|
Національна академія наук України
Інститут біології південних морів
ім. О.О. Ковалевського
ВОРОБЙОВА
Людмила Вікторівна
УДК 591.524.(262.5:262.54)
МЕЙОБЕНТОС ЧОРНОГО ТА АЗОВСЬКОГО МОРІВ
03.00.17 – гідробіологія
Автореферат
дисертації на здобуття наукового ступеня
доктора біологічних наук
Севастополь – 2000
Дисертація є рукописом
Робота виконана в Одеському філіалі Інституту біології південних морів
ім. О.О. Ковалевського НАН України
Науковий консультант: доктор біологічних наук,
академік НАНУ, професор
Зайцев Ювеналій Петрович
головний науковий співробітник
ОФ ІнБПМ НАНУ
Офіційні доктор біологічних наук,
опоненти: член-кореспондент НАНУ, професор
Монченко Владислав Іванович
заст. директора Ін-ту зоології НАНУ
доктор біологічних наук,
старший науковий співробітник
Харченко Тарас Андрійович
зав. відділом Ін-ту гідробіології НАНУ
доктор біологічних наук, професор
Муріна Галина-Ванцетті Василівна
провідний науковий співробітник ІнБПМ НАНУ
Провідна установа: Одеський держуніверситет ім. І.І. Мечникова,
біологічний факультет, Міністерство освіти України,
м. Одеса
Захист відбудеться "12" жовтня 2000 р. о 14.00 годині на засіданні спеціа-лізованої вченої ради Д 50.214.01 Інституту біології південних морів НАН України за адресою: 99011, м. Севастополь, пр. Нахімова, 2.
З дисертацією можна ознайомитися в бібліотеці Інституту біології півден-них морів НАН України за адресою: 99011, м. Севастополь, пр. Нахімова, 2.
Автореферат розісланий "28" серпня 2000 р.
Вчений секретар
спеціалізованої вченої ради,
кандидат біологічних наук Неврова О.Л.
ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ
Актуальність теми. Будучи не тільки розмірною, але й значною мірою таксономічною категорією, мейобентос – найбільш широко поширений і найбільш масовий елемент морської біоти серед Metazoa. Однак, незважаючи на це, мейобентос Чорного моря до останнього часу залишався найменш вивченим компонентом населення бенталі як відносно біологічної розмаїтості, щільності поселень і біомаси, так і його участі в продукційних та інших екологічних процесах у водоймі.
Мейобентос Чорного моря як об'єкт вивчення представляє особливий інтерес. Це пов'язано, по-перше, з тим, що фауна моря має різне походження, яке відображає геологічне минуле водойми. В складі бентичних форм (включаючи мейобентос) зустрічаються понтичні (каспійські) релікти (Совинский, 1904), види бореально-атлантичного походження, середземноморські емігранти. Останні складають більшість донної фауни. І, нарешті, екзотичні види, випадково завезені суднами з інших районів Світового океану.
Організми мейобентосу, або мейобентонти, здатні жити в широкому діапазоні коливань умов середовища: від супраліторалі на суші до нижньої межі шельфу в морі, а деякі з них проникають навіть у сірководневу зону моря, що вважалася придатною для проживання лише сіркобактерій. Настільки високий ступінь еврібіонтності невідомий для будь-яких багатоклітинних організмів гідросфери.
Актуальність даної роботи визначається тим, що вона заповнює значні прогалини в фауністичних і хорологічних дослідженнях багатьох ділянок шельфу Чорного моря, таких як найбільша за площею – північно-західна, причорноморські лимани (Григорівський, Сухий) і затоки (Одеська, Єгорлицька, Тендрівська, Каркініцька і Каламицька), мейобентос яких до досліджень автора не вивчався.
Успішне проходження фази мейобентосу в ранньому онтогенезі означає подолання критичного періоду в життєвому циклі багатьох видів макрозообентосу. Мейобентос це – чинник, що лімітує чисельність популяцій бентосоїдних риб, які на стадії личинок, мальків або дорослих особин харчуються переважно мейобентонтами. Залежно від щільності організмів мейобентосу, використовуваних у їжу личинками і мальками риб, визначаються ділянки дна, які забезпечують найбільш сприятливі умови для подолання ними критичного періоду переходу на екзогенне харчування.
Багато видів мейобентосу являють собою чутливі індикатори умов середовища помешкання, за наявністю і станом яких можна судити про властивості середовища, у т.ч. про присутність забруднювачів і їх відносну кількість. Маючи на увазі сучасний стан екосистем Чорного й Азовського морів, особливий науковий і практичний інтерес представляють дані про розвиток мейобентосу в умовах евтрофікації.
Вивчення організмів мейобентосу, які реагують збільшенням чисельності на тимчасову сезонну гіпоксію на шельфі, і тим більше таких, які живуть у перманентному сірководневому середовищі материкового схилу Чорного моря, представляється перспективним для пізнання процесу газообміну гідробіонтів і особливостей розвитку тіобіосу у водоймах.
Наявні технології лиманно-лагунного кефалівництва опираються, у першу чергу, на використання багатих ресурсів мейобентосу в мілковод-них приморських водоймах – лиманах і лагунах. У дослідженні екології мейобентонтів і їх угруповань і розробці способів управління мейобентосом проглядається перспективний і реальний шлях підвищення ефективності цієї традиційної форми марикультури Причорномор'я.
Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Останні двадцять років вивчення мейобентосу Чорного й Азовського морів здійснювалося в рамках тематики Національної академії наук України: "Вивчення основ формування і мінливості прибережних морських вод України для управління біологічною розмаїтістю і біологічною продуктивністю в умовах антропогенного впливу"; у рамках проектів НАМДТ "Чорне море", "Біологічні ресурси"; міжнародного гранта ("Copernicus"); семи госпдоговірних тем.
Мета і завдання дослідження. На основі власних багаторічних даних і огляду літератури розробити наукову концепцію формування видової розмаїтості і кількісних показників мейобентосу в умовах підвищеної евтрофікації екосистеми Чорного й Азовського морів. Для досягнення зазначеної мети вирішувалися такі завдання:
- узагальнити власні і літературні дані з мейобентосу Чорного й Азовського морів, його видової розмаїтості і закономірностей формування функціональних показників залежно від природних і антропогенних абіотичних чинників, показати роль мейобентосу в морських екосистемах;
- описати основні закономірності просторового розподілу якісних і кількісних характеристик мейобентосу районів Чорного моря, які раніше не вивчалися (пригирлових і відкритих акваторій північно-західного шельфу, його заток, бухт, лиманів), а також Азовського моря;
- описати сезонну динаміку фауністичного складу, щільності поселень і біомаси мейобентосу залежно від типу субстрату, глибин, температурного і гідрохімічного режиму; взаємозв'язки між різними підрозділами бентосу (мейобентосом і макробентосом). На основі сучасних даних визначити межі вертикального розподілу (ярусність) мейофауни в Чорному морі;
- описати просторово-часові характеристики видової розмаїтості і кількісних показників інтерстиційної мейофауни піщаної грані моря (супра- і псевдолітораль) – як доказ існування постійного, цілорічного комплексу морських безхребетних у типовому маргинальному екотоні Чорного моря;
- описати видову розмаїтість і кількісні параметри мейобентосу Азовського моря. Визначити на основі структурно-функціональних показників найбільш перспективні райони розвитку мейобентонтів, які формують кормову базу бентосоїдних риб;
- розробити теоретичні основи тенденцій розвитку мейобентосу при різних видах антропогенного впливу (евтрофування, гіпоксія, функціонування великих торгово-промислових портів, гідротехнічні споруди, комунальні стоки та інше). Розрити критерії і методи оцінки якості морського середовища за мейобентосними показниками, використання яких може бути рекомендовано при прогнозуванні розвитку донних угруповань у морських екосистемах.
Наукова новизна одержаних результатів. На основі уперше виконаного наукового узагальнення матеріалів з мейобентосу Чорного моря (1872–1999 рр.) виділено три основних етапи його вивчення, проведений порівняльний аналіз наявних даних і визначені завдання подальших досліджень у даному напрямку.
В дисертації одержало подальший розвиток вивчення інтерстиційної мейофауни піщаних пляжів Чорного моря. Це – перше обгрунтоване екологічне дослідження піщаного контура моря (псевдо- і супраліторалі). Наукові результати автора відрізняються від попередніх доказом існування постійного, цілорічного комплексу морських організмів, що підтверджують приналежність піщаної грані моря до типових маргинальних екотонів. Вперше для українського узбережжя Чорного моря описана видова розмаїтість основних представників інтерстиційної мейофауни.
Вперше вивчені кількісні характеристики і структура мейобентосу найбільшої за площею і найпродуктивнішої північно-західної частини Чорного моря (ПЗЧМ). Власні дослідження й аналіз літературних даних дозволили змінити сформовані уявлення про вертикальний розподіл бентосу в Чорному морі, розширивши його межі як убік берега (супралітораль), так і у бік батіалі.
Вперше на матеріалі власних даних описана видова розмаїтість мейобентосу Азовського моря і характер просторового розподілу його кількісних показників.
Вперше мейобентос розглядається як фактор, що лімітує чисельність популяцій бентосоїдних риб, які на стадії личинок, мальків чи дорослих особин харчуються переважно мейобентонтами.
Вперше описані основні тенденції розвитку мейобентосу Чорного моря в умовах евтрофування та інших видів антропогенного впливу. Автором уперше використовуються якісні і кількісні характеристики мейобентосу для оцінки і прогнозування стану морських екосистем.
Практичне значення одержаних результатів. Наукові результати з виявлення закономірностей формування видової розмаїтості і кількісних показників мейобентосу при екологічних стресах дозволили виділити групи і види – індикатори якості морського середовища. На основі багаторічних спостережень описана кількісна залежність між співвідношенням загальної чисельності мейобентосу і його біомасою (Nобщ/Bобщ) і ступенем антропогенного впливу. Даний показник може використовуватися в експрес-діагностиці і прогнозуванні стану донних біоценозів при різних техногенних навантаженнях у прибережних екосистемах.
Розроблені автором критерії оцінки якості морського середовища застосовувалися при виконанні цілого ряду проектів і госпдоговірних тем: "Проведення комплексного екологічного моніторингу українських шельфів Чорного й Азовського морів з метою діагнозу і прогнозу стану їх екосистем, вироблення рекомендацій з охорони, відновлення і раціонального використання" (проект НАМДТ, № д/р 0196V002402), "Комплексний моніторинг Херсонського торгового порту і прилеглих зон. Оцінка впливу виробничої діяльності порту на водні екосистеми і розробка рекомендацій по змісту екологічного збитку" (госпдоговірна тема, ОВНС, № д/р 0196V007099), "Локальний моніторинг морського середовища в районі морського торгового порту "Південний" і розробка рекомендацій по зниженню екологічного збитку" (№ д/р 0197V000891), "Трофічні зв'язки і біоенергетика прибережних екотонів на прикладі Чорного й Азовського морів" (№ д/р 0197V003262), "Вивчити вплив Одеського припортового заводу на пелагічні і донні компоненти екосистеми Григорівського лиману (1996–1997 рр.)" (ОВНС, № д/р 0197V003263), "Розробити наукові основи комплексного використання ресурсів шельфу і захисту прибережної зони Чорного й Азовського морів" (№ д/р 0197V003264), при складенні ОВНС республіканського й обласного значення. Розробки автора використані обласним протизсувним управлінням м. Одеси при вирішенні проблем реконструкції берегоукріпних споруд на північно-західному шельфі Чорного моря.
Особистий внесок здобувача. Автор брав особисту участь у експе-диційному зборі, опрацюванні й аналізі матеріалу. Був ініціатором розвитку мейобентосного напрямку в ОФ ІнБПМ НАНУ. Автор активно сприяв розвитку екологічної спрямованості досліджень мейобентосу в Україні, використанню якісних і кількісних параметрів мейобентосу в прикладних цілях. Весь матеріал аналізувався і узагальнювався автором. Наукові ідеї, обгрунтування, постанов-ка наукових завдань, методичні розробки належать автору, що підтверджується самостійністю публікацій основних матеріалів роботи. Автор був ініціатором і організатором Першої Всесоюзної конференції з мейобентосу (1990, Одеса).
Апробація результатів дисертації. Результати дисертації повідомлені на: розширеному засіданні бюро Відділення Загальної Біології Президії НАН України; Міжнародному симпозіумі з грунтової зоології (1987, Москва); Міжнародному симпозіумі з Чорного моря (Proceedings of the BLACK SEA SYMPOSIUM, Ecological problems and economical prospects, 16–18 Sept. 1991, Istambul, Turkey); 32-ому Європейському морському біологічному симпозіумі (1997, Швеція); 9-ій і 10-ій Інтер-національних конференціях з мейофауни (1995, Франція; 1998, Англія); міжнародній конференції "Глобальна система спостережень Чорного моря: фундаментальні і прикладні аспекти" (1999, Ялта); трьох з'їздах ВГБТ (1976, Рига; 1986, Куйбишев; 1989, Одеса); Всесоюзному з'їзді океанологів (1987, Москва); восьми всесоюзних конференціях (1975, Вільнюс; 1976, Ташкент; 1978, Мінськ; 1981, Київ; 1978, Мінськ; 1987, Ленінград; 1988, Севастополь; 1990, Одеса); чотирьох українських з'їздах (1997, Київ; 1987, Київ;1993, Київ; 1997, Київ).
Публікації. За темою дисертації опубліковано 78 робіт. Основні результати викладені в 3 колективних і 1 персональній монографіях, 6 наукових збірках, а також в 14 статтях, опублікованих в академічних журналах і в спеціальних виданнях України, затверджених ВАК, 6 роботах в англомовних наукових виданнях.
Обсяг і структура роботи. Загальний обсяг дисертації 420 сторінок, включно 80 малюнків; 44 таблиці; список літератури з 410 джерел, включно 166 іноземних. Дисертаційна робота складається з вступу, десяти розділів, висновків, списку використаних джерел.
Зміст роботи
КОРОТКИЙ ЛІТЕРАТУРНИЙ ОГЛЯД ВИВЧЕННЯ
МЕЙОБЕНТОСУ ЧОРНОГО МОРЯ
У розділі поданий короткий огляд літературних даних про історію вивчення мейобентосу Чорного та Азовського морів і застосовуваної тер-мінології. Вивчення мейобентосного угруповання Світового океану веде свій відлік з початку 50-х років, коли був введений термін "мейобентос" (Mare, 1942). Через 27 років після виходу роботи М. Ф. Мер – на Міжнародній конференції в Тунісі вченими різних країн була остаточно прийнята її класифікація (Hulings, Gray, 1971) і затверджені методики добору й опрацювання проб.
У гідробіології широко використовується поділ планктону і бентосу на більш дрібні групи організмів, виходячи з розміру особин. У складі зоопланктону розрізняють мікропланктон, мезопланктон і макропланктон, а в складі зообентосу – мікробентос, мейобентос і макробентос. Слід зазначити, що це довільний спосіб поділу донних організмів, який виходить із 10-тинної системи вимірів. Тому в кожній розмірній категорії як правило можна зустріти, з одного боку, представників різних таксонів, часом далеких один від одного, а з іншого боку – дуже рідко виявити види, які на всіх стадіях розвитку входили б тільки в дану розмірну категорію. У цьому відношенні мейобентос є винятком, оскільки в його складі містяться великі таксони, які протягом усіх стадій свого індивідуального розвитку не виходять за рамки мейобентосу. При розгляді питань, пов'язаних із термінологією, висловлюються власні судження з даного приводу. За своїм "стажем" у науковій літературі термін "мейобентос" значно молодший термінів "бентос" і "планктон". Необхідність виділення мейобентосу в складі бентичних організмів була викликана об'єктивними причинами, і перша з них – приналежність великої групи таксонів бентосу саме до цієї розмірної групи.
Виконане автором перше наукове узагальнення даних з мейобентосу Чорного моря за віковий період дозволило виділити три основних етапи в його вивченні: перший – фауністичний (1872–1960 рр.), другий – фауністико-хорологічний (1960–1980 рр.) і третій – еколого-фауністичний (з 1980 р. по нинішній час). Визначено основні завдання з вивчення цього надзвичайно важливого біокомпонента морських екосистем.
МАТЕРІАЛ І МЕТОДИКА
Для вирішення поставлених завдань автором протягом двадцяти п'яти років провадилося вивчення мейобентосу Чорного (прибосфорський, західний і північно-західний райони, причорноморські лимани, кримський і східний шельфи) і Азовського морів.
При відборі кількісних проб на глибині від 7 до 600 м використовували дночерпаки Петерсена з площею захвату 0,1 і 0,25 м2. На кожній станції залежно від типу субстрату як правило відбирали по 2–3 проби, які промивали через систему бентосних сит, до нижнього підкладали капронове мірошницьке сито (100–120 мкм). Опрацювання проб провадили за загальноприйнятою методикою в лабораторії. На штучних берегоукріпних спорудах – за допомогою легководолазної техніки вручну бентосною рамкою (10х10 см), обшитою з нижньої сторони мішком із капронового сита № 68. Проби промивали, фіксували й фарбували барвником "бенгальським рожевим". Для з'ясування закономірностей вертикального розподілу мейобентосу на гідроспорудах проби відбирали з трьох горизонтів від їх верхнього рівня (0,75 м, 1,5 м, 3–3,5 м).
При відборі проб інтерстиційної мейофауни на супра- і псевдоліторалі застосовували металеву поршневу трубку конструкції автора (посвідчення на раціоналізаторську пропозицію № 15 від 23.07.1986 р.) діаметром 28 мм і довжиною 500 мм. На псевдоліторалі проби відбирали з двох мікрогоризонтів: 0–4 і 4–10 см; на супраліторалі – з 5–6 горизонтів: перший 0–10 см, наступні – через кожні 10 см до рівня залягання грунтових вод. Виділення мейофауни з піщаного субстрату проводили за методикою Уліга (Uhlig, 1964, 1966).
Для всіх досліджуваних ділянок Чорного й Азовського морів розраховували процентне співвідношення щільності поселень і біомас різних груп з метою визначення частки тих чи інших представників мейобентосу в загальній чисельності і загальній біомасі; показник відношення щільності поселень нематод до щільності поселень гарпактикоїд (нематодно-копеподне співвідношення, NNem/NHar). Автором уперше застосований коефіцієнт відношення загальної чисельності мейобентосу до його загальної біомаси (Nобщ/Bобщ), що може успішно застосовуватися при дослідженнях акваторій із різним ступенем евтрофування як інтегральний показник якості морського середовища. Усього за період досліджень автором проаналізовано 5230 кількісних проб.
БЕНТАЛЬ ЧОРНОГО І АЗОВСЬКОГО МОРІВ
ЯК СЕРЕДОВИЩЕ ПРОЖИВАННЯ
У розділі узагальнені літературні дані з характеристики сучасних осадків Чорного моря, показані їхня розмаїтість і різний ступінь придатності для розвитку мейобентосу. Організми, які живуть на дні водойм, адаптовані до відповідного субстрату, що багато в чому визначає їхню структуру і кількісні показники. Характер субстрату залежить від його фізичних властивостей, хімічного складу і біологічних компонентів. Мейобентос активно заселяє всі типи субстрату, але при цьому його якісні і кількісні характеристики дуже різні. За ступенем приуроченості до ви-значеного субстрату розрізняють: літофілів, псаммофілів, пелофілів та ін. Більша частина бентонтів може не мати змоги вибирати строго лише один тип субстрату, але може віддавати явну перевагу одному з них. Крім природних, для морських акваторій характерні різні види штучних (антропогенних) субстратів, які можуть потрапляти в бенталь у зв'язку з цілеспрямованою техногенною діяльністю людини або бути там випадково.
Шельф Чорного моря має різні за типами пухкі грунти. Кожний з них займає різні за площею ділянки, розташовані на тій чи іншій глибині. Багатство організмів різних таксонів мейобентосу в тому чи іншому біотопі визначається наявністю достатньої кількості доступної для них їжі. Як вид акумулятивного берега піщані пляжі відзначаються цілим рядом особливостей. До фізичних характеристик належить їхній гранулометричний склад (від гальки до дрібнозернистих пісків із домішкою мулових часток), від якого залежить ступінь пористості піщаного насипу.
Більшість дуже дрібних тварин з ніжними покривами мають як пристосування до динамічного середовища проживання здатність до скорочення тіла і тим самим до зміцнення стінок тіла, необхідного при просуванні між частками піску. Більшість нематод, ракоподібних мають добре розвинуту кутикулу. Деякі представники турбеллярій мають добре розвинутий ендоскелет із вапняними спікулами.
Таким чином, у процесі еволюції в організмів, що живуть у обумовленому типі грунту, виробилися адаптації, які дозволяють їм просуватися у вузьких капілярних ходах між частками субстрату.
ІНТЕРСТИЦІЙНА МЕЙОФАУНА ПІЩАНИХ ПЛЯЖІВ
ЧОРНОГО МОРЯ
У даному розділі автором детально розглядаються закономірності розподілу видової розмаїтості і кількісних характеристик інтерстиційної мейофауни. На підставі аналізу великого банку власних даних і публікацій доведений факт цілорічного, стійкого існування мейобентосного угруповання організмів в піщаній прибережній зоні, яка належить до типових маргинальних екотонів з характерним для них "крайовим ефектом". В його формуванні беруть участь представники морської, грунтової і прісноводної фауни. Вперше для українського узбережжя Чорного моря описана видова розмаїтість представників інтерстиційної мейофауни. Це – перше обгрунтоване екологічне дослідження піщаного контура (псевдо- і супраліторалі) Чорного й Азовського морів. Багаторічні систематичні дослідження автора дозволили розширити попередні уявлення про екологію інтерстиційної мейофауни, встановити, що більшість представників її живе не тільки на псевдоліторалі і вузькій метровій смузі біля урізу води. Доведено, що вони можуть заселяти відносно великий простір (до 5–30 м) у горизонтальному напрямку від моря у бік берега і проникати в товщу пляжних наносів на глибину до 1 м від поверхні.
Для інтерстиціалі піщаних пляжів Чорного моря (псевдо- і супралітораль) характерна різноманітна за складом і багата за чисельністю морська мейофауна, подана турбелляріями, нематодами (41 вид), гастротрихами (3 види), циклопоїдами, гарпактикоїдами (9 видів), остракодами (7 видів), архіаннелідами (2 види), поліхетами (1 вид), олігохетами, морськими кліщами (4 види) і молоддю двостулкових молюсків (табл. 1).
Основний чинник, який визначає структуру інтерстиційної мейофауни пляжів, – гранулометричний склад його піщаних наносів. Деякі групи (поліхети, морські кліщі) характерні лише для грубозернистого піску. Інші, віддаючи явну перевагу одному з трьох типів наносів, можуть зустрічатися в пісках близької структури, але з більш низькою щільністю. В грубозернистих пісках живе дев'ять груп мейофауни, в середньозернистих – сім, у дрібнозернистому – п'ять. На псевдоліторалі у різні сезони року середньорічні показники щільності інтерстиційної мейофауни в 1,5–3 рази вищі, ніж на супраліторалі. На псевдоліторалі пляжів із грубозернистим піском максимальні середньорічні показники щільності мейофауни приурочені до травня і червня (3480 і 2878 екз.•100 см-3 відповідно для шару 0–10 см), із середньозернистим – до червня і липня (3490 і 1950 екз.•100 см-3 відповідно), із дрібнозернистим – до червня (1020 екз.•100 см-3). На супраліторалі грубозернистих наносів спостерігаються два максимуми чисельності – у травні і вересні. В середньо- і дрібнозернистих пісках максимальні середньорічні показники чисельності мейофауни відзначаються з квітня по липень.
Таблиця 1
Розподіл основних груп мейофауни
в пісках різного гранулометричного складу
Група дрібно- зернистий пісок середньо- зернистий пісок грубо- зернистий пісок
Turbellaria + + +
Nematoda 17* 25 29
Oligochaeta + + +
Harpacticoida 1 4 9
Gastrotricha 3 1 –
Ostracoda – 3 7
Halacaridae – 2 4
Kinorhyncha – 1 –
Polychaeta – – +
Archiannelida – – 2
Mollusca – – +
Примітка: * – число видів
По вертикалі загальна чисельність інтерстиційної мейофауни розпо-діляється нерівномірно. Як правило, у зоні заплеску тварини утворюють більш щільні скупчення в мікрогоризонті 4–10 см у пісках усіх трьох типів. На супраліторалі в грубо- і середньозернистих пісках найбільш інтенсивно заселяється горизонт 30–50 см.
Техногенне втручання може виявляти істотний вплив на формування складу і кількісних показників інтерстиційної мейофауни. Так, берегоукріпні роботи, що супроводжуються в більшості випадків намивом пляжів із використанням дрібнозернистого піску, призводять до різкого збіднення інтерстиційної мейофауни як у якісному, так і в кількісному відношенні.
МЕЙОБЕНТОС ВІДКРИТИХ ВОД ПІВНІЧНО-ЗАХІДНОЇ ЧАСТИНИ ЧОРНОГО МОРЯ
Північно-західний континентальний шельф охоплює 25 % загальної площі мілководдя Чорного моря з глибиною менше 200 м. Мілководдя, опріснення, багатство біогенних речовин та ін. визначають велику біологічну розмаїтість її мешканців за рахунок присутності морського, солонуватоводного і прісноводного елементів фауни і флори, високу біологічну продуктивність ПЗЧМ і зосередження тут основної частини біологічних ресурсів усього Чорного моря (Зайцев, 1997).
Розвиток і функціонування мейобентосних тварин знаходиться в тісній залежності від біологічних процесів, які протікають у приповерхневих шарах пелагіалі. Для шельфових зон особливе значення має ступінь розвитку автотрофної ланки екосистеми.
Гідрохімічні характеристики ПЗЧМ на глибині до 50 м дуже динамичні і залежать від багатьох абіотичних чинників. Визначальний із них – ступінь антропогенного впливу (евтрофування). При гіперевтрофікації, масових "цвітіннях" фітопланктону, накопиченні великого обсягу органіки в придонних шарах, гіпоксії і заморах більшу частину року розвиваються з одинадцяти характерних для мейобентосу таксонів тільки три–п'ять (форамініфери, нематоди з невеликою домішкою гарпактикоїд, поліхети й олігохети).
Найбільш критична екологічна ситуація в ПЗЧМ була в 1990 р., коли велика частина її площі була охоплена заморами. В цей період мейобентос був представлений на 98–100 % форамініферами і нематодами. При цьому максимальна чисельність перших іноді перевищувала 5000000 екз.•м-2.
Характер видової розмаїтості і кількісних показників мейобентосу на різних типах субстратів розглядається в роботі на матеріалі, зібраному у відносно сприятливі роки (1983–1988 рр.). Показано, що як видова розмаїтість, так і кількісні показники мейобентосу переважають на мулистих грунтах.
Дослідження, проведені у відкритих районах ПЗЧМ на більш значній глибині, дозволили з'ясувати, що видова розмаїтість мейобентосу різко знижується нижче 20-метрової ізобати. На глибині 65–100 м мейобентос представлений в основному форамініферами, нематодами, гарпактикоїдами з незначною домішкою кіноринх, олігохет, поліхет і турбеллярій. Так, якщо в пляжній зоні вище урізу води (супралітораль) мейофауна представлена 84 видами, на глибині до 20 м – 274 видами, то на глибині більше 20 м (мідієві мули, до 50 м) – 87 видами. У зонах із глибиною більше 50 м (фазеоліновий мул) розмаїтість мейобентосу продовжує знижуватися. Так, у бенталі з інтервалом глибини 45–100 м евмейобентос представлений 77 видами (форамініфери, нематоди, остракоди, кіноринхи). Загальна чисельність і біомаса мейобентосу має найбільш високі показники в мілководній частині (max – 5250000 екз.•м-2). На мідієвих мулах середня щільність поселень мейобентосу складає 373500 екз.•м-2. На більш значній глибині загальна чисельність організмів коливається від 58000 екз.•м-2 (100–120 м) до 17000–25000 екз.•м-2 (до 145 м) і 750–8000 екз.•м-2 (162–178 м).
Для уточнення кордонів розподілу життя на шельфі і за його межами були виконані дослідження (1984–1986 рр.) на глибині від 75 до 600 м, що охоплює нижню ділянку шельфу і верхню частину материкового схилу, який примикає до шельфу. Виявлені представники різних гідробіонтів, типових для мейобентосу Чорного моря. Однак, у той час як більша їх частина зустрічалася до глибини 100 м, нематоди рядів Desmoscolecida і Chromadorida виявлені на гранично вивченій глибині – 600 м. Пізніше, у 1987 р., представники мейобентосу (9 видів) були виявлені на глибині 300–645 м. Є відомості про знахідки нематод, гарпактикоїд та інших представників мейобентосу на глибині більше 600 м, аж до 2000 м (Сергєєва, 1988, 1996).
На підставі власних даних виділені такі яруси вертикального розподілу мейобентосу Чорного моря: епілітораль (супралітораль), псевдолітораль, верхня фіталь, нижня фіталь, циркалітораль і континентальний схил (табл. 2).
МЕЙОБЕНТОС ЗАТОК, БУХТ І ЛИМАНІВ
ПІВНІЧНО-ЗАХІДНОЇ ЧАСТИНИ ЧОРНОГО МОРЯ
Якісні і кількісні характеристики Одеської затоки знаходяться в тісній залежності, головним чином, від температурного режиму, типу субстратів і гідрохімічних умов. Найбільш різноманітна мейофауна у весняний і літній періоди, коли її структуру визначають усі характерні для мейобентосу групи. З другої половини літнього періоду і по листопад видова розмаїтість мейобентосу визначається не стільки температурним режимом, скільки результатами біологічних процесів у приповерхневих шарах пелагіалі (масовий розвиток фітопланктону) і гідрохімічними параметрами (особливо кисневим режимом). Це ж відноситься і до загальної чисельності мейобентосу, масового розвитку окремих його представників (форамініфери, нематоди), а також до формування показників загальної біомаси.
У період досліджень зареєстровано одинадцять таксономічних груп: форамініфери, нематоди, гарпактикоїди, остракоди, морські кліщі, кіноринхи, олігохети, турбеллярії, поліхети, личинки і молодь двостулкових і черевоногих молюсків, балянуси. Розподіл представників окремих груп мейобентосу, їх щільності в межах затоки нерівномірний, що пояснюється мозаїчністю умов середовища в бенталі. Найбільш різноманітна мейофауна на глибині 2,5–5 м. Як правило, тут за щільністю поселень домінують ракоподібні (гарпактикоїди з невеликою домішкою остракод), субдомінантна група – нематоди. Максимальні показники щільності мейобентосу також характерні для цієї глибини (632250–967500 екз.•м-2). На значнішій глибині, для якої в літньо-осінній період характерні великі за площею зони з низьким вмістом кисню і де часто спостерігаються заморні явища, структура мейобентосу спрощується, різко зростає загальна чисельність мейобентосу за рахунок масового розвитку форамініфер. Показники загальної біомаси скорочуються в 2–5 разів. Крім того, на формування структури і якісних показників мейобентосу в Одеській затоці великий вплив мають комунальні стоки і великомасштабні берегоукріпні споруди, які функціонують протягом останніх двадцяти років. При цьому встановлено, що вплив комунальних стоків носить локальний характер, а вплив гідротехнічних споруд простягається на більшу частину затоки. Дослідження вертикального розподілу кількісних параметрів показали, що найбільші скупчення мейофауни характерні для верхньої частини (0–4 м) споруд (траверси і хвилерізи). Загалом характер динаміки якісних і кількісних показників мейобентосу схожий з іншою частиною північно-західного шельфу.
У Єгорлицькій затоці мейофауна за своєю видовою розмаїтістю багатша, ніж в Одеській затоці. Максимальні показники щільності і біомаси (в середньому 460700 экз.•м-2 і 19850 мг•м-2) приурочені до глибини 0–5 м. Від відкритої північно-західної частини Чорного моря мейобентос затоки відрізняється високою щільністю остракод.
Формування структури і кількісних показників мейобентосу Жебріянської бухти визначається характером процесів, властивих для всієї ПЗЧМ. Видова розмаїтість мейобентосного угруповання бухти формується під впливом багатьох чинників, серед яких найбільш істотні – сильні придонні течії, замулення, днопоглиблювальні роботи, заморні явища в придонних шарах води. Основна особливість – переважання форамініферно-нематодного комплексу і максимальні для усього Дунайсько-Дністровского межиріччя (ДДМ) показники загальної чисельності. Короткочасні замори призводять до загибелі остракод, гарпактикоїд, молоді мідій. При погіршенні гідрохімічних показників різко збільшується щільність поселень форамініфер. Так, у найкритичніші роки (1990–1992 рр.) їхня щільність досягала влітку і восени в середньому 980000–1794000 екз.•м-2, а їхня частка в загальній чисельності організмів складала 80–92 %. Щільність же ракоподібних у цей період не перевищувала 5000–9000 екз.•м-2 (1,8–4 % від загальної чисельності організмів). За мейобентосними показниками можна стверджувати, що екосистема бенталі Жебріянської бухти останніх 15 років знаходиться в критичному стані.
Просторове поширення мейобентосу в Григорівському лимані нерівномір-не і залежить від типу грунту, глибини, солоності, наявності водоростевого субстрату та ін. Мейобентос носить морський характер і представлений дванадцятьма групами великого таксономічного рангу. В усі сезони року переважає евмейобентос. Так, для прибережних станцій його частка складає 77,6–84,8 % від загальної кількості організмів, а для глибини 2–13 м – 93,0–99,8 %. Основне ядро евмейобентосу – нематоди і гарпактикоїди, у прилеглій частині моря – нематоди, гарпактикоїди і форамініфери. Мейобентос найбільш різноманітний на глибині 0–3 м. Це пояснюється наявністю багатого і різноманітного водоростевого субстра-ту, на якому, крім трьох названих груп, мають значний розвиток остракоди і галакариди. На глибині 3–15 м розмаїтість мейобентосу не настільки значна, як у прибережжі, що пов'язано з однорідністю і переважанням мулистого грунту, а також періодичним проведенням днопоглиблювальних робіт у судноплавному каналі. Максимальна чисельність мейобентосу в лимані складає 664680 екз.•м-2, мінімальна – 68656 екз.•м-2, біомаси – 3129,5 і 568,5 мг•м-2 відповідно.
За показниками щільності поселень мейобентосу (на відміну від видової розмаїтості) прибережна частина різко виділяється серед іншої акваторії своїми низькими показниками восени, зимою і навесні. Лише влітку вони наближаються до таких основної частини бенталі. Показники біомаси, навпаки, набагато вищі саме в прибережній частині за рахунок розвитку представників псевдомейобентосу. Частка його в глибоководній частині лиману складає 4,1–36,2 % від загальної кількості організмів, а в прибережжі – 30,6–89,0 %. У лимані на базі розвитку мейобентосу формується хороша кормова база для личинок і молоді багатьох бентосоїдних риб.
У Сухому лимані мейобентос у порівнянні з іншими лиманами най-бідніший як у якісному, так і кількісному відношенні, що пояснюється, його невеликою площею, яка зайнята причалами функціонуючих порту, судноремонтного заводу, плавучих майстерень та ін. Динаміка показників знаходиться в тісній залежності від процесів, що відбуваються як у самому лимані, так і в Придніпровсько-Бузькому районі (ПДБР). Загальна чисельність мейобентосу в літній період майже повсюди низька – від 38000 до 95000 екз.•м-2. Частка нематод у середньому складала 90,5 % загальної чисельності. Чисельність форамініфер у різних районах коливалася від 10000 до 30000 екз.•м-2. Гарпактикоїди відзначені майже повсюди (7500–30000 екз.•м-2), олігохети і поліхети зустрічаються вкрай рідко. Обидві групи відзначені лише на одній станції. Біомаса мейобен-тосу варіювала в широких межах (мінімальна – 17,1 мг•м-2, максимальна – 1547,2 мг•м-2) і в середньому складала 446,7 мг•м-2.
Таким чином, у Сухому лимані кількісні показники мейобентосу формуються практично тільки за рахунок нематод і форамініфер, що може відображати вкрай складну екологічну ситуацію в бенталі лиману і те, що його можна віднести до найбільш імпактних зон ПЗЧМ.
МЕЙОБЕНТОС КРИМСЬКОГО І СХІДНОГО ШЕЛЬФУ
ЧОРНОГО МОРЯ
На кримському шельфі (глибина 25–200 м) формування структури і кількісних показників мейобентосу вкладаються у відому схему, характерну для інших районів Чорного моря. Видову розмаїтість мейофауни визначають форамініфери, нематоди, гарпактикоїди, остракоди, кіноринхи, турбеллярії, поліхети, молодь молюсків. Найбільш різноманітний мейобентос на глибині до 50 м (на кожній станцій виявлено від 5 до 7 груп мейобентосу), до 75 м – представники 4–5 груп, до 100 м і у міру подальшого наростання глибини – звичайно відзначалися лише нематоди. Кількісні показники формувалися в основному за рахунок представників евмейобентосу, частка якого зростала з глибиною (до 50 м – 91,3 %, до 75 м – 92,6 %, більше 75 м – 98,9 %).
На глибині 25–50 м загальна чисельність мейобентосу варіювала від 120000 до 204000 екз.•м-2. За щільністю поселень домінували нематоди (в середньому 64,7 %), гарпактикоїди займали субдомінантне положення – у середньому 14,3 %. На глибині до 75 м за щільністю домінували нематоди, субдомінантна група – форамініфери (у середньому 20,0 % від загальної чисельності). Загальна чисельність мейобентосу складала 27000–210000 екз.•м-2, біомаса 180–1100 мг•м-2. На шельфі Південного берега Криму ювенільні особини двостулкових молюсків звичайно були присутні до 50-метрової ізобати. Чисельність кіноринх зростала зі збільшенням глибини (на глибині до 50 м їх у 5–7 разів менше, ніж на 75–90 м).
Основна особливість просторового розподілу мейобентосу східного шельфу – мазаїчність показників його загальної чисельності і біомаси (10000–482000 екз.•м-2), що пов'язано з різнорідністю субстрату і глибини. Частка нематод у середньому для району складала 50,0 %. Даний показник найбільш низький у порівнянні з іншими районами Чорного моря. Друга з особливостей – повсюдне, стійке субдомінантне положення гарпактикоїд у загальній чисельності мейобентосу (у середньому 30,3 %). На частку всіх інших груп припадало в середньому лише 19,7 %. Крім того, особливість полягає в дуже низькій зустрічаємості і чисельності форамініфер у порівнянні з кримським і, особливо, із північно-західним шельфом (їхня частка складала в середньому 0,53 %). Для східного шельфу характерна відносно висока щільність молоді молюсків (у середньому 20800 екз.•м-2) – 12,19 % від загальної чисельності. Максимальні показники загальної чисельності і біомаси мейобентосу характерні для сірого мулу (у середньому 292500 екз.•м-2), мінімальні – для замуленого піску (у серед-ньому 73750 екз.•м-2).
ВИДОВА РОЗМАЇТІСТЬ І ХОРОЛОГІЯ
ОСНОВНИХ ТАКСОНІВ МЕЙОБЕНТОСУ
На підставі узагальнення власних і літературних даних автором описані основні закономірності формування видової розмаїтості, щільності поселень, біомаси і просторового розподілу для більшості груп чорноморського мейобентосу. Автором, на відміну від інших робіт з мейобентосу Чорного моря, приділена велика увага представникам його тимчасового компоненту. Багаторічне вивчення мейобентосу ділянок шельфу Чорного моря, що потерпають від потужного впливу річкового стоку і різних видів техногенного навантаження, дозволили виявити значні зміни основних закономірностей формування його розмаїтості і кількісних показників. До кінця 80-х років розвиток мейофауни регулювався в основному абіотичними і біотичними чинниками. У роботі підкреслюється, що в останні десятиліття в багатьох районах чорноморського шельфу антропічний чинник став істотним екологічним механізмом і регулятором видової розмаїтості, структури, щільності поселень організмів і їх загальної біомаси.
Foraminifera належить до числа тих небагатьох груп мейобентосу, видова розмаїтість яких для Чорного моря досить повно вивчена. Ця робота заповнює прогалину в інформації про видову розмаїтість форамініфер, що була у літературі до 60-х років, власними даними з прибосфорського району, північно-західного шельфу, Азовського моря і Керченської протоки і про кількісні характеристики форамініфер, закономірності їхнього розподілу на різних ділянках шельфу Чорного й Азовського морів.
У прибосфорському районі виявлено 79 видів бентичних форамініфер із 39 родів і 6 рядів. Найбільш часто зустрічалися представники рядів Lagenida (25 видів) і Rotalida (18 видів). Видова розмаїтість форамініфер даного району значно вища в порівнянні з іншими районами Чор-ного й Азовського морів. Щільність поселень коливається від 12000 до 98000 екз.•м-2. На західному шельфі виявлено 36 видів форамініфер. У 1983–1985 рр. на північно-західному шельфі виявлено 14 видів, серед яких лише 5 – спільні для ДДМ і ПДБР.
У північно-західній частині Чорного моря форамініфери подані 38 видами (на західній ділянці шельфу – 62 види). У 1983–1985 рр. їхня щільність на глибині до 5 м складала в середньому до 17000 екз.•м-2, на глибині до 15 м – 156000 екз.•м-2. Частка в загальній чисельності мейобентосу складала в ПДБР 4,8–30,7 %, у ДДМ 0,6–29,7 %. Наприкінці 80-х – в середині 90-х років чисельність форамініфер різко зросла не тільки в літньо-осінній період, але навіть навесні. Цьому сприяли високий ступінь евтрофікації північно-західної частини Чорного моря, різке посилення фотосинтетичних процесів у приповерхневих шарах пелагіалі і, відповідно, велике надходження і накопичення органічної речовини в бенталі. Форамініфери зайняли домінуюче положення за чисельністю серед інших груп евмейобентосу (у середньому 74,5 %) із середньою щільністю поселень 985833 екз.•м-2 (максимум – 3052500 екз.•м-2). Встановлено, що при зниженні вмісту розчиненого у воді кисню (до 4 мл•л-1) щільність поселень форамініфер зростає і досягає максимальних значень при 1,5–0,2 мл•л-1 О2. При цьому різко знижується їхня видова розмаїтість аж до розвитку одного Ammonia tepida. Найбільшого розвитку форамініфери набули в 1989–1993 рр. у період, коли в ПЗЧМ екологічна ситуація була найбільш складною (масові "цвітіння" фітопланктону, гіпоксія і великомасштабні замори в бенталі). У наступні роки щільність їх різко знизилася, домінування за чисельністю перейшло до нематод, а в деяких випадках – до гарпактикоїд. На кримському шельфі щільність їхніх поселень не пере-вищувала 40000 екз.•м-2, на східному шельфі в середньому для різних біотопів 0–962 екз.•м-2. В Азовському морі роль форамініфер у форму-ванні загальної чисельності мейобентосу невелика (3,5–11 %). Щільність поселень коливалася від 18200 до 16500 екз.•м-2.
Нематоди належать до тих груп чорноморського мейобентосу, які вивчаються постійно вже більше сімдесяти років. Відомо 260 видів вільноживучих нематод. На болгарському шельфі – 114 видів, на ру-мунському – 148, на українському – 185, в Азовському морі – 72. Одні і ті ж види нематод зустрічаються на різній глибині і в найрізноманітніших умовах, заселяючи рівною мірою супралітораль, літоральні водорості, піщаний субстрат, а також субліторальні мули й анаеробну зону. Середня чисельність нематод у піщаному біотопі – 22000–40000 екз.•м-2, на му-листому піску 80000–120000 екз.•м-2, на мулах 100000–120000 екз.•м-2 (максимум 2–3 млн екз.•м-2). Для Єгорлицької затоки їхня середня щіль-ність – 971000 екз.•м-2, для Григорівського лиману – 420000 екз.•м-2. У районах із високим ступенем евтрофікації і техногенного навантаження (скидання комунальних і промислових стоків, функціонування торгових портів) частка нематод може досягати 85–99 %, що фіксувалося в Сухому лимані, в Одеській затоці й у Жебріянській бухті. Щільність поселень нематод значно варіює в різних біоценозах: у біоценозі мідії – від 9906 до 45444 екз.•м-2, у біоценозі мії – від 60000 до 220000 екз.•м-2. У Азовському морі – у середньому 17000 екз.•м-2, найбільші скупчення їх характерні для центральної і західної частин (38000 екз.•м-2 у середньому).
Гарпактикоїди зустрічаються в Чорному морі від супраліторалі до континентального схилу. Відомо 204 види, які належать до 23 сімейств і 81 роду. При сприятливому гідрохімічному режимі вони звичайно займають субдомінантне положення за чисельністю. На болгарській, румунській, кримській і східній ділянках шельфу щільність поселень гарпактикоїд звичайно складає від 60000 до 170000 екз.•м-2, максимальні скупчення їх характерні для східного шельфу – 287000 екз.•м-2. У північно-західній частині протягом різних років щільність поселень копепод у біоценозі мідії коливалася від 3889 до 25916 екз.•м-2, у біоценозі мії – у середньому 160580 екз.•м-2, у біоценозі фазеоліни від 5000 до 45000 екз.•м-2. Низькі показники зареєстровані у Сухому лимані (у середньому 2000 екз.•м-2) і в Жебріянській бухті (у середньому 3700 екз.•м-2). Гарпактикоїди дуже чутливі до кисневого режиму, і при різкому його погіршенні чисельність їх популяції скорочується. Вміст кисню в придонних шарах води 4 мл•л-1 є межею, нижче якої щільність поселень копепод і їхня видова розмаїтість різко знижуються. При гіпоксії і заморних явищах вони зустрічаються одиничними екземплярами.
Остракоди за багатством видів стоять в одному ряду з гарпактикоїдами і нематодами, але на відміну від них на пухких грунтах не мають настільки ж високих показників чисельності. Найбільш щільні скупчення черепашкових рачків відзначені серед епіфітону. Їхня щільність на різних макрофітах коливається в широких межах і може досягати кількох сотень тисяч екземплярів. У 60-і роки на румунському шельфі їхня чисельність досягала 100000 екз.•м-2. У північно-західній частині в 1983–1992 рр. вона варіювала від 500 до 25000 екз.•м-2. У 1994–1998 рр. – 0–5000 екз.•м-2 (Одеський регіон), на східному шельфі – 833–2857 екз.•м-2. У Азовському морі середній показник чисельності остракод для мулів і замуленої ракуші – 63400 і 17900 екз.•м-2 відповідно. Остракоди дуже чутливі до типу субстрату і до зміни гідрохімічних параметрів морського середовища. На мулах і замуленій ракуші при вмісті розчиненого кисню нижче 5–4 мл•л-1 щільність рачків різко знижується.
Вивчення галакарид українського шельфу розпочато відносно пізно (перші відомості про них належать до 50-х років), а в ПЗЧМ вивчення їх розпочато автором лише з 1973 р. Найбільш висока видова розмаїтість (30 видів) характерна для болгарського шельфу. На румунському і північно-західному шельфі – по 19 видів, на кримському – 27, на східному – 8. Вперше розглядається видовий склад галакарид ПЗЧМ і причорно-морських лиманів залежно від типу субстрату, глибини, сезону року. Чисельність їх коливається залежно від абіотичних чинників від 29 до 2892 екз.•м-2. Найбільші скупчення приурочені до цераміуму (341–6300 екз. на 1 кг сирих водоростей), мінімальні – на зелених водоростях. З п'яти обстежених лиманів максимального розвитку морські кліщі дося-гають у Тилігульському – до 133500 екз.•м-2.
Як продовження усталеної традиції у роботі описуються особливості просторового розподілу представників постійного компоненту мейобентосу (евмейобентосу). Водночас, на відміну від раніше опублікованих робіт, велика увага приділяється тимчасовому компоненту – псевдомейобентосу. Підкреслюється його значимість у житті бентичних угруповань, можливість використання його кількісних показників при оцінці якості морського середовища і прогнозуванні стану і розвитку донних біоценозів.
Представники псевдомейобентосу можуть складати дуже значну частину загальної чисельності і біомаси мейобентосу на глибині до 45–50 м, основну частку яких при сприятливих для проходження різних стадій метаморфозу умовах складають звичайно поліхети і молюски. При стресових ситуаціях (високе антропогенне навантаження, дефіцит кисню, низька солоність) їх чисельність і частка в загальних кількісних показниках різко знижуються. Так, якщо на кавказькому шельфі частка осілих личинок мідій складала в середньому 29,7 %, на кримському – у середньому 7,5 %, то в північно-західній частині – у середньому 2,1 % від загальної чисельності мейобентосу (1992 р.).
|
