема збереження і поновлення природних ресурсів, оскільки господарська діяльність викликає зниження біорізноманітності, зменшення стабільності і продуктивності екосистем, що призводить до їх деградації. Значної трансформації зазнали високопродуктивні степові угруповання, які у природному стані збереглися тịльки на незначних територіях, часто у важкодоступних місцях.
Ці обставини спонукають активізувати дослідження організації рослинних угруповань, які існують як у природних умовах, так і тих, що зазнали сильного впливу антропогенних факторів. Основну увагу потрібно приділяти вивченню структури ценопопуляцій і її змін під впливом різних факторів. Еколого-фітоценотичне приурочення, стан ценопопуляцій, дані про зміни, що відбуваються в їх структурі під впливом антропогенних або природних факторів, постійне спостереження і контроль за ними можуть сприяти не тільки оцінюванню здатності ценопопуляцій до спонтанного відновлення у сприятливих умовах, але і розробці дій, які спрямовані на відновлення і охорону угруповань, моніторинг рослинності, одним із аспектів якого є вивчення структури цих систем. У зв’язку з цим актуальним є вивчення структури ценопопуляцій степових видів, тенденції її змịн в умовах антропогенного навантаження, що може вказати на особливості їх охорони і використання та сприяти розробці більш ефективних методів охорони.
Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Результати досліджень використано під час виконання науково-дослідних робіт Донецького ботанічного саду НАН України за бюджетною темою "Хорологічне, інтродукційне та созологічне дослịдження рослин природноï флори в антропогенно трансформованному середовищị" (2001 – 2005 рр.), № ДР 0101U001040 та госпдоговірними темами "Науково-екологічне обґрунтування організації території природно-заповідного фонду в околицях м. Єнакієве Донецької області" (2002 р.), "Проведення інвентаризаціï сучасного стану територій та об’єктів природно-заповідного фонду. Проведення інвентаризаціï сучасного стану заповідних природних комплексів та об’єктів" (2003 р.), "Рослинний покрив регіонального ландшафтного парку "Донецький Кряж" і його созологічна оцінка" (2004 р.).
Мета та завдання досліджень. Мета – вивчити вікову, віталітетну і просторову структури ценопопуляцій видів, які приймають участь у формуванні фітоценозів справжнього степу.
Для досягнення цієп мети були поставлені наступні завдання:
- проаналізувати стан популяційно-демографічного вивчення степових фітоценозів;
- дослідити вікову структуру ценопопуляцій модельних степових видів, які належать до різних біоморф;
- дослідити особливості віталітетноï структури ценопопуляцій модельних степових видів;
- вивчити особливості просторовоï структури ценопопуляцій модельних степових видів;
- дослідити деградаційні, демутаційні, резерватогенні зміни в структурі ценопопуляцій степових видів;
- вивчити сезонну і річну динаміку віковоï, віталітетноï і просторовоï структур інтродукційних популяцій степових видів у штучних фітоценозах.
Об’єкт дослідження. Ценопопуляції степових ценозоутворюючих видів і ценопопуляції видів асектаторів, що належать до наступних родин.
Предмет дослідження. Структура ценопопуляцій степових видів та її деградаційні, демутаційні, резерватогенні зміни в антропогенно трансформованому середовищі, динаміка структури інтродукційних популяцій модельних видів у штучних степових фітоценозах.
Методи дослідження. Для вирішення поставлених завдань було використано широкий діапазон методів сучасної популяційної ботаніки та фітоценології, необхідні методи математичної статистики.
Наукова новизна одержаних результатів. Вперше проведено комплексні популяційно-демографічні дослідження тридцяти степових видів, які належать до різних життєвих форм і виконують різну фітоценотичну роль, внаслідок чого було встановлено, що структура популяцій багатьох видів у широкому діапазоні еколого-демографічних умов стала, суттеві зміни їп відбуваються тільки під впливом сильного антропогенного тиску. Цьому сприяє перебування рослин на низькому рівні життєвості, а також формування контагіозного типу розміщення особин. Негативні перебудови у віковій, віталітетній, просторовій структурах популяцій на ділянках, що зазнали невеликого господарського використання більшою мірою обумовлені несприятливими змінами еколого-фітоценотичних умов, які, набуваючи сили, сприяють ïх зникненню (заповідник "Хомутовський степ"). Виявлено види, які найбільш точно відображають ступінь деградаціп рослинного угруповання (види родів Festuca, Stipa). Отримано дані, що відображають сучасний стан досліджених ценопопуляцịй степових видів у фітоценозах з великим ступенем антропогенноï трансформаціп та дозволяють прогнозувати ïх подальший розвиток.
Вперше дослịджено структуру ценопопуляцій степових видів, онтогенез яких не був раніше вивчений: Linum austriacum L., L. czerniaёvii Klokov, L. nervosum Waldst. et Kit., L. tenuifolium Czern., Veronica barrelieri Schott., Marrubium praecox Janka, Nepeta parviflora M. Bieb., Salvia tesquicola Klokov et Pobed., Stachys transsylvanica Schur, Bellevalia sarmatica (Georgi) Woronow.
Вперше проведено дослịдження сезонноï і річної динаміки еколого-демографічноï структури ценопопуляцій модельних видів у штучних степових фітоценозах, що дозволило встановити відповідність параметрів інтродукційних популяцій показникам природних.
Практичне значення одержаних результатів. Результати досліджень можє бути використано під час розроблення конкретних рекомендацій щодо організаціп охорони степових видів на південному сході Украïни, у розробці методики екологічного моніторингу рослинності, більш ефективних методів відновлення рослинного покриву у порушених екотопах та формування екологічних мереж. Підхід, що використаний у роботі, може бути поширений і на інші види для визначення стану ïх ценопопуляцій. Результати досліджень використано в науково-дослідних роботах під час характеристики рослинності, пп созологічного оцінювання, у розробці дій щодо організаціп і режиму територій природно-заповідного фонду. Результати досліджень враховували при виконанні роботи, яка була спрямована на збереження і використання наукового об’єкту – експозиція Донецького ботанічного саду "Степи Украïни", що має статус національного надбання Украïни.
Особистий внесок здобувача. Дисертаційна робота є самостійним науковим дослідженням автора. Здобувачем проведено критичний аналіз вітчизняної і зарубіжної літератури, розроблено структуру роботи. Проведено експедиційно-польові виїзди, під час яких було зібрано необхідний матеріал, який характеризує сучасний стан природних ценопопуляцій, також обстежено структуру інтродукційних популяцій на двох експериментальних степових ділянках. Здобувачем виконано статистичну обробку й аналіз отриманих результатів, сформульовано положення й висновки дисертації.
Апробація результатів дисертації. Матеріали дисертаціï доповідались на IV Міжнародній науковій конференціï "Промислова ботаніка: стан та перспективи розвитку" (м. Донецьк, 2003 р.), II Міжнародній конференціï "Онтогенез рослин у природному та трансформованому середовищі. Фізіолого-біохімічні та екологічні аспекти" (м. Львів, 2004 р.), Науково-практичній конференціï "Збереження біорізноманітності на південному сході Украïни" (м. Донецьк, 2004 р.), на засіданнях відділу флори та вченої ради Донецького ботанічного саду НАН України.
Публікаціï. За темою дисертаціï опубліковано 12 робіт, з них 4 статті у фахових виданнях, що входять до переліку, затвердженого ВАК України.
Структура та обсяг дисертації. Дисертаційна робота викладена на 338 сторінках машинописного тексту, вона складається зі вступу, 8 розділів, висновків, списку використаної літератури (394 найменувань, з них 31 іноземних авторів), 4 додатків, включає 60 таблиць, 207 рисунків.
ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ
ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНУ ДОСЛІДЖЕНЬ
Дослідження проводили у межах Донецької області, яка розташована на південному сході України і належить до степової зони. Клімат краю континентальний. Характеризується значними добовими, річними і абсолютними коливаннями температури повітря. Найбільш холодний місяць – січень (- 8,2 °С), найбільш теплий – липень (22,9 °С). Річна сума опадів мінімальна на півдні області, де складає 400 – 420 мм. Не менш 90 % території займають чорноземи. Для даного району є характерним лучні, справжні, петрофітні степи, рослинність кам’янистих відслонень, широколисті ліси.
СТАН ВИВЧЕНОСТІ ЦЕНОПОПУЛЯЦІЙНИХ СТРУКТУР ТРАВ'ЯНИСТИХ РОСЛИН
Дослідження структури ценопопуляцій має велике значення для вивчення механізмів змін рослинності внаслідок діï антропогенного фактору. Широко вивчають поширення вторинних фітоценозів, які в процесі антропогенних перебудов проходять череду послідовних сукцесивних стадій (Жиляев, 1984; Царик, 1986; Ткаченко, 1990). Тому приділяють велику увагу вивченню механізмів цього процесу, які безпосередньо проявляються на популяційному рівні. Зібраний великий матеріал унаслідок популяційно-кількісних досліджень видів у порушених фітоценозах шляхом вивчення ïх онтогенезу, обліку вікового складу, віталітетноï і просторовоï структур, щільності ценопопуляцій є перспективним під час розробки ефективноï системи дій, що спрямовані на охорону рослинності, яка включає і популяційний моніторинг рослин.
Одним з активних методів охорони рослинних ресурсів, розробці якого почали приділяти велику увагу, є створення штучних фітоценозів, де ценопопуляційні і генетичні фактори сприяють історично обумовленому процесу розвитку рослин (Остапко, Хархота, 1995; Чуприна, 1992).
В Украïні досить інтенсивно ведуться роботи в еколого-фітоценотичному напрямку, але якщо чисельність, щільність і вікова структура ценопопуляцій більш або менш вивчено у значноï кількості видів, то ïх просторова структура і самопідтримання – у небагатьох видів. В Украïні в меншій мірі вивчено віталітетну структуру ценопопуляцій рослин, особливо степових видів. Що стосується різних життєвих форм, то необхідно підкреслити, що велика увага приділяється вегетативно-рухливим видам.
Популяційні дослідження в основному проводяться у західних регіонах і стосуються ценопопуляцій лісових видів. У подібних дослідженнях часто приділяється увага резерватогенним, демутаційним, регресивним змінам у структурі ценопопуляцій. Ценопопуляціï видів природних степових фітоценозів залишаються маловивченими.
ОБ'ЄКТИ І МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ
Об'єктами нашого дослідження є ценопопуляціï степових видів, що належать до наступних родин: Ranunculaceae Juss. (Adonis vernalis L., A. wolgensis Steven, Pulsatilla nigricans Stцrk., Тhalictrum minus L.), Paeoniaceae Rudolphi (Paeonia tenuifolia L.), Rosaceae Juss. (Filipendula vulgaris Moench., Fragaria viridis Duch.), Linaceae S. F. Gray (Linum austriacum. L., L. czerniaёvii Klokov, L. nervosum Waldst. et Kit., L. tenuifolium L.), Rubiaceae Juss. (Galium ruthenicum Willd.), Scrophulariaceae Juss. (Veronica barrelieri Schott., V. sclerophylla Dubovik), Lamiaceae Lindl. (Marrubium praecox Janka, Nepeta parviflora Bieb., Phlomis tuberosa L., Salvia nutans L., S. tesquicola Klokov et Pobed., Stachys transsylvanica Schur.), Asteraceae Dum. (Jurinea arachnoidea Bunge), Liliaceae Juss. (Bellevalia sarmatica (Georgi) Woronow), Poaceae Barnhart (Festuca rupicola Heuff., F. valesiaca Gaudin, Koeleria cristata (L.) Pers., Stipa capillata L., S. dasyphylla Czern., S. joannis Иelak., S. lessingiana Trin. et Rupr., S. rubentiformis P. Smirn.). Дані види відіграють різну роль у фітоценозах і належать до різних життєвих форм відповідно до класифікаціï С.М. Зиман (1976).
Дослідження проводили протягом 2002 – 2004 рр. в межах Донецькоï області на територіях різного землекористування (пасовища, рекреаційні землі, перелоги, резервати степовоï рослинності). Був охоплений широкий діапазон еколого-фітоценотичних умов. На територіï Донецького ботанічного саду НАН Украïни дослідження проводили на двох експериментальних ділянках штучних степових фітоценозів, розвиток яких здійснюється більше тридцяти років.
Під час вивчення структури ценопопуляцій використовували маршрутний і стаціонарний методи. Було закладено 1860 облікових ділянок, зроблено описи 62 рослинних угруповань.
У визначенні фітоценозів використовували морфолого-флористичні принципи (Ипатов, Кирикова, 1999). У вивченні віковоï структури використовували методи, які розробили Т.О. Работнов (1950), А.А. Уранов (1969, 1975), Л.Б. Заугольнова (1994), О.В. Смірнова (1987), віталітетну структуру вивчали за Ю.А. Злобіним (1989).
Життєвий стан особин визначали за висотою рослин. Для визначення провідних ознак використано факторний аналіз (Злобін, 1989). Основні типи просторового розміщення визначали за Б.М. Міркіним (1987), В.І. Василевічем (1969), А.М. Гіляровим (1990).
Щільність визначали як кількість особин або облікових одиниць на 1 м2 (Воронов, 1973). Характер обліковоï одиниці визначали залежно від того, до якоï життєвоï форми належить рослина (Заугольнова, 1994). Отримані цифрові дані обчислювали за варіаційно-статистичними методами (Лакин, 1973; Злобин, 1989).
При визначенні стадій деградаційної, демутаційної, резерватогенної сукцесій використовували засоби, які викладені у роботах Б.М. Міркіна (1984), Б.А. Бикова (1957), В.С. Ткаченка (1990, 1992, 2002), І.В. Савченка (1971), Й.В. Царика (1984, 1986).
СТИСЛА ФІТОЦЕНОТИЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА СТЕПОВИХ УГРУПОВАНЬ
До корінних або слабопорушених зональних фітоценозів типчаково-ковилових і різнотравно-типчаково-ковилових степів південного сходу Украïни належить формація Stipeta capillatae. Але такі ділянки зустрічаються досить рідко і є зникаючими.
Дуже поширеними є фітоценози, що належать до інших таксономічних одиниць, у яких фітоценотична роль Stipa capillata є менш виразною. Такі асоціації зустрічаються досить часто і є одними із початкових ланок пасовищноï дигресіï корінних фітоценозів. Зі зростанням пасовищного навантаження у складі цих рослинних угруповань починають переважати Festuca valesiaca, Koeleria cristata, K. sabuletorum Czern. ex Klokov, потім Euphorbia stepposa Zoz, E. seguierana Neck., Centaurea diffusa Lam., Crinitaria villosa (L.) Grossh., Teucrium polium L. та інші. Загальне проективне покриття таких фітоценозів варіює в межах 50 – 90 %.
Найбільш поширеною є формація Festuceta valеsiacae. На цій стадіï пасовищноï дигресіï знаходиться більшість сучасних залишків степовоï рослинності. На слабопорушених ділянках степу, розташованих на важкодоступних схилах, ще значною є роль видів роду Stipa (S. lessingiana, S. capillata, S. dasyphylla, S. joannis), часткове проективне покриття яких досягає 5 – 35 % від загального 50 – 90 %. На сьогодні дуже поширеними є непридатні до освоювання типчакові травостоï (фітоценози з домінуванням видів родів Euphorbia і Crinitaria за участю Poa bulbosa L., а також чебрецеві типчатники з тенденцією до збільшення ролі Thymus dimorphus Klokov et Des.-Shost.
На відміну від природних процес розвитку штучних угруповань є швидкою акумуляцією видів і протікає протягом декількох років за прискореною схемою демутадіï перелогів. На даний час сформувалися два фітоценози на першій експериментальній ділянці, які належать до асоціацій Festucetum (valesiacae) stiposum (lessingianae), Festucetum (valesiacae) bromopsiosum (ripariae). На другій ділянці також сформувалися два фітоценози: асоціаціï Festucetum (valesiacae) elytrigiosum (repentis), Festucetum (valesiacae) viciosum (tenuifoliae). У фітоценозі першої асоціаціï (загальне проективне покриття 60 %) субедифікатором і субдомінатом є Stipa lessingiana (проективне покриття 20 %), рясність якого у другій асоціаціï значно зменшується (покриття 5 %). Довгокореневі злаки відіграють невелику фітоценотичну роль (асектатори другого – третього рангів). Серед різнотрав’я домінують Salvia nutans, Galatella dracunculoides (Lam.) Ness, Thalictrum minus. Подібна ситуація спостерігалась у другому фітоценозі. Видова насиченість на 1 м2 складає 13 – 18.
Асоціаціï Festucetum (valesiacae) elytrigiosum (repentis), Festucetum (valesiacae) viciosum (tenuifoliae) характеризуються високою рясністю довгокореневих лучних еврімезофітів – Bromopsis inermis, Elytrigia repens (проективне покриття 10 – 20 %), степово-лучного ксеромезофіту Poa angustifolia (покриття 5 %) і короткокореневого елементу – Bromopsis riparia (покриття 10 – 20 %), які виконують роль субедифікаторів. Серед різнотрав’я домінують Тrifolium ambiguum M. Bieb., T. montanum L., Plantago lanceolata L., P. urvillei Opiz, Galatella dracunculoides, Thalictrum minus, Fragaria viridis, Vicia tenuifolia Roht. Загальне проективне покриття складає у першому фітоценозі 70 %, у другому – 90 %, видова насиченість на 100 м2 – 45 – 50, на 1 м2 – 11 – 12.
ВІКОВА, ВІТАЛІТЕТНА І ПРОСТОРОВА СТРУКТУРИ ЦЕНОПОПУЛЯЦІЙ ДЕЯКИХ СТЕПОВИХ ВИДІВ У ФІТОЦЕНОЗАХ НА РІЗНИХ СТАДІЯХ ДЕГРАДАЦІÏ
У результаті проведених досліджень встановлено, що віковим спектрам більшості ценопопуляцій модельних степових видів, досліджених у антропогенно трансформованих фітоценозах на територіï, яка підлягає випасанню, притаманна неповночленність: відсутні особини постгенеративних груп. Домінують зрілі нормальні ценопопуляції едифікаторів. У віковому складі переважають генеративні, дуже рідко віргінільні особини. Також відмічено переміщення максимуму вікового спектра на більш ранні вікові стани, що пов’язано з посиленням антропогенного навантаження, а також зникнення рослин зрілої і старої вікових груп (рис. 1). Частіше за все саме випасання та рекреація призводять до зникнення із вікового спектра ценопопуляцій постгенеративних особин, що пов’язано з посиленням відмирання рослин цих вікових рівнів і відмиранням молодших рослин, що і сприяє омолодженню ценопопуляцій. Цей процес може бути пов’язаний з тим, що рослини не до кінця проходять онтогенез. Оскільки цей процес супроводжується і зменшенням життєвості особин, він веде до послаблення ценопопуляцій і поступового випадіння виду із фітоценозу. Менш сильне випасання не призводить до суттєвих змін у віковому спектрі. Серед ценопопуляцій асектаторів відмічено ценопопуляції, у складі яких домінують молоді вегетативні рослини. Це особливо притаманне ценопопуляціям вегетативно рухливих видів. Помірне навантаження сприяє активізації вегетативного розмноження, що і призвело до переваги у віковому складі молодих особин. У досліджених угрупованнях є ряд видів, у ценопопуляціях яких суттєво не змінюється віковий спектр, незалежно від ступеня антропогенного навантаження. До таких видів переважно належать стержнекореневі. Більшість ценопопуляцій таких видів зберігає різноманітність вікового складу, правосторонній характер спектру, перевага у якому зрілих і старих генеративних рослин дозволяє віднести такі ценопопуляції до зрілих і старих нормальних неповночленних. Найбільш сталим є положення, яке займають ценопопуляції Linum czerniaёvii, особливо в ассоціаціях Festucetum (valesiacae) crinitariosum (villosae) i Stipetum (capillatae) cleistogenosum (squarrosi) (заказник "Ларінський").
Більш чутливим показником змін, які відбуваються під впливом тих чи інших факторів, є щільність особин. Значне зниження щільності ценопопуляцій відбулося в фітоценозах, які підлягають більш сильному господарському використовуванню, особливо ценопопуляцій видів роду Stipa.
У досліджених фітоценозах більшість ценопопуляцій належить до депресивного віталітетного типу, що відображається у накопиченні особин низького рівня життєвості, які складають "групу резерву" і виконують функцію контролю за розмірами екологічноï ніші, що забезпечує сталість ценопопуляцій (рис. 2). Тільки деякі з досліджених ценопопуляцій є процвітаючими або урівноваженими, що пов’язано з незначним антропогенним навантаженням і сприятливими еколого-фітоценотичними умовами.
Рис. 1. Вікові спектри ценопопуляцій Festuca valesiaca у заказнику "Ларінський": асоціації: 1 – Stipetum (capillatae) festucosum (valesiacae) (випасання відсутнє), 2 – Stipetum (capillatae) cleistogenosum (squarrosi) (слабке випасання), 3 – Festucetum (valesiacae) teucriosum (polii) (помірне випасання), 4 – Crinitarietum (villosae) festucosum (valesiacae) (сильне випасання)
Рис. 2. Віталітетні спектри ценопопуляцій Festuca valesiaca у заказнику "Ларінський": асоціації: 1 – Stipetum (capillatae) festucosum (valesiacae) (випасання відсутнє), 2 – Stipetum (capillatae) cleistogenosum (squarrosi) (слабке випасання), 3 – Festucetum (valesiacae) teucriosum (polii) (помірне випасання), 4 – Crinitarietum (villosae) festucosum (valesiacae) (сильне випасання). W – трапляння, с – нижчий клас, b – середній клас, а – вищий клас
Ступінь впливу на середовище можна відобразити і за допомогою віковості ценопопуляцій. Серед ценопопуляцій степових видів найбільше впливають на середовище ті, індекс віковості яких наближується до 0,5. Ступінь впливу ценопопуляцій знижується внаслідок впливу несприятливих факторів як природних, так і антропогенних (табл. 1). У складі цих ценопопуляцій переважають найбільш життєдіяльні особини генеративного молодого і зрілого вікових станів, тому і вплив буде найбільший. Ступінь впливу зменшується внаслідок дії негативних факторів як природних, так і антропогенних через зменшення щільності рослин, їх розмірів, що пов’язано з переходом на більш низькі рівні життєвості.
Таблиця 1
Віковість ценопопуляцій степових едифікаторів у заказнику "Ларінський"
Відображенням різноманітності реакціï життєвості особин на різні діï є особливість просторовоï структури ценопопуляцій. Випадкове розміщення виду, як і регулярне, свідчить про його процвітання і стале положення у фітоценозі, що трапляється не дуже часто. Як правило, це є характерним для ценопопуляцій едифікаторів (види родів Festuca, Stipa), відмічено регулярне та випадкове розміщення особин у просторі в ценопопуляціях видів-асектаторів, що трапляється дуже рідко. Це може бути свідченням зниження внутрішньо- і міжвидової конкуренціï. Більшість особин розміщено регулярно там, де відсутнє або послаблене антропогенне навантаження, також на характер розміщення особин впливає однорідність середовища. Про протилежний стан виду свідчить контагіозне розміщення особин, яке говорить про його пригніченість у рослинному угрупованні. Відмічено групове розміщення особин у фітоценозах, які підлягають антропогенному навантаженню, особливо сильному, що підвищує сталість виду.
Таким чином, досліджені ценопопуляціï, особливо щільнодерновинних ценозоутворювачів займають міцне положення в даних рослинних угрупованнях. Структура ценопопуляцій багатьох видів у широкому діапазоні еколого-фітоценотичних умов стала, глибокі зміни якої можливі за умов сильних антропогенних і природних впливів. Послаблення сильного антропогенного навантаження дозволить знизити відмічену тенденцію до загибелі особин постгенеративних груп і переміщення максимуму у вікових спектрах на більш молоді групи, також дозволить ценопопуляціям відновити вихідний стан.
ВІКОВА, ВІТАЛІТЕТНА, ПРОСТОРОВА СТРУКТУРИ ЦЕНОПОПУЛЯЦІЙ СТЕПОВИХ ВИДІВ У ФІТОЦЕНОЗАХ НА РІЗНИХ СТАДІЯХ ДЕМУТАЦІÏ
Що стосується ценопопуляцій степових видів у фітоценозах, які формуються на перелогах і знаходяться на різних стадіях демутаціï, то вони займають найменш міцне положення. Степові види на початкових стадіях перелогу зустрічаються рідко, як правило це Festuca valesiaca, особини якоï малочисельні і більшість ценопопуляцій її належить до інвазійних і молодих нормальних неповночленних з лівостороннім віковим спектром. По мірі просування до повного відновлення рослинного покриву відмічено збільшення сталості ценопопуляцій за рахунок появи у віковому складі особин раніше відсутніх груп, ïх перехід у розряд зрілих нормальних повночленних (РЛП "Донецький Кряж", асоціація Festucetum (valesiacae) stiposum (capillatae), ценопопуляція Festuca valesiaca) і за рахунок збільшення щільності особин (рис. 3).
Рис. 3. Вікові спектри ценопопуляций Festuca valesiaca: асоціації: 1 – Elytrigietum (repentis) bromopsiosum (inermis) (пирійна стадія), 2 – Festucetum (valesiacae) bromopsiosum (ripariae) (типчакова стадія), 3 – Festucetum (valesiacae) festucosum (rupicolae) (типчакова стадія) (урочище "Піскуватий ліс"), 4 – Festucetum (valesiacae) stiposum (capillatae) (типчакова стадія) (РЛП "Донецький Кряж")
Ценопопуляціï щільнодерновинних злаків у фітоценозах, які знаходяться на різних стадіях демутаціï, належать до процвітаючого віталітетного типу (рис.4). Той факт, що більшість особин характеризується високим рівнем життєвості, дозволяє припустити, що у подальшому розвиток цих ценопопуляцій буде просуватись у напрямку зміцнення свого положення.
Відмічено формування контагіозного типу розміщення особин у ценопопуляціях степових едифікаторів, що може свідчити про слабкі конкурентні відносини або їх відсутність. Скупчення більшою мірою складають молоді рослини, які ще не досягли у процесі свого розвитку достатньої сили для здійснення помітного впливу один на одного або на особини іншого виду. Внаслідок розвитку рослин і досягнення видом порогової щільності в рослинному угрупованні можуть початися процеси самозрідження, що може спричинити зміну розташування рослин.
Що стосується ценопопуляцій видів, які складають різнотрав’я і формують угруповання перших ланок демутаційного процесу, то вони є зрілими або старими нормальними неповночленними, що свідчить, як і низька щільність, про їх належність до депресивного типу, контагіозне розміщення особин, про загрозу переходу ïх до регресивного стану.
Рис. 4. Віталітетні спектри ценопопуляцій Festuca valesiaca: асоціації 1 – Festucetum (valesiacae) bromopsiosum (ripariae), 2 – Festucetum (valesiacae) festucosum (rupicolae) (урочище "Піскуватий ліс"); 3 – Festucetum (valesiacae) stiposum (capillatae) (РЛП "Донецький Кряж"). W – трапляння, с – нижчий клас, b – середній клас, а – вищий клас
Таким чином, простежено низку демутаційних змін фітоценозів на ценопопуляційному рівні, які призводять до відновлення знищеноï внаслідок господарськоï діяльності степової рослинності. Зміни у структурі ценопопуляцій типово степових видів слугують надійним показником трансформаціï угруповань, яка протікає у напрямку ïх стабілізаціï.
РЕЗЕРВАТОГЕННІ ЗМІНИ ВІКОВОЇ, ВІТАЛІТЕТНОÏ І ПРОСТОРОВОÏ СТРУКТУРИ ЦЕНОПОПУЛЯЦІЙ СТЕПОВИХ ВИДІВ
У найбільш сприятливих умовах ценопопуляціï степових видів розвиваються у резерватах. Аналіз вікового складу ценопопуляцій щільнодерновинних злаків дає підставу вважати їх сталими. Вони утворюють міцну основу степових фітоценозів. У цьому випадку віковий спектр ценопопуляцій степових модельних видів рослин, як правило, має максимум на зрілій або старій генеративних групах особин, що у поєднанні з невеликою участю у віковому складі молодих рослин дозволяє віднести досліджені ценопопуляціï або до зрілих, або до старіючих нормальних повно членних. Велика кількість особин генеративної групи може бути обумовлена, по-перше, уповільненням онтогенезу на цій стадії, по-друге, партикуляцією генеративних рослин з утворенням подібних до себе.
Наявність у складі ценопопуляцій усієï гами вікових груп дає підставу говорити про безперервне оновлення, що зміцнює ïх позиціï в угрупованнях, незважаючи на деякі коливання щільності особин, яка може бути і не дуже високою (рис. 5).
Рис. 5. Вікові спектри ценопопуляцій Festuca valesiaca: асоціації: 1 – Stipetum (capillatae) festucosum (valesiacae), 2 – Stipetum (capillatae) stiposum (joannis) (РЛП "Донецький Кряж"), 3 – Elytrigietum (repentis) elytrigiosum (trichophorae), 4 – Elytrigietum (repentis) poosum (angustifoliae) (режим абсолютного заповідання) (заповідник "Хомутовський степ")
Тривала підтримка режиму абсолютного заповідання може викликати мезофітну трансформацію рослинного покриву степу (заповідник "Хомутовський степ", асоціаціï Elytrigietum (repentis) elytrigiosum (triphophorae), Elytrigietum (repentis) poosum (angustifoliae), Elytrigietum (repentis) viciosum (tenuifoliae)), що негативно відбивається на структурі деяких степових видів (Stipa capillatа, Festuca valesiaca, Adonis vernalis, Veronica sclerophylla).
Ценопопуляціï неповночленні, що проявляється у відсутності молодих особин у групі зрілих генеративних рослин, вони стоять на межі переходу до регресивного стану і зникнення із складу фітоценозів.
Встановлено, що у частини більш мезофітних видів, які здатні до вегетативного розмноження (Galium ruthenicum, Filipendula vulgaris, Fragaria viridis) ценопопуляції є нормальними повночленними з правостороннім віковим спектром і займають більш стале положення у фітоценозах, ніж ценопопуляції едифікаторів.
Ценопопуляціï степових видів, як правило, належать до процвітаючого віталітетного типу. Депресивні ценопопуляціï відзначались і на природно-заповідних територіях, що скоріше пояснюється несприятливими еколого-фітоценотичними умовами (рис. 6).
Сталість положення більшості ценопопуляцій підтверджує і просторова їх структура: особини, у першу чергу в ценопопуляціях едифікаторів степових фітоценозів, розташовуються, як правило, регулярно.
Рис. 6. Віталітетні спектри ценопопуляцій Festuca valesiaca: асоціації: 1 – Stipetum (capillatae) festucosum (valesiacae), 2 – Stipetum (capillatae) stiposum (joannis) (РЛП "Донецький Кряж"), 3 – Elytrigietum (repentis) elytrigiosum (trichophorae) (режим абсолютного заповідання) (заповідник "Хомутовський степ"). W – трапляння, с – нижчий клас, b – середній клас, а – вищий клас
Таким чином, неварто зовсім відмовлятися від впливу на степовий рослинний покрив тих або інших чинників, які до певного ступеня впливу проявляють стабілізуючий ефект на структуру ценопопуляцій степових видів, зберігаючи тим самим вигляд рослинних угруповань. У протилежному випадку спостерігається сильне заглиблення резерватогенних змін, що призводить до поширення рослинності лучно-степового характеру, завдяки поступовому зникненню степових видів внаслідок сильних змін у структурі ценопопуляцій і зменшення ïх сталості у фітоценозах.
ВІКОВА, ВІТАЛІТЕТНА, ПРОСТОРОВА СТРУКТУРИ ІНТРОДУКЦІЙНИХ ПОПУЛЯЦІЙ СТЕПОВИХ ВИДІВ У ШТУЧНИХ ФІТОЦЕНОЗАХ
Інтродукційні популяціï модельних степових видів у штучних степових угрупованнях належать до нормальних з лівостороннім або симетричним віковим спектром, неповночленних внаслідок відсутності в ïх віковому складі особин сенільноï групи.
Дані популяціï є сталими, тому що йде безперервний процес заміни старіючих особин зростаючими, що свідчить про ïх наближення до природних ценопопуляцій, які не залежать від заносу зачатків ззовні, тобто про здатність до самопідтримання.
Під час спостереження віковий склад інтродукційних популяцій не зазнав суттєвих змін. Було відмічено коливання в молодій частині вікового спектру, що проявляється у переміщенні максимуму внаслідок чергування процесів омолодження і старіння (рис. 7).
| 
