Библиотечный каталог авторефератов Украины

ІНСТИТУТ БОТАНІКИ ім. М.Г. ХОЛОДНОГО

НАН УКРАЇНИ

Придюк Микола Павлович

УДК 582.284:581.55

МІКОБІОТА ДНІПРОВСЬКО-ОРЕЛЬСЬКОГО

ПРИРОДНОГО ЗАПОВІДНИКА

03.00.21 - мікологія

Автореферат

дисертації на здобуття наукового

ступеня кандидата біологічних наук

КИЇВ-1999

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана в Інституті ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України.

Науковий керівник:  дійсний  член Слов`янської Академії наук,  доктор біологічних наук,  професор  ДУДКА  Ірина Олександрівна, Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН      України, завідувач відділом мікології.

Офіційні опоненти:

доктор біологічних наук, професор КОВАЛЬ Елеонора За­­­харівна, Інститут мікробіології та вірусології ім. Д.К. Заболотного   НАН   України,  консультант;

кандидат  біологічних  наук,  СОЛОМАХІНА  Ванда   Ми­­­хайлівна,  Київський Національний університет ім.  Т.Г. Шевченка, доцент кафедри ботаніки.

Провідна організація - Донецький державний університет, кафедра фізіології рослин, Міністерство освіти України, м. Донецьк.

Захист відбудеться “ 29 ” березня 1999 р.  о “ 12-00 ” годині на засіданні спеціалізованої вченої  ради  Д  26.211.01 Інституту ботаніки  ім.  М.Г.  Холодного НАН України за  адресою: 252601, Київ-4, вул. Терещенківська, 2.

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту ботаніки ім.   М.Г.   Холодного  НАН  України  (252025,  Київ-25, вул. Велика Житомирська, 28).

Автореферат розісланий “ 19 ” лютого 1999 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради                                                                                          Ільїнська А.П.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

      Актуальність теми.  Останнім часом, завдяки зростаючому  антропогенному впливу на природу планети, набула надзвичайно  великого  значення  проблема  збереження біологічного різно­­­маніття. Одним із заходів по його охороні є створення банків  гено-  і ценофонду,  роль яких можуть виконувати природоохо­­­ронні территорії,  зокрема природні заповідники.  Однією  із  вихідних  умов  збереження живих організмів в заповідниках є  інвентаризація їх біоти,  в тому числі  мікобіоти.  На  жаль  гриби є одним з найменш досліджених компонентів  екосистем в  новостворених (після 1990 р.) заповідниках України,  до яких  належить і Дніпровсько-Орельський природний заповідник (ДО).

      Зв`язок   роботи  з науковими  програмами,  планами,  темами.  Робота   виконувалася  в  межах  науково-дослідної  тематики  відділу мікології Інституту ботаніки ім.  М.Г. Холодного НАН  України “Криптогамна флора та мікобіота заповідних територій  правобережної України”, тема 2.3.1.232.

       Мета та  завдання  досліджень.  Метою роботи є якомога  повніше вивчення видового різноманіття грибів наземних  еко­­­систем  та  встановлення  особливостей їх розподілу в різних  рослинних угрупованнях Дніпровсько-Орельського заповідника.

         Для досягнення цієї мети були поставлені такі завдання.

1. Встановити видовий склад грибів заповідника.

2. Проаналізувати таксономічну структуру видового скла­­­ду грибів даної природоохоронної території.

3. Виявити закономірності розподілу його мікобіоти за основними рослинними формаціями.

4. Дослідити еколого-трофічну диференціацію грибів за­­­повідника.

5. Визначити специфічні риси мікобіоти досліджуваного резервату шляхом її порівняння з мікобіотами інших за­­­повідників Степової зони.

6. Скласти систематичний список грибів Дніпровсь­­­ко-Орельського заповідника.

    Наукова  новизна одержаних результатів. Вперше проведене  спеціальне комплексне вивчення видового складу грибів назем­­­них екосистем  ДО.  Встановлено,  що  мікобіота  заповідника  включає  755 видів грибів з 273 родів,  101 родини та 40 по­­­рядків.  39 видів є новими для мікобіоти України (види родів  Acanthophiobolus,  Amblyosporium, Anthostomella та ін.), 252  - для Степової зони,  а 342 - для Лівобережного Злаково-Луч­­­ного Степу України.  Наведені відсутні раніше характеристики  видових комплексів грибів для  кожного  угруповання  рослин­­­ності. Встановлена  кореляція  між  таксономічною структурою  мікобіоти та видовим складом рослинності різних формацій, що  дає підстави вважати гриби морфологічним компонентом фітоце­­­нозів. На протязі вегетаційного сезону виявлені зміни таксо­­­номічного складу  та  видової чисельності грибів,  зумовлені  багатьма факторами, зокрема кліматичними. Досліджені консор­­­тивні зв`язки грибів заповідника з вищими рослинами. Показа­­­но, що  на склад мікобіоти істотно вплинула синантропізація  флори заповідника,  біоту  якого  можна  вважати  острівною,  оскільки ДО оточений з усіх боків техногенно трансформовани­­­ми та урбанізованими територіями. Вперше проведене порівнян­­­ня видового складу грибів ДО із такими інших резерватів Сте­­­пу України.  Встановлено,  що внаслідок переважання інтразо­­­нальної рослинності  мікобіота  даного  заповідника  відзна­­­чається високою оригінальністю та самобутністю (зокрема, 287  видів, тобто 39%  консортивно пов`язані з деревними рослина­­­ми), що не властиво іншим заповідникам Степу України. Вперше  для цього  заповідника  створено  конспект  видового  складу  грибів.

      Практична  цінність роботи.   Закладено наукові засади для  моніторингу за змінами в складі мікобіоти ДО, викликаними як  природними,  так і антропогенними чинниками.  Відомості щодо  грибів  даної  території важливі для підготовки моногрфічних  зведень по грибах Степової зони та,  зокрема,  Лівобережного  Злаково-Лучного  Степу.  Адміністрації  заповідника передана  створена нами комп`ютерна база даних по грибах ДО, структура  якої   відбиває   основні  відомості,  включені  в  конспект  мікобіоти, зокрема, про гриби-збудники хвороб лісових порід.  Ці  дані  можуть  використовуватися  для  стеження  за фіто­­­санітарним станом резервата.  Основні положення  і  наслідки  роботи були  введені в лекційний курс та спецпрактикум “Сис­­­тематика та екологія грибів” для студентів біологічного  фа­­­культету Соломонівського університету (м. Київ).

        Особистий внесок  здобувача.   Робота   є   самостійним  дослідженням. Збори мікологічного матеріалу, які проводилися  на протязі 1996-1997 рр. на території Дніпровсько-Орельсько­­­го природного заповідника, були здійснені власноручно. Каме­­­ральна обробка зібраних зразків,  їх визначення,  системати­­­зація, статистичне  опрацювання  та аналіз також були прове­­­дені особисто на базі відділу мікології  Інституту  ботаніки  ім. М.Г. Холодного НАН України. Збір зразків іржастих грибів  на території заповідника здійснювався в основному  особисто,  за винятком деяких зразків,  зібраних д.б.н.  І.О.Дудкою.  Латинські назви грибів даної групи привів у відповідність  з  вимогами сучасної ботанічної номенклатури к.б.н. Ю. Я. Тихо­­­ненко.  В співавторстві з цими науковцями були  опубліковані  дві  наукові  статті,  присвячені іржастим грибам Дніпровсь­­­ко-Орельського заповідника.

    Апробація результатів дисертації.  Матеріали  дисертації  неодноразово доповідалися на засіданнях відділу мікології та  на Вченій раді Інституту ботаніки ім.  М.Г.  Холодного НАНУ,  на засіданнях секції мікології та фітопатології Українського  ботанічного товариства,  а  також  були  представлені  на  Х  з`їзді Українського  ботанічного  товариства  “Проблеми  бо­­­таніки та  мікології на порозі третього тисячоліття” (Полта­­­ва,  1997 р.), національній науковій конференції “Збереження  біорізноманітності  в  Україні”  (Канівський  природний  за­­­повідник,  1997 р.),  II(X) Делегатському з`їзді Російського  ботанічного  товариства  “Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI  веков” (Санкт-Петербург,  1998 р.), конференції молодих вче­­­них “Актуальні питання ботаніки та мікології” (Херсон,  1998  р.) та науковій конференції, присвяченій 75-річчю Канівсько­­­го заповідника (Канівський природний заповідник, 1998 р.).

        Публікації. По темі дисертації опубліковано 8 робіт,  в  тому числі 3 статті у фахових журналах та 5 тез.

       Структура та обсяг дисертації. Дисертаційна робота скла­­­дається зі вступу, 8 розділів, заключення, висновків, списку  літератури (326 джерел) та додатків. Текстова частина дисер­­­тації займає 141 сторінку,  ілюстрована 9 таблицями і 39 ри­­­сунками та супроводжується двома додатками: додаток А “Конс­­­пект мікобіоти Дніпровсько-Орельського природного заповідни­­­ка” та додаток Б “Ілюстрації”.

Розділ 1. Вивченість грибів у заповідниках Степової зо­ни України

        Наведений  аналіз  даних  ітератури за період з кінця  19  століття до 1997 р.  Він свідчить,  що,  хоча Степова зона в  цілому досить  добре  вивчена  в  мікологічному  відношенні,  відомості про   видовий  склад  грибів  ДО  до  початку  цих  досліджень практично були відсутні.

         1.1. Стан вивченості грибів у заповідниках Степової зони. Найкраще вивчені гриби таких резерватів,  як  філії  Ук­­­раїнського  степового  природного  заповідника (Хомутовський  степ (380 видів) та Кам`яні Могили (249)), філіал Лугансько­­­го природного заповідника Стрільцівський степ (228), а також  біосферні заповідники Асканія-Нова  (285)  та  Чорноморський  (172).  Проте, як можна бачити з таблиці 1, навіть у цих ре­­­зерватах  далеко не всі групи грибів досліджені  рівномірно.

Таблиця 1. Дослідженість грибів із деяких найбільш поширених порядків у заповідниках Степової зони України.

АН - біосферний заповідник Асканія-Нова; КМ - Кам`яні Могили; КФ - Крейдова флора; ПС - Провальський степ; СЛ - Станично-Луганське відділення; СС - Стрільцівський степ; ХС Хомутовський степ; ЧН - Чорноморський біосферний заповідник. Для деяких степових заповідників відсутні будь-які відомості  по окремих порядках грибів, представники яких широко розпов­­­сюджені  в  інших  резерватах цієї зони (наприклад,  порядки  Agaricales та Sphaeropsidales).  Щодо ДО,  то його мікобіота  до  наших дослідженнь практично не вивчалася.  На території,  що в 1990 р.  увійшла до його складу,  було відмічено лише 4  види макроміцетів (Вассер,  1974,  1975, 1980). Таким чином,  можна  зробити   висновок   про   необхідність   комплексних  дослідженнь мікобіоти  наземних екосистем ДО з метою якомога  повнішого охоплення видового різноманіття  грибів  з  різних  таксонів.

Розділ 2. Матеріали та методи дослідження

        Матеріалом для роботи стали більше  12000  мікологічних  зразків,  зібраних протягом 1996-1997 рр. в основних рослин­­­них  угрупованнях  ДО  в  ході  маршрутних  та  стаціонарних  досліджень. Методика   збору   та   опрацювання матеріалів  відповідала загальноприйнятим підходам  до  вивчення  грибів  (Методы экспериментальной микологии,  1982). Визначення рос­­­лин-живителів грибів проводилося як самостійно,  так і з до­­­помогою штатного ботаніка ДО Манюка В.С.  Дослідження морфо­­­логії грибів здійснювали на світловому та електронному  ска­­­нуючому  мікроскопах.  Латинські  назви грибів подано згідно  “Fungi of Ukraine.  Preliminary  Checklist”  (Andrianova  et  al., 1996), скорочення прізвищ авторів видів грибів наведені  за “Authors of Fungal Names” (Kirk & Ansell, 1992). В роботі  використана  класифікація  грибів,  прийнята  в “Ainsworth &  Bisby`s Dictionary of the Fungi” (Hawksworth et al.,  1995),  лише для аскоміцетів визнано поділ на класи згідно Г.Г. Айн­­­сворта зі співаторами (Ainsworth et al., 1973), а для дейте­­­роміцетів прийнято систему Саккардо (Saccardo, 1889). Видові  склади  грибів  різних  рослинних  формацій  і  різних   за­­­повідників порівнювали за допомогою коефіцієнта Жаккара (Ге­­­люта и др.,  1987). Створена комп`ютерна база даних з грибів  ДО зроблена в системі Foxprol.

Розділ 3.  Фізико-географічна характеристика

Дніпровсь­­­ко-Орельського  природного заповідника

     На основі даних літератури та томів  “Літопису  природи  Дніпровсько-Орельського заповідника”  подана  характеристика  природи резервату за наступними підрозділами.

          3.1. Рельєф.

          3.2. Грунти.

          3.3. Клімат.

          3.4. Гідрологія. Поверхневі та підземні води.

          3.5. Рослинність.

          3.5.1.  Лісова.

          3.5.2.  Степова псамофітна.

          3.5.3.  Лучна.

          3.5.4.  Болотяна.

Розділ 4. Систематична структура мікобіоти заповідника

        4.1. Відділ Basidiomycota. 363 види грибів, виявлених в  ДО,  що належать до цього відділу,  входять  до  складу  128  родів, 56 родин та 25 порядків класів Basidiomycetes, Telio­­­mycetes та Ustomycetes. До першого класу в заповіднику нале­­­жить 294  види грибів із 120 родів,  50 родин та 21 порядку,  домінують за кількістю виявлених в ДО видів порядки Agarica­­­les  (113),  Poriales  (35),  Stereales (31),  Cortinariales  (30) та  Lycoperdales (20).  Серед  родин  базидіоміцетів  резервату провідними за числом  зареєстрованих видів є Tricholomataceae (54), Cortinariaceae  (28),  Coriolaceae (26) та  Agaricaceae (23).  Найбільшою  видовою  різноманітністю  відзначаються роди Agaricus (13 видів),  Marasmius (11), My­­­cena та Russula (по 10),  Cortinarius та Lycoperdon (по  9),  Inocybe (8), Hebeloma та Tyromyces (по 7), Clitocybe та Col­­­lybia (по 6).

      Із класу  Teliomycetes  в заповіднику знайдено 66 видів  та 7 родів грибів із порядку Uredinales,  які відносяться до  родин Pucciniaceae (54 види), Melampsoraceae (7), Phragmidi­­­aceae (2),  Coleosporiaceae (1), Uropyxidaceae (1).   За  кількістю виявлених у ДО видів  грибів переважають роди Puccinia (40),  Uromyces  (14),  Me­­­lampsora (7). Клас Ustomycetes на території резервату предс­­­тавлений 3 видами порядку Ustilaginales із родів Ustilago (2  види) та Sporisorium (1).

       4.2. Відділ Ascomycota.   Із цього  відділу в заповіднику  виявлено 168  видів  грибів  із 81 роду,  22 родин та 13 по­­­рядків класів Pyrenomycetes (80 видів), Discomycetes (53) та  Loculoascomycetes (35).  До першого класу відносяться предс­­­тавники 7 порядків,  серед яких найкрупнішими  за  кількістю  виявлених в ДО видів є Erysiphales (36 видів),  Diaporthales  (15),  Xylariales (9),  Hypocreales (8) та Diatrypales  (7).  Найвищою  видовою  різноманітністю відзначаються родини Ery­­­siphaceae (35 видів) та Valsaceae (14).   Особливо багатим видовим різноманіттям в резерваті відзнача­­­ються роди Erysiphe (11),  Golovinomyces (9) та  Microsphaera  (6).

       Із класу Discomycetes в ДО виявлено 53 види грибів з 33  родів та  11  родин порядків Leotiales (32 види),  Pezizales  (11), Rhytismatales (7) та Patellariales (2). Найбільшими за  кількістю видів родинами дискоміцетів заповідника є  Leotia­­­ceae (14 видів), Dermateaceae (8), Rhytismataceae (7) та Hy­­­aloscyphaceae (5), а  особливо багато представників відо­­­мо із родів  Hymenoscyphus (6), Lachnum, Mollisia та Peziza  (по 3).

       Виявлені тут 35 представників  класу  Loculoascomycetes  відносяться  до  16  родів  та  8 родин порядку Dothideales.  Особливо  багато  в  заповіднику  знайдено  видів  локулоас­­­коміцетів із родин Leptosphaeriaceae (13 видів),  Pleospora­­­ceae (5),  Phaeosphaeriaceae (4) та Mycosphaerellaceae  (3).  За  числом  виявлених в ДО представників домінують роди Lep­­­tosphaeria (10 видів),  а також Mycosphaerella,  Ophiobolus,  Phaeosphaeria та Pleospora (по 3).

      4.3. Відділ Oomycota.   Із цього  відділу  в ДО знайдено 7  видів грибів, які належать до класу Oomycetes, порядку Pero­­­nosporales, і родин Albuginaceae (2 види роду Albugo) та Pe­­­ronosporaceae (5 видів роду Peronospora).

         4.4. Мітоспорові гриби.   Згідно системи Саккардо, в за­­­повіднику  виявлено  217  видів  мітоспорових  грибів  із 66  родів, 9 родин та 4 порядків класу Deuteromycetes. Це предс­­­тавники порядків Sphaeropsidales (155 видів), Hyphomycetales  (46),  Tuberculariales (10) та Melanconiales (6),  серед них  переважають  види  родин Sphaerioidaceae (146),  Moniliaceae  (24), Dematiaceae (22) та Tuberculariaceae (10).  Найбільшим  видовим різноманіттям у ДО представлені роди Ramularia (19),  Phomopsis та Septoria (по 17),  Phoma (16),  Diplodia  (13),  Camarosporium (12), Cytospora та Phyllosticta (по 10).

         На основі вищевикладених даних  складено  систематичний  список грибів заповідника,  який включає 755 видів грибів із  273 родів,  101 родини, 40 порядків та 8 класів відділів Ba­­­sidiomycota (363 види),  Ascomycota (168) та Oomycota (7), а  також 217 видів мітоспорових грибів.  Серед виявлених  видів  39 є новими для території України,  252 - для Степової зони,  а 342 - для Лівобережного Злаково-Лучного Степу України. Пе­­­реважають представники класів Basidiomycetes (294 види, тоб­­­то 38% від загальної чисельності грибів заповідника), Deute­­­romycetes (217,  27%), Pyrenomycetes (80, 10%), Teliomycetes  (66,  8%),  Discomycetes (53,  7%) та Loculoascomycetes (35,  5%).  Особливо багато видів належить до порядків Sphaeropsi­­­dales (155), Agaricales (113), Uredinales (66), Hyphomyceta­­­les (46), Erysiphales (36), Poriales (35), Dothideales (33),  Leotiales  (32),  Stereales  (31)  та  Cortinariales   (30).  Найбільшою  видовою  різноманітністю в заповіднику відзнача­­­ються роди Puccinia (40),  Ramularia (19),  Phomopsis  (17),  Phoma та Septoria (по 16), Uromyces (14), Agaricus та Diplo­­­dia (по 13),  Camarosporium (12), а також Erysiphe та Maras­­­mius (по 11).

          Виявлено 39  нових  для мікобіоти України видів грибів.  15 з них належать до  відділу  Ascomycota  (Acanthophiobolus  helicosporus (Berk.  & Broome) J.Walker, Anthostomella tomi­­­coides Sacc., Didymosphaeria verdoni Guyot, Durella atrocya­­­nea (Fr.) Hoehn., D. commutata Fuckel, Hymenoscyphus calycu­­­lus (Sowerby) W.Phillips,  H.  phyllogenus (Rehm) Kuntze, H.  repandus   (W.Phillips)   Dennis,  Leptosphaeria  gloeospora  (Berk.  & Curr.)  Sacc.,  Leptotrochila  verrucosa  (Wallr.)  Schuepp, Lophiostoma fuckelii Sacc., Peziza ammophyla Durieu  & Mont.,  Plagiosphaeria immersa (Trail) Petr., Pleosphaeria  pilosella Sacc.  та Rutstroemia sydowiana (Rehm) White); 3 ­­­до   відділу   Basidiomycota   (Botryobasidium    conspersum  J.Erikss.,  Lepiota eriophora Peck та Pluteus romelii (Brit­­­zelm.) Lapl.); i 21 - до групи мітоспорових грибів (Amblyos­­­porium botrytis Fresen., Ascochyta festucae Punith., A. hor­­­dei Hara, A. leptospora (Trail) Hara, A. translucens Kabat &  Bubak, Camarosporium helichrysi Pass., Cristulariella depra­­­edens (Cooke) Hoehn., Diplodia helichrysi Pass., Excipularia  fusispora (Berk.  & Broome) Sacc., Heterosporium ornithogali  Klotzsch, Morinia pestalozzioides Berl. & Bres., Myrothecium  atroviride (Berk.  & Broome) A.P.Tulloch, Neottiospora cari­­­cina (Desm.) Hoehn.,  Oncopodiella trigonella (Sacc.) Rifai,  Phoma  limnophyla  Sacc.,  Rhabdospora  artemisiae  Ellis  &  Everh.,  Stagonospora caricis  (Oudem.)  Sacc.,  S.  elegans  (Berk.) Sacc.  & Trautv., S. macropyсnidia Cunell, Tiarospo­­­rella graminis (Piroz.  & Schoem.) Nag Raj, Tubercularia ab­­­rotani Fautrey).

Розділ 5. Гриби рослинних угруповань заповідника

       За типами  рослинності гриби заповідника розподіляються  таким чином:  596 видів грибів (79%  від їх загальної  кіль­­­кості в резерваті) зустрічаються в угрупованнях лісової, 126  (17%) - лучної,  101 (13%) - псамофітної степової, 57 (7,5%)  - болотяної і 67 (9%) - до рудеральної рослинності.

   5.1. Гриби лісових угруповань. Найбільш розповсюджени­­­ми і найкраще дослідженими в мікологічному відношенні є  чо­­­тири формації лісової рослинності ДО.

     5.1.1. Формація дуба звичайного.   Загалом тут  виявлено  241 вид грибів.  Домінують представники порядків  Agaricales  (40 видів),  Sphaeropsidales (38),  Stereales (20), Poriales  (15),  Leotiales (13),  Cortinariales i  Hyphomycetales  (по  11).  Серед найбільш звичайних видів грибів цієї формації мож­­­на назвати Microsphaera alphitoides Griffon & Maubl.,  Diat­­­rypella  quercina  (Pers.)  Cooke,  Cercospora   depazeoides  (Desm.) Sacc., Polyporus squamosus Huds. ex Fr., Scleroderma  verrucosum (Vaill.) Pers. та ін.

         5.1.2. Формація сосни звичайної.  В  ній  виявлено  218  видів  грибів,  особливо розповсюджені представники порядків  Agaricales (38 видів),  Sphaeropsidales (35), Erysiphales та  Uredinales (по 20),  Lycoperdales (11) та Stereales (10). Найбільш звичайними  видами є Hirschioporus fusco-violaceus (Ehrenb.  ex Fr.) Donk,  Dacrymyces stillatus (Nees) Fr.,  Suillus  granulatus  (Fr.) Gray, Puccinia graminis Pers. та ін.

         5.1.3. Формація осокора звичайного. Тут знайдено 214  видів грибів,  переважно з порядків Agaricales  (46  видів),  Sphaeropsidales (38), Poriales (15), Uredinales (13), Corti­­­nariales (10),  Stereales та Leotiales (по 9). Особливо часто трапляються  такі види,  як Melampsora  larici-populina  Kleb.,  Diplodia  amorphae  (Wallr.)  Sacc.,  Phragmidium bulbosum (F.Strauss)  Schltdl., Agaricus squamuliferus (F.H.Moeller) Pilat і т.д.

        5.1.4. Формація клена татарського на пісках.  В ній ви­­­явлено  87  видів грибів.  Переважають гриби з по­­­рядків Agaricales (26 видів),  Sphaeropsidales (9), Hyphomy­­­cetales (7) та Lycoperdales (6). До  найбільш  звичайних  видів грибів формації належать Microsphaera berberidis  (DC.) Lev., Phyllosticta cruenta (Kunze) J.Kickx, Macrolepi­­­ota rhacodes (Vittad.) Singer, Calvatia caelata (Bull.) Mor­­­gan та ін.

         5.1.5. Гриби, виявлені в інших лісових формаціях.    Для  них загалом відомо 133 види грибів,  більшість з  яких характерні і для попередніх лісових формацій.

      5.2.  Гриби лучних формацій.    Хоча лучні  угруповання ДО відрізняються  значною  різноманітністю,  найкраще  вивчені гриби трьох основних формацій.

     5.2.1. Формація типчака валезійського.  Тут виявлено 43  види  грибів,  в основному з порядків Uredinales (14 видів),  Erysiphales, Hyphomycetales та Sphaeropsidales (по 6). Звичайними тут ви­­­дами  є Uromyces limonii (DC.) Lev.,  Golovinomyces sordidus  (L.Junell) Heluta,  Coleosporium tussilaginis (Pers.) Berk.,  Puccinia dioicae Magnus та ін.

       5.2.2.  Формація куничнику наземного.   Для даної формації  ДО знайдено 36 видів грибів,  які в основному нале­­­жать до порядків Uredinales (13  видів),  Hyphomycetales  та  Sphaeropsidales (по 7),  i Erysiphales (6). Найчастіше  трапляються  Puccinia coronata Corda,  Golovinomyces cichoraceorum (DC.) Heluta,  Ramularia rubella  (Bonord.) Nannf. та ін.

       5.2.3.  Формація тонконога вузьколистого.    Тут  виявлено  34  види грибів,  серед яких домінують представники порядків  Uredinales (11 видів), Dothideales (6), а також Erysiphales  та  Hyphomycetales  (по  4).  Звичайними видами  є Puccinia poarum Nielsen,  P.  acetosae (Schumach.) Koern.,  Erysiphe howeana U.Braun та ін.

         5.2.4. Гриби,  виявлені в інших лучних угрупованнях.   В  цих угрупованнях   в цілому  зібрано 53 види грибів, в основному зареєстрованих і у вище­­­описаних формаціях лучної рослинності резервату.

         5.3. Гриби  степових  угруповань.   Переважна  кількість  грибів,  характерних для даного типу рослинності, знайдена в  двох основних формаціях - типчака Беккера та полину  Маршал­­­ла.

         5.3.1. Формація типчака  Беккера.  Тут  виявлено  65  видів грибів, що належать до порядків Sphaeropsidales  (17),  Dothideales (10), Uredinales (9), Lycoperdales (7), Agarica­­­les  (6) та  ін.  Найбільш  звичайними  тут видами є  Сamarosporium  aequivocum (Pass.) Sacc.,  Leprothyrium caspicum Naumov & Szemb.,  Hygrophorus  foetens  W.Phillips, Lycoperdon pusillum Batsch і т.д.

       5.3.2. Формація  полину  Маршалла.  Знайдено  35  видів  грибів, серед  яких  домінують  види  з  порядків Uredinales  (11), Dothideales (6),  Lycoperdales та Sphaeropsidales  (по  5). Найчастіше трапляються Leptosphaeria euphorbi­­­ae Niessl,  Puccinia asparagi DC.,  Macrolepiota excoriata (Schaeff.) Wasser та ін.

5.3.3. Гриби, виявлені в інших степових угрупованнях. Тут загалом виявлено 36 видів грибів, в основному знайдених і у двох вищеописаних формаціях.

5.4. Гриби болотяних формацій. В болотяних угрупованнях виявлено 57 видів грибів, з них лише 2 види поза розглянути­­­ми нижче формаціями.

5.4.1. Формація очерету звичайного. Для неї відомо 40 видів грибів, які в основному належать до порядків Uredina­­­les (10 видів), Sphaeropsidales (9) та Leotiales (5). Звичайними видами є Puccinia phragmitis (Schumach.) Koern., Coleosporium tussilaginis (Pers.) Berk., Hendersonia phrag­­­mites Desm. і т.д.

5.4.2. Формація осоки берегової. Знайдено 16 видів грибів, переважно з порядків Uredinales (5 видів), Sphaerop­­­sidales (4) та Diaporthales (2). Най­­­частіше в даній формації трапляються Puccinia caricina DC., Ustilago longissima (Sowerby) Meyen, Ramularia farinosa (Bo­­­nord.) Sacc. та ін.

5.5. Гриби на рудеральній рослинності заповідника. Тут виявлено 67 видів грибів. Поширені Uromyces polycnemi (Linbosch) Tranz­­­shel, Ramularia onopordi C.Massal, Microdiplodia elaeagni Potebnia та ін.

5.6. Порівняння видових складів грибів головних формацій природної рослинності резервату. Порівняння видових складів грибів вказаних 11 формацій за допомогою коефіцієнта Жаккара дало результати, які свідчать, що в цілому рівень подібності мікобіот різних фор­­­мацій невисокий. Максимальна схожість (Kj=0,213) спос­­­терігається для степових угруповань, а в усіх інших випадках значення Kj не перевищують 0,200. Це дає підстави вважати,що у кожній з наведених формацій наявний власний, досить спе­­­цифічний, видовий комплекс грибів.

На основі отриманих даних була побудована схема, зображена на рисунку 1 (а, б).

Рисунок 1a. Схема максимальних подібностей видових складів грибів основних формацій природної рослинності ДО при  Kj >=0,057

Рисунок 1б. Схема максимальних подібностей видових складів грибів основних формацій природної рослинності ДО при Kj>=0,097.

Формації:  ДЗ - дуба звичайного;  КУ - куничнику наземного; ОБ - осоки берегової; ОС - осокора звичайного; ОЧ - очерету звичайного; ПМ - полину Маршалла; СО - сосни звичайної; ТБ - типчака Беккера; ТВ - типчака валезійського; ТН - тонконога вузьколистого; ЧК - чорноклена на пісках.

Вже на рівні зв`язку Kj>=0,057 (рис.  1а) вона розпадається на дві частини,  одна з яких  об`єднує  видові склади грибів лісових формацій, а друга - формацій, в  яких домінує трав`яниста рослинність.  Різниця у складі мікобіот формацій двох  груп, безумовно, виникла за рахунок видів грибів, пов`язаних з  деревною  рослинністю (різноманітні   ксилотрофи,  мікоризоутворювачі,  сапротрофи на лісовій підстилці,  паразити деревних рослин),  які відсутні  в  лучних,  степових та болотяних фітоценозах.  При підвищенні рівня зв`язку   (рис.  1б)  група  трав`янистих формацій розпадається на дрібніші, які об`єдну­­­ють видові склади грибів угруповань, що належать до одного ти­­­пу рослинності. Порівняно слабкі зв`язки спостерігаються   між  двома  болотяними  формаціями,  можливо,  через  їх  нерівномірну дослідженість. Як можна бачити зі схеми,  лучні формації  за складом мікобіоти займають проміжне положення між  степовими та болотяними.  Це узгоджується із характером рос­­­линності цих груп формацій та градієнтом комплексу природних  умов (зокрема, рівня зволоженності).

         Таким чином,  підсумовуючи  все  вищевикладене,   можна  константувати:  а) для кожної з формацій характерний специфічний комплекс  видів  грибів;  б)  за ступенем подібності цих видових комп­­­лексів виділяються  дві  основні  групи  - гриби деревних та  гриби трав`янистих формацій;  в) за складом грибів  формації  одного типу рослинності (наприклад, лісового) ближчі між со­­­бою,  ніж  з  формаціями  інших  типів;  г)  спостерігається  залежність видового  складу грибів від характеру рослинності  та певних екологічних факторів,  характерних для угруповання  (на прикладі  лучних формацій).  Ці дані свідчать про визна­­­чальну роль складу рослинності в  формуванні  грибних  комп­­­лексів і підтримують теорію про те , що гриби у біогеоценозі  є компонентами фітоценозів у вигляді мікосинузій  (Каламеес,  1965; Симонян, 1975,1981; Willmans, 1966).

Розділ 6. Сезонна динаміка грибів заповідника

         Мінімальний  рівень  видового різноманіття спостерігався в травні (172  види),  а  далі  кількість видів  грибів починає  зростати,  досягаючи  максимальних  значень у вересні (414), коли спостерігалися оптимальні умови для розвитку грибів.

         6.1. Особливості систематичної структури мікобіоти заповідника у різні  місяці. Відмічені  певні  зміни  систематичної структури мікобіоти заповідника на протязі се­­­зону: якщо в травні переважають представники порядків Sphaeropsi­­­dales (37% від числа видів грибів, виявлених про­­­тягом цього  місяця),  Dothideales (9%),  Uredinales (9%) та  Diaporthales (9%);   в липні - Sphaeropsidales (23%), Agaricales (9%),  Uredinales (9%),  Hyphomycetales  (6%)  та Poriales (5%); то  в  вересні  -  Sphaeropsidales  (20%), Agaricales  (16%),  Uredinales   (10%),   Erysiphales  (6,5%) та Poriales (6%).

     6.2. Сезонна  динаміка  представників деяких домінуючих порядків грибів резервату.  Досліджувалася сезонна  ди­­­наміка грибів з деяких найкрупніших порядків ДО. Найбільші коливання видового різноманіття протягом вегетаційного періоду спостерігалися для агарикальних та  борошнисторосяних грибів (максимум чисельності випадає на вересень).  Для представників інших порядків зміни видової чисельності були порівнянно незначними.

Розділ 7.  Місце грибів у біогеоценозі та їх екологічні  групи в резерваті

      7.1. Роль грибів у біогеоценозі.  Згідно даних літерату­­­ри  гриби відіграють важливу роль в морфологічній (утворюючи  мікосинузії в складі фітоценозів) та функціональній (формую­­­чи  консорції)  структурі біогеоценозу (Дудка та ін.,  1976;  Каламеес,  1965; Мазинг, 1966; Симонян, 1975, 1981; Симонян,  Барсегян, 1971,  1974; Ubrizsy, 1956; Willmans, 1966).

       7.2. Екологічні  групи   грибів   заповідника.   Аналіз  трофічної диференціації грибів ДО показав наявність  у ньому представників 8 екологічних груп грибів.

7.2.1. Ксилотрофи. Виявлено 260 видів грибів з даної групи, серед них у ДО переважають представники порядків Sphaeropsidales, Poriales, Stereales та Agaricales. Найбільш звичайними видами є Phellinus igniarius (L. ex Fr.) Quel., Auricularia mesenterica Fr., Dacrymyces deliquescens (Bull.) Duby, Cytospora nivea (Hoffm.) Sacc., Diatrypella favacea (Fr.) Ces. & De Not. та ін.

7.2.2. Гриби-паразити рослин. До цієї групи тут належить 195 видів грибів. Переважають види по­­­рядків Uredinales, Sphaeropsidales, Erysiphales та Hyphomy­­­cetales. Найбільш.2.3 звичайними у ДО видами є Puccinia coronata, Erysiphe polygoni DC., Go­­­lovinomyces cichoraceorum, Septoria populi Desm., Ramularia farinosa та ін.

7. Гриби-гербосапротрофи. Сюди належить 112 видів грибів, в основному із порядків Sphaeropsidales, Dothideales i Leotiales. Серед них найчастіше зустрічаються Dinemasporium graminum Fr., Leptospha­­­eria gloeospora (Berk. & Curr.) Sacc., Hymenoscyphus scutula (Pers.) W.Phillips, Phoma herbarum Westend. та ін.

7.2.4. Гумусові сапротрофи. З даної групи в ДО виявлено 86 видів грибів, головним чином представників порядків Agaricales, Lycoperdales та Pezizales. Звичайними для за­­­повідника видами з даної групи є Agaricus squamuliferus, Marasmius oreades (Bolton) Fr., Lyco­­­perdon perlatum Pers. та ін.

7.2.5. Гриби-мікоризоутворювачі. В заповіднику знайдено 66 видів мікоризних грибів, які належать до порядків Сorti­­­nariales, Agaricales, Russulales, Boletales та Scleroderma­­­tales. Особливо часто трапляються такі представники цієї групи, як Scleroderma aurantium (L.) Pers., Suillus lu­­­teus (L.) Gray, Tricholoma terreum (Fr.) P.Kumm., Hebeloma sacchariolens Quel. та ін.

7.2.6. Гриби з екологічних груп підстилочних сапрот­рофів, мікотрофів та бріотрофів. До першої екологічної групи в ДО відносяться 28 видів грибів (переважно з порядків Aga­­­ricales, Gomphales i Leotiales), а до інших двох, відповід­­­но, 7 (Hypocreales, Hyphomycetales i Sphaeropsidales) та 2 (Agaricales) види.

7.3. Консортивні зв`язки грибів резервату з судинними рослинами. Дослідження консортивних зв`язків грибів ДО вия­­­вили, що більшість із них (721 вид) утворюють консорції з 189 видами вищих рослин із 47 родин. Найбільше видів грибів пов`язані з рослинами з родин Salicaceae (93), Asteraceae (84), Fagaceae (68), Ulmaceae (51), Pinaceae (48), Poaceae (43) та Fabaceae (40). Особливо багато видів грибів утворю­­­ють консорції з деревними та чагарниковими рослинами (зокре­­­ма з родини Salicaceae), що нетипово для більшості за­­­повідників Степової зони і пояснюється переважанням у ДО заплавної (в тому числі лісової) рослинності.

7.3.1. Синантропізація флори заповідника та її вплив на мікобіоту. Понад 39% (74 види) рослин-живителів ДО є синантропними, причому деякі з них (Amorpha fruticosa L., Chelidonium majus L., Urtica dioica L.) широко розповсюджені в резерваті. З синантропними видами рослин тут мають консор­­­тивні відносини 171 вид грибів, зокрема такі поширені в ДО види, як Diplodia amorphae, Septoria chelido­­­nii (Lib.) Desm., Phoma urticae Schulzer & Sacc. та ін. Це свідчить про значний вплив процесів синантропізації флори на видовий склад мікобіоти заповідника.

Розділ 8.  Порівняння мікобіот Дніпровсько -Орельського та 

інших заповідників Степової зони України

8.1. Порівняння мікобіот степових заповідників. Порівняння видового складу грибів ДО та інших заповідників Степу України з використанням коефіцієнту Жаккара показало, що цей резерват сильно відрізняється за складом грибів від інших степових заповідників, і має певні риси схожості з мікобіотою Канівсько­­­го природного заповідника.

8.2. Порівняння видових складів грибів порядку Agaricales. Порівняння за допомогою коефіцієнту Жаккара показало, що видовий склад агарикальних грибів ДО досить специфічний, відмінний від таких у інших резерватах Степу України, і має певну схожість з видовим складом агарикальних грибів Канівського природного заповідника.

8.3. Порівняння видовихскладів іржастих грибів. В його результаті з`ясувалося, що за складом іржастих грибів ДО ма­­­ло відрізняється від інших заповідників Степу, і є досить типовим для Степової зони України. Очевидно, це пояснюється тим, що більшість іржастих грибів даного резервату виявлена на трав`янистій рослинності, а за її складом він порівняно мало відмінний від інших заповідників зони.