|
Нацiональна Академiя Наук України
Iнститут бiологiї пiвденних морiв iм. О.О.Ковалевського
Мiнiчева
Галина Григорiвна
УДК 581.526.323
МОРФОФУНКЦIОНАЛЬНI ОСНОВИ ФОРМУВАННЯ
МОРСЬКОГО ФIТОБЕНТОСУ
03.00.17 — гідробіологія
Автореферат
дисертацiї на здобуття наукового ступеня
доктора біологічних наук
Севастополь - 1998
Дисертацiєю є рукопис
Робота виконанa в Одеськiй фiлiї Інституту біології південних морів
ім. О.О. Ковалевського НАН України, м.Одеса
Науковий консультант Академiк НАН України,
доктор бiологичних наук, професор,
Зайцев Ювеналiй Петрович,
ОФ IнБПМ НАНУ,
головний науковий спiвробiтник
Офіційні опоненти: доктор біологічних наук,
молодшій науковий співробітник,
?горов Вiктор Микола?вич,
IнБПМ НАНУ, зав. вiддiлом
доктор біологічних наук,
старший науковий спiвробiтник,
Корженевський Владiслав В’ячеславович
ДНБС, зав. вiддiлом
доктор географiчних наук,
старший науковий спiвробiтник,
Брянцев Валентин Олексiйович,
ПiвденНIРО, зав. вiддiлом
Провідна установа Одеський державний університет iм. I.I.Мечнiкова
біологічний факультет, м. Одеса
Захист вiдбудеться “_22_”_грудня__1998 р. о __11 годинi на засiданнi спецiалiзованої вченої ради Д 50.214.01 при Iнститутi бiологiї пiвденних морiв iм. О.О.Ковалевського НАН України за адресою: 335011, м. Севастополь, пр. Нахiмова, 2
З дисертацією можна ознайомитись у бiблiотецi Iнституту бiологiї пiвденних морiв iм. О.О.Ковалевського НАН України за адресою: 335011, м. Севастополь, пр. Нахiмова, 2
Автореферат розiсланий __11 листопада__1998 р.
Вчений секретар
спецiалiзованої вченої ради Д 50.214.01
кандидат бiологiчних наук О.Л.Неврова
Загальна характеристика роботи
Актуальність досліджень. В сучасних умовах, морські прибережні екосистеми стали мішенню концентрованого удару антропогенних факторів. Сільськогосподарські, промислові, побутові стоки, пароплавство, гідротехнічне будівництво, рекреація, здійснюють беспосередній вплив на берегові ділянки моря, спричиняють радикальні перебудови в структурно-функціональній організації біотичного компоненту, змінюють швидкість та направленість екологічних процесів, зменшують біорозмаїття (Zaitsev, 1992; Zaitsev, Mamaev, 1997; Zaitsev, Alexandrov, 1998).
В прибережних зонах автотрофний процес на 90-95% здійснюється за рахунок функціонування фітобентосу. На відміну від відкритих, пелагічних екосистем, де основну роль відіграє фітопланктон, на мілководних ділянках донна рослинність - головне джерело органічної речовини та енергії. Особливості структури та функціонування угрупувань фітобентосу беспосередньо зв'язані з рядом важливих гідрохімічних параметрів морського середовища, рівнем трофності, характером харчових ланцюгів, загальною інтенсивністю продуційно-деструкційних процесів. Закономірності організації угрупувань макрофітів - одна з важливих складових, необхідних при експертній оцінці, прогнозуванні та управлінні рослинними ресурсами та загальними екологічними обставинами в прибережних екосистемах. У зв'язку з цим, пошук механізмів та методів кількісного відображення закономірностей формування флористичного складу і продуційних параметрів автотрофних угрупувань водних екосистем водночас складає актуальну ботанічну, гідробіологічну, екологічну та соціально-економічну проблему.
Успіх рішення будь-якої проблеми значною мiрою залежать від адекватності обраних методів та підходів. Традиційний фітоценологічний метод оцінки донної рослинності зробив значний внесок у розвиток водної ботаніки та гідробіології, але при цьому значною мірою вичерпав свої теоретичні можливості. Новий напрямок морфофункціональної екології макрофітів, який почав свій розвиток в 70-ті роки, в теперішній час став основою формування методологічного апарату досліджень морських багатоклітинних водоростей (Хайлов, Парчевський, 1983; Хайлов, Празукін та ін., 1992). Розробленний в межах цього напряму комплекс показників, які грунтуються на параметрах активної поверхні водоростей-макрофітів (Мінічева, 1987, 1989), дав можливість використання морфофункціональних показників у ролі інструменту кількісного опису процесів формування структурно-функціональної організації фітобентосу. На цей час морфофункціональний підхід являє собою сучасний методологічний інструмент пошуку фундаментальних закономірностей, на основі яких можливе рішення практичних проблем діагностики, кількісного прогнозування та регуляції флористичного складу, біомаси та продуційних показників водної рослинності.
Мета роботи. На основі функціональної морфології водоростей-макрофітів розробити концепцію формування та прогностичну модель перебудови структурно-функціональної організації угрупувань морського фітобентосу залежно від інтенсивності автотрофного процесу, який забезпечується комплексом умов водної екосистеми. Для досягнення вказанної мети вирішувались такі завдання:
- аналіз сучасних досліджень водоростей-макрофітів для визначення місця та значення морфофункціонального напряму;
- формування методологічного апарату морфофункціональної оцінки фітобентосу;
- розробка теоретичного уявлення про механізм формування структури та функції водної рослинності при збільшенні потоку речовини та енергії, який проходить через угрупування;
- кількісний опис за допомогою комплексу морфофункціональних показників закономірностей формування флористичного складу, біомаси та продукції популяції фітобентосу при зміні інтенсивності автотрофного процесу;
- дослідження закономірностей впливу якості водного середовища та субстратів на формування морфофункціональних параметрів водної рослинності;
- оцінка сучасного стану та виявлення тенденцій зміни морфофункціональної організації фітобентосу в прибережній зоні українського шельфу Чорного моря;
- проведення на підставі методу серії прогнозних розрахунків очікуваних змін у флористичному складі та функціональних параметрах донної рослинності різних ділянок українского узбережжя Чорного моря.
Наукова новизна. На основі системно-ієрархічної методології та оригінального уявлення структури угрупування у формі чисельних рядів популяцій із зростаючою функціональною активністю, запропоновано механізм формування структурно-функціональної організації фітобентосу залежно від інтенсивності потоку речовини та енергії, який проходить через угрупування.
За допомогою комплексу морфофункціональних показників
встановлені та кількісно описані фундаментальні закономірності формування флористичногоскладу,біомаси та продукції угрупування морського фітобентосу залежно від інтенсивності автотрофного процесу, який здіснюєтся в екосистемі.
На основі запропонованої концепції о кількісній відповідності ряду функціональної активності флористичного складу до інтенсивності минаючего кріз угруппування потоку речовини та енергіі, а також коефіцієнтів емпіричних залежностей описуючих цю відповідність, розроблена математична модель перебудови структурно-функціональної організації фітобентосу, яка вперше для водних угрупувань дозволяє теоретично розраховувати види, які випадуть із структури угрупування, та види, які отримають пріоритет розвитку при зміні в екосистемі швидкості екологічних процесів. На основі теоретичних досліджень моделі викладено механізм зміни домінантів рослинних угрупувань при евтрофікації екосистем та закономірності динаміки продуційних параметрів автотрофних угрупувань, для всього можливого спектру інтенсивності продукційного процесу, від оліготрофних до гіпертрофних умов.
Викладена залежність між морфофункціональною організацією водної рослинності та якістю морського середовища. Описані послідовні ієрархічні реакції макрофітів на збільшення трофності водного середовища, інтергальний результат яких спричиняє радикальні зміни у морфофункціональній фізіономії угрупувань при переході від оліготрофних до евтрофних умов. Вперше на кількісній основі, за допомогою оцінки морфофункціональних параметрів угрупування донної рослинності запропонована трофо-сапробіонтна класифікація якості водного середовища. Обгрунтовано падіння ролі фітобентосу як об’єкта самоочищення водного середовища при переході в екосистеми з високим рівнем трофності.
За допомогою морфофункціонального підходу викладена характеристика сучасного стану прибережного фітобентосу українського узбережжя Чорного моря. Аналіз тенденцій тривалої динаміки структурно-функціональної організації угрупувань макрофітів за останній 40-річний період дозволив відзначити з початку 90-х років достовірне зниження інтенсивності автотрофного процесу у бентосній рослинності, яке пов'язане з тенденцією зниження евтрофікації північно-західної частини Чорного моря.
Практична значимість. На основі моделі перебудови структурно-функціональної організації фітобентосу розроблена прикладна програма для ЕОТ "Фітоекспертиза", яка являє собою універсальний автоматизований інструмент експертної оцінки стану донної рослинності, експрес-діагностики якості водного середовища та кількісного прогнозування змін структурних та функціональних параметрів фітобентосу.Дана програма може бути використана для вирішення комплексу прикладних питань охорони та експлуатації прибережних екосистем в умовах різного рівня трофності.
На основі індивідуальної функціональної активності макрофітів, розроблен метод встановлення видів, які стануть перспективними об'єктами морекультури або складуть основу промислових ресурсів, при змінах в екосистемі рівня трофності, що дає можливість планування біотехнологічних розробок з урахуванням тенденцій екологічної ситуації, яка складається в екосистемі.
Кількісні залежності між морфофункціональною організацією фітообростання та концентрацією фітопозитивного субстрату у водному середовищі дозволяють розрахувати інженерно-технічні коефіцієнти при проектуванні та розміщенні гідротехнічних споруд, використання яких не зашкодить прибережним екосистемам. Отримана кількісна залежність, на основі якої можна розраховувати період вилучення рослинної біомаси залежно від функціональної активності флористичного складу угрупувань з метою запобігання негативних ефектів вторинного забруднення водного середовища органічними речовинами рослинного походження.
Запропонована схема можливого регулювання продуційного процесу в локальних зонах прибережних екосистем на основі того, що контролюється, макрофітообростання штучних субстратів. Результати морфофункціональних досліджень макрофітів дозволяють отримати конкретні технічні рішення завдань п'яти основних етапів запропонованої схеми.
Серії прогнозних розрахунків зміни структурно-функціональної організації донної рослинності для сценаріїв ев- або деевтрофікації прибережних екосистем та стосовних до них морських та прісних водойм, можуть бути використані при обгрунтуванні стратегії організації господарської діяльності для української берегової зони Чорного моря.
Основні положення, які пропонуються до захисту
- Методологічний підхід, який дозволяє нетрадиційні уявлення флористичної структури угрупувань фітобентосу в формі рядів потенційної активності.
- Концепція формування структурно-функціональної організації угрупування фітобентосу при збільшенні потоку речовини та енергії в бенталі екосистеми.
Кількісні закономірності формування флористичного складу біомаси та продукції фітобентосу, описані за допомогою морфофункціональних показників.
- Прогностична модель зміни структурних та функціональних параметрів фітобентосу при зміні в екосистемі інтенсивності автотрофного процесу.
- Основні наслідки впливу на стан прибережних екосистем результатів перебудови структурно-функціональної організації фітобентосу при евтрофікації.
Власний внесок. Дисертант приймав беспосередню участь у відборі, обробці та аналізі емпiричного матеріалу. Був ініціатором розвитку у морфофункціональному напрямку досліджень угрупувань водоростей-макрофітів (сінекологічна екоморфологія). Всі основні ідеї, оригінальні методологічні підходи, теоретичні розробки та практичні положення належать автору, що підтверджується самостійною публікацією основних матеріалів роботи.
Апробація. Основні положення дисертації доповiдались на VIII конференції національних комітетів країн Східної Європи за програмою ЮНЕСКО "Людина та біосфера" (Київ, 1990), нараді басейнової секції " Південні моря та Індійський океан" (Севастополь, 1990), II та III Всесоюзних нарадах з альгології (Ленінград, 1989, 1991), міжнародній науково-технічній конференції "Екологія та хімія Чорного моря" (Варна, 1991), міжнародному симпозіумі "Антропогенна екологія шельфу, гирл річок та лиманів" (Одеса, 1992), I та II з'їздах гідроекологічного товариства України (Київ, 1993, 1997), бюро відділу Загальної Біології президії НАН України (Київ, 1995), міжнародному симпозіумі "Одеса - берегова зона'95" (Одеса, 1995), міжнародному тренінг-курсі (Одеса-Вилково, 1995), III міжнародній конференції "Partnership and coastal management. Littoral'96", (Портсмут, Великобританія, 1996), міжнародному симпозіумі "Управління та охорона узбережжя північно-західного Причорномор'я" (Одеса, 1996), засіданні відділу алгології Інституту ботаніки ім. М.Г.Холодного (Київ, 1997), звітній сесії ОФ ІнБПМ НАН України (Одеса, 1998), робочій нараді управління екосистемою Стенцовсько-Жебриянських плавень (Лилестад, Голландія, 1998), міжнародній науково-практичній конфереції “Вода та здоров'я-98” (Одеса,1998), розширенному засіданні відділу фітобентосу та культиваціі макрофитів Ін БПМ (Севастополь,1998).
Публікації. За темою дисертації опубліковано 30 робот. Основні положення викладені в 10 статтях, надрукованих в академічних журналах без співавторства; 4 роботи в англомовних наукових збірках.
Обсяг та структура роботи. Загальний обсяг дисертації - 356 сторінок, враховуючи 47 малюнків; 31 таблицю, 2 додатки; список літератури - 440 джерел, враховуючи 116 на іноземних мовах. Дисертаційна робота складається із вступу, восьми розділів, заключної частини, висновків, списка використаних джерел та додатків.
Подяка. Дисертант глибоко вдячний за теоретичне керівництво, визначення наукової стратегії досліджень та поради з загальної та теоретичної гідробіології - науковому консультанту роботи академіку НАН України Ю.П.Зайцеву. Щира подяка першому вчітелю-альгологу к.б.н. Т.І.Еременко за постійну підтримку, допомогу та надання власних емпіричних матеріалів про стан фітобентосу північно-західної частини Чорного моря в 60-ті роки. Автор дякує співробітнику ОФ ІнБПМ С.О. Волкову за виконання підводних робіт, а також програмісту А.В.Загинайло, з допомогою якої була написана програма "Фітоекспертиза". Автор вдячний одеським, севастопольським, київським колегам-гідробіологам, ботанікам, альгологам за критичні зауваження та практичні поради при обговоренні матеріалів роботи. Особлива подяка - співробітникам ІнБПМ І.А.Дрімановій та М.М.Косенко за допомогу при технічному оформленні матеріалів роботи.
Зміст роботи
СУЧАСНІ НАПРЯМКИ ВИВЧЕННЯ ФІТОБЕНТОСУ:
ПРОБЛЕМИ ТА ПЕРСПЕКТИВИ
В розділі викладений аналіз літературних даних у галузі геоботанічних, фітоценологічних та продуційних досліджень морського фітобентосу, який довів, що за останній піввіковий термін накопичений великий та різноманітний емпiричний матеріал про розподіл, динаміку та продукцію макрофітів в прибережних екосистемах різного типу. Але при цьому належить визнати недостатню роль цих напрямків у розробці сучасних методолого-теоретичних питань дослідження водної рослинності. Інформація, яка надходить при статистичному та динамічному описі просторово-термінової зміни фітоценозів в більшості випадків носить констатуючий характер. За практичною значимістю продуційних досліджень макрофітів як рослинних ресурсів та об'єктів морекультури практично без уваги залишаються теоретичні питання ролі фітобентосу як первинно-продуційної ланки морських прибережних екосистем.
Також недооцінюється роль інтенсивності автотрофного процесу як однiєї із основних умов, яка обумовлює структурно-функціональну організацію водної рослинності.
Основною перевагою морфофункціонального напрямку, у порівнянні з традиційними дослідженнями фітобентосу, є використання системної методології. Цілісно-ієрархічний підхід дозволив об'єднати структурні та функціональні методи оцінки, встановити реальні кордони об'єкта дослідження, враховуючи фактори, які обумовлюють його організацію, а також охопити усі ієрархічні рівні водоростей-макрофітів. Показано, що використання морфофункціональних параметрів водоростей макрофітів критерієм оцінки результатів інтегрального впливу комплексу зовнішніх умов відкриває перспективу рішення завдання кількісного опису закономірностей самоорганізації фітобентосу.
МЕТОДОЛОГІЧНІ ПІДХОДИ ВИВЧЕННЯ АВТОТРОФНИХ УГРУПУВАНЬ ВОДНИХ ЕКОСИСТЕМ ТА ОБСЯГ ВИКОНАНИХ ДОСЛІДЖЕНЬ
В розвитку методології досліджень морського фітобентосу виділено три основних етапи: накопичувально-описовий (середина 19-го сторіччя); еколого-геоботанічний (30-ті роки 20-го сторіччя); системно-ієрархічний (70-ті роки 20-го сторіччя).
З початком третього етапу почав активно формуватися методологічний апарат морфофункціонального напрямку, основу якого склав цілісно-ієрархічний підхід. Практичне рішення питань самоорганізації угрупувань водної рослинності пропонується вирішувати у межах основної методологічної проблеми морфофункціонального підходу: “фактор – функція – форма”, який відображає динамично-рівновагомий характер зв’язків в ієрархічно-цілісній системі: зовнішнє середовище - макрофіти (мал.1). Це цілісне уявлення взаємозв'язків фітобентосу з водним середовищем дозволяє встановити роль морфофункціональних показників в пізнанні закономірностей структурно-функціональної організації донної рослинності. Параметри, які відображають морфологічні особливості та розміри таломів, першими у структурі ієрархічних рівнів реагують на вплив комплексу факторів. В свою чергу,вони беспосередньо пов'язані з морфологічною структурою та функціонуванням вище розтошаваних рівнів організації. Отже, морфофункціональні реакції макрофітів
Мал. 1. Характер взаємозв'язків в ієрархічно-цілосній системі: зовнішня середа - макрофіти.
можуть стати тією основою, за допомогою котрої можливий кількісний опис процесів самоорганізації фітобентосу з урахуванням трансформації за рівнями.
З метою створення системно-ієрархічної структури термінології, яка необхідна при описі процесів самоорганізації фітобентосу, був проаналізований понятійний апарат продуційного процесу. В результаті чого запропонована схема тестуєт та виявляє логічнї невідповідності між терміном та описуваним поняттям. Для запобігання протиріччям та плутанині, запропоновано розмежувати терміни, які визначають, та терміни, які оцінюють різні складові продуційного процесу. При цьому система термінів повинна мати ієрархічну організацію, анологічну реальній структурі об'єкта.
Реалізація основних методологічних підходів морфофункціональних досліджень макрофітів здiйснювалась на емпіричному матеріалі, отриманому за останній 18 річний період (1987-1997 р.р.) із різних районів українського шельфу Чорного моря, лиманів північного Причорномор'я, плавневих екосистем дельти Дунаю, а також з районів південного узбережжя Великобританії та Антарктичного узбережжя в районі української полярної станції. Всього виконано близько 100 тис. вимірів морфозалежних параметрів макрофітів, більш ніж із 20 тис. якісних проб фітобентосу.
МОРФОФУНКЦІОНАЛЬНІ ПАРАМЕТРИ МАКРОФІТІВ
На основі системного підходу, який дозволив проводити глибокі анології з системами різноманітного походження,пропонується метод, який за анологією з фізикою розділяє всі властивості біооб'єктів на дві групи: потенційні та кінетичні (реалізовані). Кількісне викладення потенційних властивостей елементів системи, дозволяє перейти до детермінованого відображення структури та вирішити найбільш складну проблему - прогнозування флористичного складу угрупування (прогноз структури). Відповідно, кількісне відображення власним чином реалізованих властивостей водної рослинності, дозволяє прогнозувати продуційні параметри (прогноз функції). відповідно до цього засобу комплекс морфофункціональних показників, заснований на параметрах активної поверхні водоростей, запропоновано розділити на потенційні, які характеризуть функціональну потенцію структури різних рівнів організації фітобентосу, та на кінетичні, які характеризують реалізовану функцію макрофітів (таб.1.)
Використання питомої поверхні як кількісної оцінки потенції структури угрупування фітобентосу дає змогу перейти від якісного, систематичного до
Таблиця 1. Комплекс морфофункціональних показників макрофітів.
кількісного, екологічного відображення флористичного складу. Пропонується нетрадиційний підхід,при якому флористична структура угрупування викладена у формі рядів потенційної активності макрофітів, формування якого проходить за принципом збільшення коефіцієнтів S/Wп популяцій, які входять до його складу.У такому вигляді флористичний склад отримує форму чисельного ряду, який має визначені кількісні параметри такі, як: S/Wфс(min), S/Wфс(max), S/Wфс(x), S/Wфс(), а також кількісне відображення кожного елемента структури за допомогою S/Wп(i). У залежности від інтенсивності автотрофного процесу, залежним чином змінюються кількісні параметри ряда потенційної активності макрофитів, що пов'язпно зв зивною біорізноманіття та видового складу угрупувань. В практичних цілях побудови рядів потенційної активності флористичного складу для 9 районів, які відрізняються інтенсивністю автотрофного процесу, враховуючи основні ділянки українського узбережжя Чорного моря та лиманів Північного Причорномор'я, дано 240 коефіцієнтів S/Wn, для 147 видів водоростей із відділів Chlorophyta, Rhodophyta, Phaeophyta та Cyanophyta.
Для водних та наземних екосистем показана загальна прямопропорційна залежність між індексом рослинної поверхні, який відображає реалізовані властивості угрупувань, та річною продукцією. Це дозволило запропонувати метод оцінки інтенсивності автотрофного процесу, який проходить в бенталі водних екосистем на основі величин індексів поверхні донної рослинності, що необхідно для проведення оперативної експрес-діагностинки рівня продуційного процесу та трофо-сапробіонтної якості водного середовища, а також задання прогнозуючих ситуацій при моделюванні структурно-функціональної організації угрупувань.
КОНЦЕПЦІЯ ФОРМУВАННЯ СТРУКТУРИ ТА ФУНКЦІЇ АВТОТРОФНИХ УГРУПУВАНЬ ВОДНИХ ЕКОСИСТЕМ
Розробка концепції формування структурно-функціональної організації автотрофних угрупувань водних екосистем проводилась відповідно до основного підходу морфофункціональних досліджень у рамках цілісної динамічної системи: фактор – функція - форма. Зміни у флористичному складі та продуційних параметрах угрупувань водної рослинності представлені як процес адекватної структурно-функціональної самоорганізації (біотичної частини) системи у відповідь на зміни інтенсивності впливу комплексу факторів (біотичної частини).
Запропоновано нестандартний засіб формалізованого представлення системи: водне середовище - макрофіти, основними особливостями якого є:
- системно-ієрархічна організація, при якій кожен рівень складається з елементів нижчого порядку;
- можливість кількісного вираження потенційних та реалізованих якостей елементів будь якого рівня;
- представлення композиції елементів кожного рівня у формі рядів потенціальної активності;
- представлення комплексу факторів, які здійснюють вплив на автотрофний компонент у формі однієї змінної;
- прийняття динамічної рівноваги - основною формою зв'язку між елементами системи.
На основі даного формалізованого уявлення, запропоновано механізм перебудови структури та функції автотрофних угрупувань при збільшенні потоку речовини та енергії (мал.2). Величина потоку речовини та енергії (Q), який проходить через угрупування водної рослинності визначає її структуру: - S = f(Q) (флористичний склад) та функцію: F = f(Q) (продукційні параметри). Інтенсифікація процесу (Q1>Q2) викликає певні зміни в композиції елементів, які проходять відповідно з такими правилами:
1.Популяції, індивідуальна функціональна активність яких є нижчою мінімального значення ряду потенційної активності флористичного складу (S/Wп(i) < S/Wфс(min)), виходять із складу угрупування.
2.Популяції, індивідуальна функціональна активність яких є близькою до середнього значення потенційної активності флористичного складу (S/W п(i) → S/Wфс(x)), одержують преваги розвитку, стають масовими видами.
3.Популяції з високою потенційною активністю не мають обмежень для присутності в структурі угрупування. Дрібні, короткоциклічні, високопродуктивні види можуть бути присутніми при умові як низьких, так і високих показників Q.
відповідно з цими правилами в умовах евтрофікації водних екосистем або в інших стресових ситуаціях, викликаних різкою інтенсифікацією процесів, спостерігається зменшення видового розмаїття. При цьому інтегральна функція угрупування (F3), яка зросла, росподіляється між невеликою кількістю популяцій, які залишились у структурі угрупування, що приводить до упрощення структури та "цвітіння" одного або декількох видів.
Мал. 2. Механізм зміни структури (S) та функції (F) автотрофних угрупувань при збільшенні потоку речовини та енергії ( Q).
КІЛЬКІСНІ ЗАКОНОМІРНОСТІ ФОРМУВАННЯ СТРУКТУРНО-ФУНКЦІОНАЛЬНИХ ПАРАМЕТРІВ ФІТОБЕНТОСУ
відповідно до логічної схеми, яка відображає механізм перебудови структури та функції автотрофних угрупувань, проаналізовано емпіричний матеріал взаємозв'язку флористичного складу, біомаси та продукції фітобентосу в екосистемах з різною інтенсивністю автотрофного процесу. Для кількісного опису закономірностей, флористична структура угрупувань та інтенсивність автотрофного процесу виражались за допомогою морфофункціональних показників, відповідно – питомої поверхні та індексів поверхні фітоценозів.
Показано, що між потенційною активністю флористичного складу фітобентосу та інтенсивністю автотрофного процесу, який здійснюєтся у бенталі водної екосистеми, існує прямопропорційна залежність. В зв'язку з тим, що з основних параметрів функціонального ряду : S/Wфс(min), S/Wфс(x), S/Wфс(max), S/Wфс(Σ), найбільшу прогностичну вагомість мають перші два, для них отримані коефіцієнти рівнянь, які пов'язують дані параметри з інтенсивністю автотрофного процесу (ІПФ):
S/Wфс(min) = -2,28+0,3143*ІПФ,
S/Wфс(x) = 9,09 ± 1,25 * ІПФ,
де S/Wфс(min) – мінімальне можливе значення питомої поверні для видів у ряду потенціальної активності флористичного складу;
S/Wфс(x) – середне значення питомої поверні видів які входять до флористичного складу;
ІПФ – величина індексів поверхні фітоценозів.
Дані рівняння дають можливість на основі індивідуальних значень коефіцієнтів S/Wп макрофітів розраховувати види, які вийдуть з флористичної структури угрупувань, та види, які одержать переваги розвитку у випадку зміни в екосистемі середнього рівня значень ІПФ.
Показано, що в ряду потенційної активності флористичного складу залежність, яка з'вязує біомасу популяції з величинами їх питомої поверхні, описується рівнянням типу : В= а * (S/W) -b, яке справедливе за умов ІПФ = const. Аналіз емпіричного матеріалу даної залежності для різних рівнів автотрофного процесу (ІПФ - 10-300 од.) показав, що коефіцієнт "а" може бути використаний як постійна виличина, яка дорівнює 13,08. Для розрахунку коефіцієнту "b" для різної інтенсивності автотрофного процесу отримано рівняння: b = 1,13899-0,00936611*(ІПФ). Використання даних рівнянь дозволяє розраховувати величину очікуваної біомаси для будь-якого виду, який увійде
до структури нового угрупування, а також на основі S/Wфс (min) и S/Wфс (х)- максимальну та середню величину біомаси для рослинного угрупування. Ця закономірність має важливе практичне значення при використанні ресурсів водної рослинності, а також виборі об'єктів морекультури в екосистемах з нестабільним рівнем продуційного процесу. Із ступеневого характеру закономірності витікає, що при певному значенні ІПФ максимальні величини біомаси, і як наслідок домінуюче положення, будуть мати ресурсні види, у яких індивідуальне значення S/Wп(i) наближається до значення S/Wфс(min) функціонального ряду. Саме такі популяції розташовуються у зоні найбільшого екологічного ризику. За умови збільшення в екосистемі показників ІПФ на певну величину дані види першими опиняються за межами ряду функціональної активності та залишають структуру угруппування.
Лінійний зв'язок між валовою продукцією макрофітів та інтенсивністю автотрофного процесу: П = b0+ b1 * ІПФ, може буди достовірно кількісно виражений тільки за умови S/W = const. В зв'язку з цим на основі аналізу продуційних властивостей макрофітів з різною функціональною активністю (S/Wп: 10-170 м2.кг-1) отримані рівняння для розрахунків b1 и bо для різних значень як окремих популяцій так і параметрві фористичного ряду угруппування:
b1 = 0.007842 + 0.143036 / S/W
b0 = 0.084520 + 5.5208 / S/W
Система цих трьох рівнянь дозволяє розрахувати для певного рівня ІПФ валову продукцію популяції (на основі значень S/Wп(i)), а також середню продукцію угрупування та його домінантів, на основі - S/Wфс(x) або S/Wфс(min).
МОДЕЛЬ ПЕРЕБУДОВИ СТРУКТУРНО-ФУНКЦІОНАЛЬНОЇ ОРГАНІЗАЦІЇ УГРУПУВАНЬ ВОДНОЇ РОСЛИННОСТІ
На основі аналізу сучасних методів математичного моделювання багатовидових угрупувань показані принципові методологічні відмінності, які були використані при створенні моделі перебудови структурно-функціональної організації угрупувань фітобентосу, вони складаються із таких положень:
- структура рослинного угрупування кількісно викладалась з допомогою показників, які відображають потенційну функціональну можливість популяцій, які входять до його складу;
- комплекс абіотичних умов розглядався як зовнішній фактор, що визначає процес самоорганізації флористичного складу рослинного угрупування;
- динамічна рівновага була прийнята як основа механізму, який приводить у відповідність інтенсивність потоку речовини та енергії (фактор), особливості ансамблю флористичного складу (форма) та інтенсивність продуціювання рослинної біомаси (функція);
- потік речовини та енергії кількісно виражався за допомогою індексів поверхні бентосної рослинності.
Дані особливості, а також коефіцієнти кореляційних залежностей між елементами динамічної системі: фактор - фукція - форма дали можливість побудувати прогностичну модель, яка відображає процес формування основних параметрів фітобентосу при зміні в екосистемі інтенсивності автотрофного процесу (мал.3). Пересуванням по осі Z, можливо задавати умови прогнозу зв’язані з інтенсивністю автотрофного процесу, ев- чи деевтрофікациєю екосистеми. Ось X відображає відповідні кількісні зміни, які будуть відбуватися у ряді функціональної активності флористичного складу. Ось Y , у першому випадку, характеризує величину біомаси, у другому – місячну продукцію, котру буде утворювати вид у подвійній залежності від величини своєї функціональної активності - S/Wп(i) (ось X) та інтенсивності автотрофного процесу який відбувається у екосистемі - ИПФ ( ось Z).
Викладені загальні принципи побудови моделі, прогностичні можливості та алгоритм розрахунку очікуваних змін у флористичному складі, біомасі та продукції популяцій та угрупувань донної рослинності за умов зміни значень ІПФ, пов'язаних з рівнем евтрофікації екосистеми.
На основі теоретичних досліджень моделі було описано механізм зміни домінантів рослинного угрупування при зміні рівня евтрофікації. Основна суть цього полягає в тому, що при зростанні в екосистемі величини ІПФ відповідним чином збільшується значення мінімального параметра ряду потенційної активності флористичного складу. Цей процес приводить до закономірної зміни домінантів рослинних угрупувань за принципом збільшення їх функціональної активності.
Розглянуто отриману за допомогою закономірностей динаміку продуційних параметрів угрупувань для всього можливого у природних умовах спектру інтенсивності автотрофного процесу. Двовершинний характер кривої валової продукції з максимумом в оліготрофних та гіпертрофних умовах, а також мінімальні значення продукції бентосної рослинності у діапазоні 50-70
| 
