Библиотечный каталог авторефератов Украины

НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

ІНСТИТУТ ЗООЛОГІЇ ім. І.І. ШМАЛЬГАУЗЕНА НАН УКРАЇНИ

ЧУМАК  ВАСИЛЬ  ОЛЕКСАНДРОВИЧ

УДК  595.752.2 (477.46)

Попелиці  (Homoptera, Aphidinea) Українських Карпат

Спеціальність 03. 00. 09 - ентомологія

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Київ – 1999

Дисертацією є рукопис

Робота виконана в Карпатському біосферному заповіднику Міністерства охорони навколишнього природного середовища та ядерної безпеки України

Захист відбудеться “ 27 “ квітня 1999 року о  10 годині на засіданні спеціалізованої Вченої ради Д 26.153.01 при Інституті зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України (252650, МСП, Київ-30, вул. Хмельницького, 15, Інститут зоології НАНУ).

З дисертацією можна ознайомитися в бібліотеці Інституту зоології

ім. І. І. Шмаль­гаузена НАН України

Автореферат розісланий   “ 25 “ березня 1999 р.

Відгуки в двох примірниках, завірені печаткою установи, прохання надсилати на адресу: 252650, МСП, Київ-30, вул. Хмельницького, 15, Інститут зоології НАНУ.

Вчений секретар

спеціалізованої Вченої ради,

кандидат біологічних наук                                    В. В. Золотов

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

       Актуальність теми. Попелиці (Aphidinea) – один з найбільших за кількістю видів підряд ряду рівнокрилих (Homoptera). Необхідність вивчення фауни, особливостей біоло­гії та екології попелиць обумовлена важливістю їх місця в природних екосистемах та антро­по­це­нозах. Як консументів першого поряд­ку та продуцентів паді, роль попелиць дуже важлива у процесах кругообігу органі­ки, зокрема, у пере­розподілі вуглеводів та інших високомолекулярних сполук.

       Українські Карпати  - гірська система, яка характеризується багатством природних умов, ценотичною, флористичною та фауністичною різноманітністю. Тут зростає понад  2500 видів вищих судинних рослин. Тому пізнання трофічних зв’язків попелиць та їх життєвих циклів є важливим для розуміння склад­них консортивних природних зв’язків. Чимало видів по­пе­лиць – шкідники польових сільськогос­подарських культур, садів і лісових насаджень. Знання їх видо­во­го складу, біологічних та екологічних особливостей необхідне для ефектив­ної боротьби з ними.

       Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота прово­ди­лася у відповідності до теми ? 2 “Інвентаризація фауни Карпатського біосфер­ного заповідника”, затвердженої Науково-технічною Радою заповідника та теми ? 3.2 “Інвентаризація безхребетних фауни Карпатського біосферного заповід­ни­ка”, яка виконувалась в межах міжнародної програми “Збереження біорізнома­ніт­тя Карпат”.

       Мета і задачі дослідження. Метою дослідження було: вивчити видовий склад та трофічні зв’язки попелиць регіону, з’ясувати особливості екології та біології деяких видів, а також їх поширення в Українських Карпатах.

       Для її виконання були поставлені завдання:

• скласти анотований список фауни попелиць Українських Карпат, зробити систематичний аналіз фауни;
• провести ревізію родів Metopeurum, Macrosiphum та комплексу попелиць роду Aphis, які живляться на щавлях ?вропи;
• встановити трофічні зв’язки попелиць досліджуваного регіону, скласти  список кормових рослин попелиць;
• простежити поширення видів на території Українських Карпат;
• вивчити особливості екології та біології деяких видів попелиць регіону;
• визначити коло попелиць – шкідників сільськогосподарських культур, садів, лісів та зелених насаджень населених пунктів;
• узагальнити видовий склад окремих систематичних груп паразитів, хижаків та симбіонтів попелиць регіону.

       Наукова новизна одержаних результатів. В результаті проведених дослідже­нь за період з 1990 по 1998 роки складено анотований список попе­лиць Українських Карпат, їх розподіл за кормовими рослинами; вивчено поширення видів попе­лиць на території регіону; вивчено деякі особливості екології та біології по­пе­лиць; узагальнено видовий склад паразитичних їздців та мурашок – симбіонтів попе­лиць; окреслено групи попелиць – шкідників польових сільсько­гос­подарських культур, садів, лісів та зелених насаджень населених пунктів.

       Список фауни попелиць Українських Карпат збільшився з 274 до 424 видів. Опи­са­но 3 нових для науки види. Для фауни України вперше відмічено 25 видів, для Східної Європи – 3 види. Загалом для фауни Українських Карпат вперше наводиться 150 видів попелиць.

       Складено список кормових рослин попелиць Українських Карпат, котрий включає 458 видів з 66 родин, з них 15 видів вказуються як кормові рослини вперше.

       Проведено ревізію родів Metopeurum, Macrosiphum та комплексу видів роду Aphis, які живляться на щавлях. Вивчено особливості життєвих циклів Microlophium primulae Theobald, 1913 та Macrosiphum albifrons Essig, 1911. Описано амфігонне покоління M. albifrons – самці і яйцекладучі самки, які не були відомі в ?вропі.

       Проведено аналіз поширення видів на території Українських Карпат, їх розподіл в межах висотно-зональних рослинних поясів.

       Запропоновано схеми розвитку дводомних видів в залежності від локалізації на рослинах.  

       Окреслено коло попелиць – шкідників сільськогосподарських культур, садів, лісів, зелених насаджень населених пунктів. Відмічено, що до шкідників в Українських Карпатах відносяться близько 150 видів попелиць. В результаті досліджень вперше для території України виявлено шкідники декоративного люпину багатолистого (Macrosiphum albifrons), картоплі (Rhopalosiphoninus latysiphon (Davidson, 1912), для Закарпаття – шкідника персика (Brachycaudus schwartzi  Borner, 1931). 

       Вивчено деякі аспекти консортивних зв’язків попелиць регіону: видовий склад попе­лиць – об’єктів живлення Coccinella septempunctata L. (Coleoptera, Coccinellidae); мурашок – симбіонтів попелиць; узагальнено відомості щодо видового складу їздців – паразитів попелиць.

       Практичне значення одержаних результатів. Результати роботи, в якій вперше узагальнено видовий склад попелиць регіону Українських Карпат, будуть вико­ристані  для вивчення поширення видів попелиць в Україні та при  оцінці видового складу шкідників польових сільсько­господарських культур, садів, лісів та зелених насаджень населених пунктів.

       За результатами ревізії родів Metopeurum , Macrosiphum  та комплексу попе­лиць роду Aphis з щавлів складено таблиці для визначення видів, які  допоможуть широкому колу спеціалістів при їх ідентифікації.

       Знання особливостей еко­логії та біології сприятимуть  покращенню прогнозування та можливостей застосування біологічних методів регулювання чисельності попелиць.

       Основні положення, що виносяться на захист. 1. Фауна попелиць Українських Карпат представлена 424 видами з 132 родів, що належать до 10 родин. 2. Попели­цями заселяється 458 видів рослин з 66 родин. 3. Видова різноманітність попелиць Українських Карпат змінюється у відповідності до рослинних поясів висотно – кліматичних зон. 4. Macrosiphum albifrons Essig, 1911 в умовах Закарпаття розвивається повноциклічно.

       Особистий внесок здобувача. Робота базується на результатах 9-річних дос­лід­жень, які автор проводив самостійно та в межах планів науково-дослідної ро­боти Карпатського біосферного заповідника. Колекція попелиць автора, яка збе­рі­­га­єть­ся в зоологічній лабораторії Карпатського біосферного заповідника (КБЗ), на­ра­ховує більше 300 видів. Окремі дослідження щодо симбіонтів, паразитів та хи­жа­ків попелиць проведено спільно з колегами з Інституту зоології НАН Украї­ни та Ужго­род­ського державного університету, однак видовий склад попелиць виз­на­чав­ся автором самостійно.

       Апробація результатів дисертації. Матеріали досліджень представлені на IV та V з’їздах Українського ентомологічного товариства (Харків, 1992, 1998); міжна­родних кон­фе­ренціях “Фауна Схід­них Карпат: сучасний стан і охорона” (Ужго­род, 1993); “Екологічні основи опти­мізації режиму охорони і використання при­ро­д­но-­за­по­відного фонду” (Рахів, 1993); “Карпатський регіон і проблеми ста­ло­го роз­вит­ку” (Рахів, 1998); “Націо­нальні пар­ки, їх багатофункціональне значен­ня і про­блеми охорони природи” (Яремча, 1990). Результати досліджень регулярно до­по­ві­дались на Науково-тех­ніч­ній Раді Карпатського біосферного заповідника

       Публікації. За результатами досліджень опубліковано 11 наукових робіт, серед них 2 – в наукових журналах, 2 – в мо­но­графії і 7 – в матеріалах з’їздів та міжна­родних кон­­ференцій. Результати досліджень висвітлені в “Літописах природи Кар­пат­­сь­ко­го біосферного заповідника” (1990 – 1998).

       Структура та обсяг роботи. Дисертація складається з вступу, семи розділів, вис­новків, списку цитованої літератури та додатків. Загальний обсяг дисертації – 309 сторінок машинописного тексту, з яких основна частина викладена на 140 сторінках, 12 таблиць складають 47 сторінок. Додатки, які включають анотований список попе­лиць та їх розподіл за кормовими рослинами, а також список видів мурашок, що трофічно пов’язані з попелицями – на 122 сторінках. Робота ілюстрована 34 рисунками. Список цитованої літератури складає 209 найменувань.

       Подяки. Я висловлюю вдячність за всебічну допомогу та підтримку у вивченні попе­лиць керівникам доктору біологічних наук Вірі Олексіївні Мамонтовій і члену-кореспонденту НАН України, доктору біологічних наук Володимиру Гдалійовичу До­ліну. Значну допо­могу я отримав від співробітників Інституту зоології НАН України О. Радченка, А. Ко­тенка, В. Ткача, І. Загороднюка, В. Журавльова; практична частина досліджень відбулась завдяки допомозі колег з Карпат­ського біосферного заповідника Ф. Га­мора, В. Антосяка, Й. Бундзяка, В. Бундзяк, Б. Годо­ванця, Я. Довганича, ?. Ляшенка, В. Покиньчереди, О. Юркуц; Карпатського на­ціо­­на­льного природного парку О. Киселюка, Я. Тимчука; Державного приро­до­знавчого музею (м. Львів) В. Різуна; Ужгородського державного університету В. Крочка, П. Ловаса, за що їм щиро вдячний.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

ХАРАКТЕРИСТИКА РЕГІОНУ ДОСЛІДЖЕНЬ

       В розділі приводиться характеристика Карпатської гірської системи в межах Украї­ни (Українські Карпати). Аналізується рельєф, геологія, клімат та рослинність  регіону.  Приводяться схеми флористичного та зоогеографічного райо­ну­вання тери­торії.

       Українські Карпати характеризуються чітко вираженою поясністю клімату, грунтів і рослинного покриву, різницею природних умов на північно-східному і південно-західному макросхилах, що значним чином відображається як на видо­вому складі попелиць, так і на їх територіальному розподілі.

       В Українських Карпатах виділяється п'ять висотних поясів рослинності: пояс передгірних дубових та букових лісів; пояс гірських букових лісів; пояс ялинових лісів; субальпійський і альпійський пояси (Голубець, Мілкіна, 1988).

IСТОРIЯ ВИВЧЕННЯ АФIДОФАУНИ РЕГIОНУ

       Першi фрагментарнi вiдомостi про видовий склад попелиць Українських Карпат  приводяться в роботах К. К. Фасулатi (1953, 1958),  К. К. Фасулаті та  А. І. Сі­кури (1956), І. К. Загайкевича (1958, 1956), в яких автори, аналізуючи шкідників сільськогосподарських культур, садів та лісів Закарпаття,  приводять 17 видів попе­лиць.

       Більш детальні дослідження фауни попелиць регіону були прове­дені В. О. Мамонтовою, в результаті яких   зареєстровано 261 вид (1959, 1963, 1966, 1972). Описано нові види – Stomaphis acerina Mamontova, 1963, Hydaphias carpaticae Mamontova, 1966, Delphiniobium carpaticae Mamontova, 1966, проаналізовано систематичний склад фауни.

       Попелиці дендрофільної групи Закарпаття вивчалися А. І. Смєтнiком (1959, 1961). Список попелиць, зібраних на трав’янистих рослинах наводяться в роботі В. I. Менджул (1964).

       Загалом для регіону досліджень було ві­домо 274 види попелиць.

       Значно глибше вивчена фауна попелиць на території зарубіжних Карпат та ?вропи. Фауна попелиць Польщі, зокрема Карпат, вивчалась Г. Шелегевичем (Scelegiewicz, 1968); Угорщини – Г. Шелегевичем (Scelegiewicz, 1966, 1977), С. Ласло (Laslo, 1969); Румунiї – Я. Голманом i А. Пiнтера (Holman, Pintera, 1981); Чехії та Слословаччини – В. Пашеком (Pasek, 1954),  Я. Голманом  (Holman, 1959, 1971, 1972, 1981, 1991), А. Пiнтера (Pintera, 1987).

       Серед монографічних зведень щодо фауни попелиць ?вропи слід відмітити роботи О. Хейе (Heie, 1979, 1980, 1982, 1986, 1992), K. Хейнце (Heinze, 1961, 1962) та інших.

МАТЕРІАЛ І МЕТОДИКА ДОСЛІДЖЕНЬ

       Матерiалом для роботи послужили збори та оригінальні спостереження, які про­во­дилися на протязі 1990-1998 років в 120 пунктах на території Закар­патської, Івано-Франківської, Чернівецької та Львівської областей. Дослідження проводили в усі сезони року.

       Збiр та обробку матерiлу проводили згiдно прийнятих в афiдологiї методик (Мамонтова, 1959; Мамонтова-Солуха, Черкасова, 1967; Фасулатi, 1971; Hille Ris Lambers, 1950). Визначен­ня проводили  пiд свiтловими мiкроскопами Бiолам - 8 та Leitz-Biomed, обмiри – за допомогою окуляр-мiкрометра з  точністю до 0.01 мм. Для виготовлення рисунків використовували  рисувальний апарат РА-4.

       В результатi проведених робіт зібрано 3 000 проб попелиць, з яких виготовлено постійні препарати, що зберігаються в зоологічній лабораторії Карпатського біо­сфер­ного заповідника. Загальне число опрацьованих особин сягає 15 000. Крім того, вив­чені мате­ріа­ли зборів з регіону Українських Карпат Інституту зоології НАН України. Статистична обробка проведена згідно загальноприйнятих методик.

ЕКОЛОГО – ФАУНІСТИЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА

ПОПЕЛИЦЬ УКРАЇНСЬКИХ КАРПАТ

       Фауна попелиць Українських Карпат, враховуючи і попередні дослідження, представлена 424 видами з 10 родин, 132 родів. Систематично вони відносяться до десяти родин: родина  Adelgidae - 4 роди, 6 видів; Phylloxeridae - 3 роди, 4 види; Pemphigidae - 12 родів, 23 види;  Lachnidae - 16  родів, 35 видів; Mindaridae - 1 рід, 1 вид; Anoeciidae - 1 рід,  4 види; Thelaxidae - 2 роди, 3 види; Drepanosiphidae - 20 родів, 40 видів; Chaitophoridae - 6 родів, 27 видів; Aphididae - 65 родів, 281 вид (рис. 1).

       Систематичний список видів наведено в таблиці, де для кожного виду  вказується його назва, кормова рослина, кормова спеціалізація, тип розвитку та поширення в межах рослинних поясів регіону.

       Приводяться нові відомості про таксони, що виявлені  при вивченні попелиць. З 424  видів, відомих для регіону,  вперше для фауни Українських Карпат зареєстровано 150 ви­дів. Описано нові види: Aphis carpatica Сhumak, 1993 (1995) з щавлю кучерявого (Rumex crispus), Metopeurum millefolii Mamontova & Chumak, 1994  з  деревію тисячолистого (Achillea mille­folium)  та  Metopeurum gentianae Mamontova & Chumak, 1994  з тирличу ваточнико­вого (Gentiana asclepiadea).

       Вперше для фауни Східної Європи зареєстровано три види: Eulachnus pumilae Inouye, 1939 з сосни кедрової європейської (Pinus cembra), що був відомий з Японії (о-в Хоккайдо) і Західної Європи з кедра корейського (Pinus koraiensis), кедрового сланцю (P. pumila) та сосни вейму­тової (P. strobus) (Пащенко, 1988); Schizolachnus obscurus Borner, 1940  з сосни звичайної (Pinus sylvestris) – з Німеччини (Borner, 1940); Ovatus glechо­mae Hille Ris Lambers, 1947 з розхідника звичайного (Glechoma hederacea) –  з Голлан­дії, Британії, Північної Німеччини, Швеції (Heie, 1992). В роботі дано  їх описи та приведено  морфологічні особливості.

       Для фауни України вперше відмічено  25 видів:  Gootiella alba Schaposhnikov, 1952 (кормова рослина – Populus alba); Eulachnus nigricola Pasek, 1953 (Pinus nigra); Cinara cembrae (Seitner, 1936) (Pinus cembra); Cupressobium tujafilina (del Guercio, 1909) (Juniperus communis); Tuberculatus (Tubercu­loides) neglectus (Krzywiec, 1966) (Quercur robur); Betulaphis helvetica (Hille Ris Lambers, 1947) (Betula pendula); The­rio­aphis riehmi Borner, 1949 (Melilotus albus); Chaitophorus horii subsp. beuthani  (Borner, 1950) (Salix elae­agnos); Brachycaudus (Acaudus) jacobi  Stroyan, 1957 (Saponaria off­i­cinalis); Mariaella lambersi Szelegiewicz, 1961 (My­ri­caria germanica); Macchiatiella rhamni (Boyer de Fonskolombe, 1841) (Polygonum sp.); Ovatus  menthastri Hille Ris Lambers, 1947, (Mentha aquatica); Myzus borealis Ossiannilson, 1959 (Galium boreale); Microlophium primulae (Theobald, 1913)  (Primula vulgare); Acyrthosiphon boreale Hille Ris Lambers, 1952 (Potentilla aurea та P. anserina); Rhopalosiphoninus latysiphon (Davidson, 1912); Chaetosiphon (Pentatrichopus) potentillae (Walker, 1850) (Potentilla anserina); Si­to­­bion  dryopteridis Holman. 1959; Macrosiphum albifrons Essig, 1911 (Lupinus polyphyllos); Macrosiphum hellebori  (Theobald & Walton, 1923) (Helleborus purpurascens); Macrosiphum prenanthidis Borner, 1940 (Prenanthes pur­purea); Macrosiphum epilobiellum (Theobald, 1923) (Epilobium spp.); Uroleucon telekiae (Holman, 1965) (Telekia speciosa); Uroleucon (Lambersius) erigeronensis (Thomas, 1878) (Erigeron annua та E. ca­na­densis); Paczoskia longipes Tashew, 1964 (Echinops exaltatus).

       Проведено ревізію світової фауни роду Metopeurum, роду Macrosiphum фауни України та комплексу видів попелиць роду Aphis, які живуть на щавлях ?вропи. Для них розроблені таблиці для визначення видів. Встановлено, що до складу роду Meto­peurum  входить 11 видів, з них 9 – європейських. Рід Macrosiphum у фауні України представлений 16-ма видами, з яких 13 входить до складу фауни Українських Карпат. Основні морфометричні показники та індекси їх кореляції для видів роду Macro­siphum приведені в таб­лиці, базованій на основі обмірів 189 особин. Відмічено, що для точної ідентифікації видів необхідно враховувати індекси кореляції, зокрема відношення довжини четвертого членика хоботка до довжини другого членика задньої лапки. Комплекс ви­дів роду Aphis  з щавлів європейської флори складає 8 видiв, з яких 4 роз­виваються однодомно на різних видах Rumex, 4 – мігранти з бруслини, жасмину, калини, бузини та крушини. На території України відомо 6 видів комплексу, 4 з яких відносяться до групи ‘fabae’ .

       Приведено детальні описи та оригінальні рисунки маловідомих видів, першо­описи яких недостатні для правильної діагностики або дані про які відсутні у вітчиз­няній літературі. Зокрема, приводяться описи більшості видів, вперше зареєстро­ваних для фауни України.

       Вивчено особливості життєвого циклу Macro­siphum albifrons – шкідника декоративного багаторічного виду люпину багатолистого (Lupinus polyphyllos). Це вид північноамериканського походження, який появився вперше у Вели­кобританії у вересні 1981 року (Carter, Nichols, 1989), у Франції - в 1986 році (Bournoville, 1989), в Чехії - в червні 1989 року (Stary, Havelka, 1990). На Закарпатті його ми реє­стрували в м. Тячів – у 1994, м. Рахів – у 1996 році. Згідно літературних даних (Heie, 1995), розвиток M. albifrons в Західній ?вропі проходить анолоциклічно. Знахідки описаного нами амфігонного покоління дає підстави стверджувати, що в умовах Закарпаття M. albifrons  розвивається повноциклічно.  

       Розглянуто деякі особливості біології попелиць в гірських умовах. Зниження температури з підняттям в гори, а, відповідно, зменшення суми ефек­тивних температур, значною мірою впливає на розвиток попелиць. За нашими спо­сте­­реженнями, з підняттям в гори змінюються терміни появи  заснов­ниць та амфігонного поко­ління, зменшується кількість поколінь партеногенетичних самок. Статеноски і статеве покоління відроджуються  набагато раніше, ніж в низин­них районах. Так, засновниці Rhopa­losiphum insertum (Walker, 1849) на висоті 1200 м н. р. м. реєструвалися в середині червня, тоді як на висоті 450 м н. р. м. вони розвивалися лише в середині травня. Поява амфігонного покоління Callaphis juglandis (Goeze, 1778) на висоті 650 м н. р. м. зафіксована на початку вересня, тоді як на висоті 200 м н.р.м. – лише на початку жовтня.

       Результати спостережень за життєвим циклом однодомного голоциклічного виду, монофагу на Primula vulgare – M. primulae показали, що зас­новниці появляються порівняно пізно, в се­ре­дині травня і відроджують невелику кількість (до восьми) личинок. Протягом вегета­тивного сезону розвивається три – п’ять поко­лінь безкри­лих парте­ногенетичних самок, при цьому крилаті самки серед досліджуваних ко­лоній не спостерігалися. Амфігонне поко­ління відроджується на початку жовтня. Яйцекладучі самки відкла­дають від трьох до п’яти яєць на зимуючу бруньку.

       Аналіз типів розвитку видів показує, що 80 з них розвиваються дводомно, 344 –  однодомно. Серед однодомних  – 20 анолоциклічних видів.

       В залежності від локалізації попелиць на кормових рослинах виділено п’ять схем розвитку дводомних видів попелиць Укра­їн­­ських Карпат, які мігрують:

• з галів на вегетативних органах хвойного дерева на ве­ге­та­тивні части­ни хвойного дерева (2 види).
• з галів на вегетативних органах  листяного дерева на коріння хвой­ного дерева (5 видів).
• з вегетативних органів листяного дерева на коріння трав’янистих рос­лини (12 видів).
• з галів на вегетативних органах листяного дерева на коріння листяного дерева (2 види).
• з вегетативних органів листяного дерева на надземну частину трав’я­нистих рослин (59 видів).

       Проаналізовано склад фауни за життєвими формами, яких у її складі – 25 видів облігатних ризобіонтів, більше половини –  поєфілів, 209 – дендрофілів.

       Характеризуючи кормові рослини попелиць досліджуваного регіону, слід відмітити, що тут зростає понад  2500 видів вищих судинних рослин. Кормовими рослинами для попелиць є 458 видів (66 родин), з них вперше приводяться 15 видів.

       Аналіз кормових рослин попелиць за родинами показав, що серед них домі­нують представники складноцвітих (Asteraceae) – 103 види, злакових (Poaceae) – 37, осоко­цвітих (Cyperaceae) – 11, губоцвітих (Lamiaceae) – 18, вербоцвітих (Salicaceae) – 17, гре­чко­цвітих (Polygonaceae) – 13, гвоздикоцвітих (Caryophyllaceae) – 10, хрестоцвітих (Brassicaceae) – 14, розоцвітих (Rosaceae) – 32, бобових (Fabaceae) – 25, зонтикоцвітих (Apiaceae) – 24 та ситникоцвітих (Juncaceae) – 10 видів. Кількість видів цих родин сумарно складають більше половини загального видового складу кормових рослин (310 видів, або 67.6 %). На них живиться 283 види попелиць (66.7 % від усієї кількості видів).

       Із 424 видів попелиць, відомих для регіону, 120 видів (28%) – монофаги, 280 (66%) – олігофаги і 24 (6 %) – поліфаги. В силу цього, існує пряма залежність між кількістю видів попелиць та кількістю їх кормових рослин за родинами, тобто родини з більшою кількістю видів кормових рослин характеризуються більшим видовим багатством попелиць (рис. 2).

       За життєвими формами кормові рослини представлені трав’янистими видами (364), чагарниками (43)  та деревами (51 вид).

       У відповідності до висотних поясів рослинності в Українських Карпатах виділено 4 типи еколого-фауністичних комплексів  попелиць (рис.3):

       Афідокомплекс поясу передгірних дубово-букових лісів та Закарпатської рівнини (РП) нараховує 274 види попелиць. В переважній більшості – це мезофіли відкритих лук (хортобіонти) чи кущів (тамнобіонти). В його межах великі площі зайняті сільськогосподарськими угіддями та відкритими лучними ділянками, особливо остепненні ділянки південного заходу Закарпатської області, природна рослинність яких носить характер європей­ських лісостепів. Тому для цього афідокомплексу характерними є адвентивні види (Viteus vitifolii (Fitch, 1855), Eriosoma lanigerum (Hausmann, 1802), Eulachnus rileyi (Williams, 1941) та інші) і види, для яких кормовими рослинами є рудерально – сегетальна флора (Aphis craccae Linnaeus, 1758, A.gossypii Glover, 1877, A.plantaginis Goeze, 1778, A. polygonata (Nevsky, 1929) A.symphyti Schrank, 1801, A. taraxacicola (Borner, 1940).

До едифікаторів поясу віднесено 80 видів.

       Афідокомплекс   поясу гірських букових лісів (БУ) (246 видів). Його основу складають види, кормовими рослинами яких є едифікуючі породи деревостанів (Phyllaphis fagi (Linnaeus, 1767), Calaphis flava Mordvilko, 1928, Drepanosiphum aceris Koch, 1855, D. platanoidis (Schrank, 1801). На трав’янис­тих рослинах, що входять до складу лісових формацій та субформацій, живляться Aphis hederae Kaltenbach, 1843, A. gentianae (Borner, 1940),  Rhopalomyzus lonicerae (Siebold, 1839), Ovatus glechomae Hille Ris Lambers, 1947 , Linosophon asperulophagum Holman, 1961, Uroleucon muralis (Buckton, 1876), U. telekiae (Holman, 1965) тощо. Оригінальна частина поясу складає 59 видів, серед них Ovatus menthastri Hille Ris Lambers, 1947, Microlophium primulae, Hyperomyzus lampsanae (Borner, 1932)  та інші.

       Афідокомплекс   поясу ялинових лісів (ЯЛ) налічує  118 видів попелиць.  Домінування в лісових насадженнях ялини обумовлює наявність бореальних видів (Cinara grossa (Kaltenbach, 1846), C. stroyani Pasek, 1954, Cinarella cuneomaculata (del Guercio, 1909), Buchneria pectinatae (Nordlinger, 1880). Специфічними для   афідокомплексу є 28 видів попе­лиць: Mariaella lambersi Szelegiewicz, 1961, Cryptomyzus korschelti Borner, 1938, Sitobion dryopteridis Holman, 1959,  Macrosiphum  epelobiellum Theobald, 1923, Linosiphon galii  (Mamontova, 1961), Uroleucon doronici (Borner, 1942) тощо.

       Афідокомплекс субальпійсько-альпійського поясу (СА) нараховує 24 види попелиць. Бідний видовий склад рослин високогір’я обумовлює склад попелиць, яких для поясу зареєстровано 24 види. Едифі­каторами комплек­су є Cinarella neubergi (Arnhart, 1930) з гірської сосни (Pinus mugo), Boernerina depressa Bramsted, 1940 з зеленої вільхи (Dushekia viridis),  Hyperomyzus picri­dis (Borner & Blunk, 1916) з альпійської сморо­дини (Ribes alpinum), Delphiniobium carpaticae Mamontova, 1966 з аконіту (Aconitum sp.).

       Кількість видів у афідокомплексах змінюється у відповідності до рослинних поясів висотно-кліматичних зон. Найбільше видове багатство характерне для афідокомплексу поясу передгірних дубово-букових лісів та Закарпатської рівнини, найменше – субаль­пійсько – альпійського. Найбіль­шою схожістю за індексом подіб­ності Чекановського–Сьєренсена (Іcs) (Песенко, 1982) характеризуються афідо­комп­лекси поясу передгірних дубово-букових лісів і Закарпатської рівнини та буко­вих лі­сів (Іcs = 0.59); найнижчий коефіцієнт подібності – між фауною поясу передгір­них ду­бово-букових лісів і Закарпатської рівнини та субальпійсько–альпійського (Іcs = 0.07).

ЗООГЕОГРАФІЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА ПОПЕЛИЦЬ

УКРАЇНСЬКИХ КАРПАТ

       Своєрідність фауни попелиць Українських Карпат обумовлена географічним положенням регіону та видовим багатством флори. Ядром фауни попелиць регіону є середньоєвропейські мезо­фільні види. Для 30 видів Карпати є природньою межею поширення їх на схід.

       На основі аналізу типів ареалів попелиць Українських Карпат віднесено до 12 зоогеографічних комплексів (табл. 1).

        Таблиця 1.

Основні зоогеографічні комплекси попелиць Українських Карпат

* Примітка: за виключенням адвентивних видів

       Результати порівняння видового багатства попелиць Українських Карпат із фаунами різних гірських систем та регіонів ?вропи за індексом Чекановського – Сьєренсена (Песенко, 1982) свідчать, що найвищі індекси подібності фауни попелиць Українських Карпат з фауною регіону Південних та Східних (за виключенням території України) Карпат  (0.67) та фауною Альп (0.61) (табл. 2). За числом видів попелиць Українські Карпати випереджають всі порівнювані гірські регіони, крім регіонів Південних та Східних Карпат (без України) та Альп (рис. 3). Разом з тим, фауна досліджуваного регіону складає більше половини видового складу України.

Таблиця 2

Порівняння фауни попелиць Українських Карпат з фаунами різних

географічних територіальних одиниць ?вропи

ПАРАЗИТИ, ХИЖАКИ ТА СИМБІОНТИ ПОПЕЛИЦЬ УКРАЇНСЬКИХ КАРПАТ

       В розділі приведено видовий склад паразитичних перетинчастокрилих комах попелиць регіону, складений на основі узагальнення літературних даних (Зерова та ін., 1996, 1997) та результатів власних зборів. Загалом, в Українських Карпатах ві­домо 51 вид їздців – паразитів попелиць.

       Приведено результати вивчення трофічних зв’язків афідофага Coccinella sep­tem­punctata L. З попелиць регіону 53 види можуть бути б’єктами його живлення. 

       Для 94  видів попелиць зареєстровано 20  видів мурашок, що трофічно пов’язані з ними.

ГОСПОДАРСЬКЕ ЗНАЧЕННЯ ПОПЕЛИЦЬ

       В роботі приведено список видів попелиць - шкідників сільсько­господарських культур, садів та лісових насаджень регіону. До шкідників віднесено більше 150 видів. Польовим сільськогосподарським культу­рам в ре­гіоні шкодять 24 види, садам – 28, хвойним насадженням –19, широко­листяним лісам – 22 види попелиць. В парках та зелених насадженнях насе­лених пунктів потенційно шкідливими є 78 видів попелиць.

ВИСНОВКИ

1. В результаті проведених досліджень список фауни попелиць Українських Карпат збільшився з 274  до 424 видів з 132 родів, що належать до 10 родин:  родина Adelgidae – 4 роди, 6 видів; Phylloxeridae – 3 роди, 4 види; Pemphigidae – 12 родів, 23 види; Lachnidae – 16 родів, 35 видів; Mindaridae – 1 рід, 1 вид; Anoeciidae – 1 рід, 4 види; Thelaxidae – 2 роди, 3 види; Drepanosiphidae – 20 родів, 40 видів; Chaitophoridae – 6 родів, 27 видів; Aphididae – 65 родів, 281 вид.

2. Описано 3 нових види – Aphis carpatica Chumak, 1993; Metopeurum millefolii Mamontova & Chumak, 1994; Metopeurum gentianae Mamontova & Chumak, 1994. Вперше для фауни Східної Європи наведено 3 види – Eulachnus pumilae Inouye 1939, Schizolachnus obscurus Borner, 1940 та Ovatus glechomae Hille Ris Lambers, 1947; для фауни України – 25 видів; загалом для Українських Карпат – 150 видів.

3. Проведено ревізію родів Macrosiphum, Metopeurum та комплексу попелиць роду Aphis, які живляться на щавлях, для яких складені таблиці для визначення.  

4. В умовах Українських Карпат 404 види розвиваються повноциклічно, з них 80 – дводомних, 324 – однодомні; 20 видів попелиць розвиваються анолоциклічно. За життєвими формами 30 видів попелиць є ризобіонтами, 261 вид – поєфілами, 209 дендрофілами.

5. Порівняння фауни попелиць Українських Карпат із фаунами різних гірських систем та регіонів Європи за індексом Чекановського-Сьєренсена свідчить про високу подібність фауни попелиць Українських Карпат з фауною регіону Південних та Східних (без   України) Карпат  (0.67) та фауною Альп (0.61).

6. За кормовою спеціалізацією 120 видів попелиць регіону (28%) відноситься до   монофагів, 280 (66%) – олігофагів і 24 (6 %) – поліфагів. Загалом попелицями заселяється 458 видів рослин  (66 родин), з яких 15 видів вперше відмічено в якості кормових.

7. В Українських Карпатах виділено 4 типи еколого-фауністичних комплексів попелиць   рослинних поясів різних висотно-кліматичних зон: передгірних дубово-букових лісів та Закарпатської рівнини, гірських букових лісів, ялинових лісів, субальпійсько-альпійський. Найбільша видова різноманітність характерна для афідокомплексу поясу передгірних дубово-букових лісів та Закарпатської рівнини, найменша – субальпійсько- альпійського.

8. За типами ареалів у складі фауни попелиць Українських Карпат виділено 12 зоогеографічних комплексів: Голарктичний (38 видів), Палеарктичний (38), Західно­палеарктичний (15), Європейсько–неарктичний (8), Європейсько–західносибірський (16), Європейський (206), Східноєвропейський (9), Південно–європейський (4), Середземноморський (16), Бореально–монтанний (14), Карпатський (6), Космополіти (23 види). У складі фауни Українських Карпат 31 адвентивний вид.

9. В результаті вивчення консортивних зв’язків попелиць регіону встановлено: в регіоні Українських Карпат на попелицях паразитують 51 вид паразитичних їздців; для 94 видів попелиць  зареєстровано 20 видів мурашок, які їх відвідують; 53 види попелиць можуть бути об’єктом корму для Coccinella septempunctata (Coleoptera, Coccinellidae).

10. До шкідників сільськогосподарських культур, садів, лісів та зелених насад­жень населених пунктів в Українських Карпатах відносяться більш ніж 150 видів попелиць. Польовим сільськогосподарським культу­рам в регіоні шкодять 24 види, садам – 28, хвойним насадженням –19, широколистяним лісам – 22 види. В парках та зелених насадженнях населених пунктів потенційно шкідливими є 78 видів попелиць.