|
Національна Академія Наук України
Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України
Пучков Олександр Васильович
УДК 595.762 : 591.9 (1– 021.21)
Личинки жуків-стрибунів (Coleoptera, Cicindelidae) світової фауни і загальний огляд підтриби Cicindelina Палеарктики
03. 00. 08– зоологія
Автореферат
дисертації на здобуття наукового ступеня
доктора біологічних наук
Київ – 2003
Дисертацією є рукопис.
Робота виконана у Відділі наукових фондових колекцій Інституту зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України.
Науковий консультант:
член-кор. НАН України, доктор біологічних наук, професор Долін Володимир Гдаліч, завідуючий Відділом загальної та прикладної ентомології,
Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України.
Офіційні опоненти:
Доктор біологічних наук, професор Бровдій Василь Михайлович, Національний педагогічний університет ім. М .П. Драгоманова, кафедра зоології, завідуючий кафедрою.
Доктор біологічних наук, професор Вервес Юрій Григорович, Київський національний університет ім. Тараса Шевченка, кафедра зоології.
Доктор біологічних наук, професор Захаренко Олександр Всеволодович, Харківський національний аграрний університет ім. В. В. Докучаєва, проректор по науковій роботі.
Провідна установа – Інститут захисту рослин УААН, м. Київ.
Захист відбудеться “_23 “ березня 2004 р. о 10 годині на засіданні
Спеціалізованої Вченої Ради Д.26.153.01 при Інституті зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України за адресою: 01601, м. Київ-30, МСП, вул. Б. Хмельницького, 15.
З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України (вул. Б. Хмельницького, 15).
Автореферат розіслано “23 ” січня 2004 р.
Вчений секретар
Спеціалізованої Вченої Ради,
кандидат біологічних наук В. В. Золотов
ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ
Актуальність теми. Вивчення личинок комах – один з актуальних напрямків ентомології, що є основою для реконструкції філогенетичних відносин, побудови природної класифікації груп і дослідження їх екології, особливо при рішенні ряду практичних задач – охорони довкілля або оцінки впливу антропічних факторів на екосистеми.
Жуки-стрибуни (Coleoptera, Cicindelidae) – одна з великих груп твердокрилих підряду Adephaga, розповсюджених всесвітньо. Стрибуни як мешканці різних біотопів від морських узбереж до гірських лугів, є одними з масових компонентів екосистем, де вони грають істотну регуляторну роль як активні хижаки. Крім того, стрибуни використовуються як зручні модельні об'єкти для моніторингу, наприклад, у тропічних регіонах при вивченні ступеня їхньої трансформації у результаті господарської діяльності людини (Rodriquez et al., 1998; Carroll, Pearson, 1998). До цього часу отримані значні матеріали по морфології, філогенії, систематиці, екології та біономії стрибунів світової фауни, але стосовні головним чином до імаго. Личинки вивчені значно гірше, а дані про них збіднені в багатьох аспектах. Це пов'язано з труднощами в ідентифікації личинок, їхнім прихованим способом життя, особливостями біономії та слабкою вивченістю морфології.
Можливості використання в систематиці личинок жуків добре відомі (Ghilarov, 1969; Goulet, 1979 b; Arndt, 1989, 1993; Макаров, 1997). Однак такі дослідження щодо стрибунів не проводилися взагалі, тому що наявні дані були обмежені описом окремих таксонів без їхнього порівняльного аналізу. Крім того, більшість зведень по личинках жуків-стрибунів стосувалися тільки деяких регіонів і ніколи не охоплювали світову фауну навіть окремих родів родини. Власні дослідження личинок стрибунів дозволили не тільки узагальнити всі відомі дані, але й забезпечити всебічний аналіз їхньої морфології з широким використанням його у філогенії та класифікації Cicindelidae. Отриманий матеріал охоплює личинок усієї світової фауни стрибунів на рівні підтриб і найголовніших родів, а для Палеарктики – на рівні навіть основних видів. Особливе значення при цьому має залучення даних по систематиці дорослих жуків, особливостям їхньої екології та географічного поширення.
Зв'язок роботи з науковими програмами, планами і темами. Дисертаційна робота виконана в 1986-2003 рр. у рамках проблеми “Біологічні основи освоєння, реконструкції й охорони тваринного світу”, теми № 67 (1986–1990 рр., номер державної реєстрації – 0186.0054129); теми
№ 90 (1991–1995 рр., № 0195V028063); теми № 122 (1997–2001 рр., № 0197U012465), теми № 139 (2002 р. – і по теперішній час, № 0102U000558).
Мета і завдання досліджень. Об'єктом досліджень були личинки жуків, а предметом – велика родина твердокрилих – жуки-стрибуни (Coleoptera, Cicindelidae). Головна мета роботи – розробка і вивчення морфології, філогенії, систематики, таксономії та екології стрибунів світової фауни на основі дослідження їх личинок. У зв'язку з цим були поставлені такі головні завдання:
1. Узагальнити власні і літературні дані по личинках стрибунів світової фауни.
2. Всебічно вивчити морфологію та екологію личинок основних таксонів родини, необхідних для подальших досліджень.
3. Обґрунтувати систематичний статус жуків-стрибунів як окремої родини.
4. Розглянути філогенетичні відносини Cicindelidae з використанням ознак їхніх личинок.
5. Провести ревізію системи стрибунів світової фауни і підтриби Cicindelina Палеарктики.
6. Розробити таблиці для визначення личинок стрибунів світової фауни (на родовому рівні) і підтриби Cicindelina Палеарктики (на видовому рівні).
7. Створити новітній каталог видів і підвидів стрибунів підтриби Cicindelina Палеарктики.
На захист виносяться наступні основні положення:
– аналіз особливостей таксономічної структури підтриби Cicindelina Палеарктики та її різноманіття по регіону у вигляді розробки новітнього каталогу;
– обґрунтування статусу жуків-стрибунів як окремої родини підряду Adephaga з використанням ознак їхніх личинок;
– встановлення рангів таксономічної цінності ознак личинок на основі всебічного вивчення їхньої морфології в онтогенезі та визначення значення ряду структур тіла для філогенетичного й таксономічного аналізів;
– особливості філогенетичних відносин жуків-стрибунів світової фауни на рівні підтриб і основних родів і підтриби Cicindelina Палеарктики на рівні родів і груп видів;
– ревізія системи Cicindelidae на основі отриманих даних.
Наукова новизна отриманих результатів. Дисертаційна робота є першим науковим дослідженням із представленої проблеми, проведеним на основі обробок власного матеріалу й колекцій личинок світової фауни жуків-стрибунів, що зберігаються в біологічних установах СНД і Європи.
Всебічно вивчена морфологія личинок стрибунів світу, що дозволило розробити основу для повноцінних досліджень філогенії та систематики групи. Вперше описано личинки 42 видів з 10 родів. Переописано – близько 20 родів і підродів, особливо з ряду найбільш проблематичних у таксономічному відношенні, уточнено діагностику всіх відомих личинок стрибунів і виявлено комплекс нових (філогенетично і систематично) важливих ознак.
Вперше, на основі ознак личинок, обґрунтовано і підтверджено систематичний статус жуків-стрибунів як родини підряду Adephaga. З використанням морфології личинок вперше розглянуто філогенетичні відносини жуків-стрибунів, що підтвердили необхідність ряду таксономічних змін. На основі комплексу даних по личинках та імаго проведено ревізію Cicindelidae зі зміною статусу деяких таксонів, особливо в трибі Megacephalini. Виділено 2 нові для науки підтриби, змінено таксономічний статус 1 триби і відновлено 1 трибу. В межах підтриби Cicindelina Палеарктики обґрунтовано виділення одного нового роду, двох нових груп видів і уточнено границі трьох інших груп видів. Уперше складено найбільш повні таблиці для визначення личинок стрибунів (усіх триб, підтриб і основних родів) світової фауни, а також багатьох родів, підродів і видів підтриби Cicindelina Палеарктики.
Уточнено видовий склад підтриби Cicindelina Палеарктики і складено найбільш повний каталог, що нараховує 210 видів і 360 підвидів з 22 родів, з докладними даними їхнього географічного поширення. Наведена повна синонімія, а також назви всіх морф і аберацій. Описано 1 новий вид і 3 нових підвиди жуків-стрибунів, а біля семидесяти назв, що використовували раніше як синоніми, виведені з уживання, як невідповідні правилам Кодексу зоологічної номенклатури.
Теоретичне і практичне значення роботи. Представлені в роботі результати досліджень вносять істотний вклад у розробку питань морфології, філогенії, систематики, таксономії, зоогеографії та екології не тільки жуків-стрибунів, але й інших твердокрилих. На основі всебічного порівняльно-морфологічного аналізу личинок, доповнених даними з імаго, обґрунтовано систематичне положення стрибунів як родини, вирішено ряд питань їхньої внутрішньої таксономічної структури і філогенетичних відносин не тільки на рівні всіх підтриб, але й основних родів, особливо палеарктичних Cicindelina. Комплексні методи і підходи, що розроблено на основі вивчення личинок та доповнено іншими даними, дозволяють успішно використовувати їх для подальших досліджень, які недостатньо застосовуються у даний час при вивченні комах.
Таблиці для визначення личинок стрибунів дають можливість достовірної ідентифікації таксонів і можуть бути застосовані у вивченні родини та успішно використовуватися фахівцями-зоологами різного профілю. Підготовлений найбільш повний каталог підтриби Cicindelina Палеарктики, що включає назви і географічні дані по сотнях таксонів, орієнтований на практичне застосування, особливо для різного роду систематичних, екологічних та зоогеографічних досліджень.
Особистий внесок здобувача. Основою даної роботи є великий власний матеріал і вивчення ряду колекцій. При спільних паритетних дослідженнях з Е. Арндтом (Німеччина) дисертантом вивчена морфологія й описані личинки більшості таксонів (Arndt, Putchkov, 1994; 1996; Arndt, Cassola, Putchkov, 1996; Putchkov, Arndt, 1994, 1996, 1997). У спільній роботі з Ф. Кассоля (Італія) (Cassola, Putchkov, 1994) на частку останнього випало загальне редагування тексту, а основна робота проведена дисертантом. Каталог стрибунів підтриби Cicindelina Палеарктики готувався разом з А. В. Маталіним (Росія) (Matalin, Putchkov, 2002; Putchkov, Matalin, 2003) цілком на паритетних засадах, як і в роботі з Й. Гебертом (Німеччина) (Gebert, Putchkov, 1994). Внесок В. Г. Шилєнкова (Росія) і М. О. Нєстєрова (Україна) у спільних статтях (Пучков, Шиленков, 1992; Putchkov, Schilenkov, 1994; Пучков, Нестеров, 1992) складався тільки в наданні цими фахівцями матеріалу по личинках, а подальша його обробка проведена автором дисертації. Внесок інших співавторів рідко досягав 40% отриманих результатів (Пучков, Пластун, 1989; Лобко, Пучков, 1998; Петрусенко та ін., 1999; Пучков та ін., 2003).
Апробація роботи. Матеріали дисертації доповідалися на XII Міжнародному симпозіумі по ентомофауні Середньої Європи (Київ, 1988); III Всесоюзній карабідологічній нараді (Кишинів, Молдова, 1990); IX з'їзді Всесоюзного ентомологічного товариства (Ленінград, Росія, 1989); II Міжнародному симпозіумі по карабідофауні (Брюссель, Бельгія, 1993); VIII Європейській карабідологічній нараді (Люван, Бельгія, 1993); IV–VI з'їздах Українського ентомологічного товариства (Харків, 1992, 1998; Біла Церква, 2003); II Республіканській конференції Українського ентомологічного товариства (Ніжин, 2000); XII з'їзді Російського ентомологічного товариства (С.-Петербург, Росія, 2002), на Вченій раді Інституту зоології НАН України та розширеному засіданні відділів Наукових фондових колекцій, Загальної та прикладної ентомології, Систематики ентомофагів і екологічних основ біометоду, Акарології, Систематики безхребетних Інституту зоології НАН України (Київ).
Публікації. Всього по темі дисертації опубліковано 41 роботу, загальним обсягом близько 12 друкованих аркушів, а 3 роботи знаходяться у друці.
Структура і об’єм роботи. Дисертація складається з вступу, загальної частини, що містить 9 розділів, висновків та двох додатків. Робота викладена на 244 сторінках машинопису (загальний обсяг – 398 сторінок), вона включає 12 таблиць, 345 малюнків (з них 280 оригінальних) та список цитованої літератури (825 робіт, у тому числі – 744 закордонних авторів).
ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ
МАТЕРІАЛ І МЕТОДИ
Представлена робота є підсумком майже двадцятирічних досліджень (1986–2002 рр.) автором морфології, філогенії, систематики та екології личинок (і додатково імаго) жуків-стрибунів світової фауни. Особлива увага приділялася представникам підтриби Cicindelina Палеарктики як найбільшого таксона регіону. Робота заснована на аналізі великого власного матеріалу з різних районів Палеарктики (Середня Європа, Україна, Кавказ, Середня Азія, Далекий Схід). За час досліджень зібрано близько 1500 личинок і 6000 екземплярів дорослих жуків. Вперше в Україні створені колекції личинок (одна з найбільших у Європі й Азії) та імаго жуків-стрибунів, що нараховують відповідно близько 150 і 400 видів і підвидів. Однак найважливішим при дослідженнях була обробка автором матеріалів багатьох ентомологічних фондів, що зберігаються у ведучих біологічних установах СНД і Європи. Основною стала найбільша у світі (на рівні родів) колекція личинок стрибунів Німецького ентомологічного інституту (Еберсвальд, ФРН). Крім того, вивчені личинки та імаго з колекцій Зоологічного інституту РАН (С.-Петербург, Росія), Московського державного педагогічного університету (Москва, Росія), Віденського природознавчого музею (Відень, Австрія), Берлінського Університету (Берлін, ФРН), а також збори, люб'язно передані для обробки К.В. Макаровим, В.Г. Шилєнковим, М.О. Нєстєровим, Ф. Кассоля, К. Вернером та іншими. Всього переглянуто й оброблено не менше 5000 личинок і 20 000 екземплярів імаго важливих систематичних груп родини. Ідентифіковані, головним чином шляхом виведення, личинки 42 видів з 10 родів. Загальний обсяг вивченого матеріалу склали личинки майже 200 видів усіх триб і підтриб родини і близько 60 родів і підродів. У морфологічних дослідженнях застосовано класичні прийоми з використанням мікроскопів марки МБС. Дані по чисельності обробляли за допомогою стандартних статистичних методів, а особливості сезонної динаміки чисельності імаго розраховували з використанням музейного методу Шоуша (Soos, 1958). Філогенетичні відносини таксонів Cicindelidae вивчали головним чином на основі онтогенетичних даних і в меншому ступені – з використанням порівняльно-морфологічного методу. Первинні обчислення проводили з використанням оболонки під Windows для програми Hennig 86 – Tree Gerdener 1,0, що розроблена доктором К. Рамосом (C. Ramos, Музей зоології, м. Сан-Пауло, Бразилія).
ТаксономІчНа СТРУКТУРА І ГЕОГРАФІЧНЕ ПОШИРЕННЯ
ЖУКІВ-СТРИБУНІВ
Коротка характеристика структури і географічного поширення основних таксонів
родини Cicindelidae
Розглянуто історію створення сучасної системи родини Cicindelidae на надродовому і родовому рівнях, починаючи з праць Ліннея (Linnаeus, 1758) і закінчуючи роботами Візнера (Wiesner, 1992, 1999), Кассоля (Cassola, 1997, 2001) та інших. На даний час світова фауна жуків-стрибунів, відповідно до класифікації, побудованої по імаго, містить 2 підродини, 5 триб, 10 підтриб, близько 130 родів та 2400 видів. В дисертації наведено анотований список рецентних підродин, триб і родів світової фауни з даними поширення цих таксонів. Співвідношення основних триб і підтриб стрибунів світу (по кількості відомих видів у кожному таксоні) подано на рис. 1.
Таксономічна структура стрибунів підтриби Cicindelina Палеарктики та її своєрідність у порівнянні з іншими зоогеографічними регіонами
Всього для Палеарктики на даний час відомо 210 видів (360 підвидів) з 22 родів підтриби Cicindelina (Putchkov, Matalin, 2003). Співвідношення основних родів (по кількості видів) Cicindelina
Палеарктики подано на рис. 2. Проведено порівняльно-таксономічний аналіз підтриби Cicindelina Палеарктики з іншими зоогеографічними областями та представлено список усіх родів підтриби з даними їхнього географічного поширення. Палеарктична фауна підтриби на родовому рівні складає більше третини родів світової фауни, а на видовому – близько 20% відомих Cicindelina. За абсолютними показниками родового біорізноманіття фауна Cicindelina Палеарктики поступається фаунам Ефіопській та Індо-Малайській областям (у 1,5–3,0 рази), а на видовому рівні – тільки Індо-Малайському регіону (рис. 3, А, Б). Показники “таксономічна щільність” (Радченко, 1998), тобто кількість таксонів, на одиницю площі (у даному випадку кількість родів і видів жуків-стрибунів на 1 млн. км2) свідчать, що видовий та родовий склад Палеарктики значно (у 3–10 разів) бідніший за фауни більшості зоогеографічних областей, особливо східної півкулі, але приблизно однаковий при порівнянні з Неарктикою та Неотропікою (рис. 3, В, Г). Цей же показник на Мадагаскарі відрізняється від Палеарктики у десятки разів, хоча в абсолютному вираженні Cicindelina Палеарктика майже в 2 рази (по родах) й у 5 (по видах) перевищує Малагасійську область (рис. 3). Проведений порівняльний аналіз (індекс Сьєренсена) показав, що на родовому рівні фауна Cicindelina Палеарктики найбільш подібна до фаун Індо-Малайської й Ефіопської областей (близько 50% подібності), ніж до Неарктики. Це пояснюється особливостями формування Cicindelina Палеарктики, більшість мешканців якої – “нащадки” мігрантів із тропічних регіонів Старого Світу. Майже 20% -ний рівень родової подібності Cicindelina Палеарктики з Малагасійською областю спостерігається за рахунок широкоросповсюджених афро-індомалайських таксонів – Myriochile, Lophyra, Lophyridia та космополітного – Cylindera.Зоогеографічна структура палеарктичних Cicindelina на родовому рівні характеризується наступними групами: ендемічні Палеарктики (Cassolaia, Homodela, Neolaphyra), субендемічні (Cephalota, Plutacia, Salpingophora, Setinteridenta), голарктичні (Сicindela), космополіти (Cylindera), індо-малайські (Abroscelis, Calochroa, Callytron, Cosmodela, Jansenia), африканські (Habrodera, Pla-tydela, Ropaloteres), афро-індомалайські (Hypaetha, Lophyra, Lophyridia, Myriochile) та афроазійські роди (Chaetodera). На частку ендеміків і субендеміків Палеарктики припадає тільки третина родів, тоді як індо-малайські й афро-індомалайські роди складають майже половину всієї підтриби. Однак на видовому рівні для Палеарктики й Ефіопської області зазначена низька подібність (7%), а в Неарктиці взагалі немає спільних видів, хоча і зареєстровані близькі їх групи. Тільки з Індо-Малайською областю показник видової подібності підтриби Cicindelina Палеарктики вище (близько 20%), що зумовлено присутністю тут значного числа орієнтальних елементів, особливо у Східноазійській підобласті (Південний і Східний Китай, південний макросхил Гімалаїв). Але в цілому частка ендемічних і субендемічних видів у регіоні перевищує 90% усього різноманіття підтриби, що повною мірою свідчить про оригінальність і давність історії формування Cicindelina Палеарктики.
ІСТОРІЯ, СУЧАСНИЙ СТАН І ПЕРСПЕКТИВИ ВИВЧЕННЯ ЛИЧИНОК
ЖУКІВ-СТРИБУНІВ
Розглянуто історію вивчення личинок жуків-стрибунів світової фауни. Починаючи з кінця першої половини ХІХ ст. до початку ХХ ст., відбувалося накопичення первинних даних і були закладені основи для подальших досліджень личинок жуків-стрибунів. Усього за цей час з різною повнотою описано личинки близько 20 видів з 6 родів і отримано ряд даних по їхній біономії та екології. Особливо важливим у вивченні личинок стрибунів виявився період 20-30-х рр. ХХ ст., коли з'явився ряд робіт із поглибленими морфологічними даними по таксонах різного рангу, їхніми екологічними відомостями та першими таблицями для визначення (Hamilton, 1925; Zikan, 1929; Emden van, 1935). У цей час з різною повнотою були вивчені личинки майже 20 родів і близько 80 видів, а отримані дані по деяких таксонах дотепер не втратили свого значення, особливо по деревних видах підродини Collyrinae.
У період 40–60 рр. XX ст. з'являлися тільки поодинокі статті про личинок Cicindelidae, з яких найзначною була робота М. С. Гілярова та І. Х. Шарової (1954). Період 80–90 рр. ХХ ст. ознаменувався підйомом у вивченні личинок жуків-стрибунів Старого і Нового Світів. У результаті цих досліджень (у більшості власних) проведено ревізію більш ніж 10 родів, переописано 12 і вперше вивчені личинки майже 20 родів і більш ніж 60 видів, тобто біля третини родів світової фауни родини. Вперше складено найбільш повну таблицю для визначення личинок світової фауни з охопленням майже всіх триб, підтриб і основних родів (Putchkov, Arndt, 1994), a також попередньо розглянуто філогенію родини з використанням личиночних ознак (Arndt, Putchkov, 1996). Усього до початку третього тисячоріччя на видовому рівні були описані личинки близько 200 видів з більш як 60 родів. Однак рівень їхньої вивченості усе-таки виявився неоднорідним – як окремих таксонів, так і по географічних регіонах. Це, у першу чергу, відноситься до слабко вивчених деревних видів підродини Collyrinae. Серед підродини Cicindelinae найбільш вивченими є личинки триби Megacephalini (відомо 8 з 9 родів). З 110 родів найбільшої триби Сicindelini, поширеної всесвітньо, відомі представники тільки 29, тобто біля чверті всього таксона. Серед підтриби Prothymina вивчено личинки 8 родів з 30; південноамериканської Iresina – 3 з 8, а всесвітньої Сicindelina – 16 з 68 родів. Більшість невідомих личинок поширені в тропіках і субтропіках, які до цього часу ще недостатньо досліджені і по дорослих жуках. Особливий інтерес становить вивчення личинок ряду острівних ендемічних родів – Peridexia, Physodeutera, Calyptoglossa, Walterhornia, Stenocosmia (Мадагаскар), Vata, Caledonica (Н. Каледонія), Megalomma (Маврікій), Neocicindela (Н. Зеландія) або деяких великих широкопоширених таксонів, що включають кілька підродів, систематичне положення яких у межах одного роду є відносно проблематичним, – Pogonostoma, Prothyma, Cylindera, Therates.
Личинки підтриби Cicindelina Голарктики виявилися найбільш вивченими як у систематичному, так і екологічному аспектах. Звідси відомі личинки майже половини родів і більш ніж 100 видів підтриби. Повнота вивченості личинок Cicindelina по регіонах Неарктики і Палеарктики знаходиться приблизно на одному рівні. Основна частка невідомих личинок Палеарктики припадає на південні і південно-східні частини області за рахунок поширення тут багатьох таксонів індо-малайської групи, більшість видів яких не є типовими палеарктичними елементами. Личинки жуків-стрибунів Східної Європи (у тому числі і України) виявилися найбільш вивченими як у систематичному (більш ніж 90% видів), так і екологічному аспектах (Пучков, 1998).
Важливе значення має вивчення невідомих личинок не тільки родів або підродів, але і ряду деяких морфологічно ухильних видів у межах будь-якого таксону або групи видів. Крім традиційного опису невідомих личинок і їхнього таксономічного аналізу, необхідне використання ряду інших напрямків і методів для рішення питань філогенії та систематики групи – вивчення кутикулярних сенсорних структур личинок, їх гомологізація, застосування молекулярно-біологічних досліджень структур ДНК та екологічні дослідження особливостей життя.
МОРФОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ ЛИЧИНОК ЖУКІВ-СТРИБУНІВ
При складанні загальної морфологічної характеристики личинок жуків-стрибунів за основу взята схема опису, запропонована іншими авторами з частковим використанням їхньої термінології, але доповнена багатьма новими ознаками структур тіла, що мають значення для філогенії і систематики групи. Загальний аналіз застосовано на всебічному вивченні личинок старших віків (особливо III), як найбільш кількісно представлених у власних зборах і колекціях. Особливо важливим було і вивчення личинок I віку, у яких найбільш повно представлені морфологічні структури анцесторів. Це дозволило в досить повній мірі простежити не тільки характер онтогенетичних змін, але й одержати інформацію для філогенетичного і таксономічного аналізів стрибунів на основі їхніх личиночних ознак.
Загальний морфологічний огляд
Голова. Приведено дані про колір, форму і будову головної капсули з придатками, характер її швів і кілів. Горловий шов може бути Y-подібним (Collyrinae, Megacephalini) або T-подібним (Cicindelini, Oxycheila). Потиличний кіль відділений від задньолобового кіля (Collyrinae, Cicindelini, Oxycheila) або злитий з ним (Manticorini, Megacephalini). Детально розглянута будова придатків голови, з яких досить специфічними для окремих таксонів є форма вусиків, нижньої губи, а в меншому значенні – нижніх і верхніх щелеп.
Груди. Найбільш детально розглянуто колір і форма першого грудного тергіту (передньоспинки) як одного із специфічних сегментів тіла личинок стрибунів. Форма передньоспинки – завжди напівкругла, а мембрана її переднього краю велика (Collyrinae, деякі Megacephala) або маленька (більшість Cicindelinae). Передній край – увігнутий (Collyrinae, більшість Megacephalini), майже рівний (Manticorini, Omus) або опуклий (Cicindelini, деякі Megacephalini). Бічний і задній краї передньоспинки з великим (Manticorіni, деякі Megacephalini) або невеликим валиком (більшість Сісіndеlіnае), а її диск – від дуже рельєфного (Collyrinae, деякі Cicindelinae) до майже гладкого (Manticorini, деякі Megacephalini). Проаналізована хетотаксія I грудного тергіту. Будова середньо- і задньогрудей у більшості Cicindelidae – однотипова. Ноги у Сollyrinae (крім Pogonostoma) вкорочені, а кігтики злиті з лапками, тоді як в інших Cicindelinae будова ніг подібна, їх сегменти вільні і тільки в Manticora гомілки сильно вигнуті і з численними щетинками.
Черевце 10-сегментне, майже циліндричне. Загальна будова I–IV, а також VI–VII сегментів однотипова, а інших – більш специфічна. Гіпоплейрит може складатися з одного великого склериту і декількох маленьких (тип І), двох великих склеритів (тип ІІ) або крім цих двох, і з додатковими хітинізованими бляшками (тип ІІ А) (Leffler, 1979; Knisley, Pearson, 1984). Хітинізація склеритів черевця сильніше виражена у личинок Cicindelini, але слабкіше у Collyrinae і Megacephalini. Найбільш специфічним є будова склеритів горбовидної спинної поверхні V черевного сегмента (горба). Він може бути пласкуватим (Collyrinae) або більш опуклим (Cicindelinae). Тергітів на горбі три: апікальний, латеральний і каудальний, котрі можуть бути злиті або розділені в різних таксонів. Детально проаналізована їх хетотаксія. Між тергітами у більшості Cicindelinae знаходяться два опорних відростки (гачки), форма, розміри і хетотаксія яких дуже специфічні навіть у представників окремих підродів. Для личинок деяких таксонів (Collyrini, Iresina, Oxycheila, Pseudoxycheila, Therates, Omus) характерні додаткові бічні відростки – видозмінені в шипи апікальні частини латерального тергіту. Вентрально-коксальні частки і стерніти на VIII сегменті злиті в один великий склерит. Вентральні склерити IX сегмента злиті і з гіпоплейральними, а тергіти з'єднані в один загальний склерит. X черевний сегмент (пігопод) набагато вужчий від інших сегментів і характеризується повним злиттям склеритів у єдине кільце. Його хетотаксія (особливо вершини) досить оригінальна для багатьох таксонів.
Онтогенетичні зміни
Проаналізовано розміри головної капсули I–III віків личинок багатьох таксонів Cicindelidae. Вони дозволяють досить надійно відрізняти вік личинок, але тільки в межах одного таксона або подібних по розміру груп видів. Однак спектр онтогенетичних змін у личинок стрибунів більш широкий і розділений на дві умовно великі групи ознак: кількісні і якісні.
Кількісні зміни ознак. У кількісному відношенні основним є розходження у хетомі ряду частин тіла личинок окремих віків, незалежно від таксона. Виділено кілька типів структур тіла личинок по характеру зміни на них числа щетинок (шипів). Ці типи простежуються (з невеликими виключеннями) у всіх проаналізованих таксонах: 1. Хетотаксія структур тіла незмінна у всіх віках. Це – лігула, 3–4-й членики вусиків, другі членики щупиків нижньої щелепи і нижньої губи. 2. На структурах з'являються додаткові щетинки уже в II віці, але в III – їх кількість залишається незмінною. Це – 2-й членик галеї, а в окремих таксонах (Collyrinae, Omina, деякі Cicindelina) – передньоспинка, внутрішні відростки горба, задній край IX стерніта і вершина пігоподу. 3. Число щетинок на структурах збільшується з кожним віком. Цей тип включає 1-й членик галеї, 2-й членик вусиків, більшість склеритів черевця, середні та бічні відростки горба. 4. Щетинки на структурах відсутні в I віці, але з'являються з наростанням (іноді в значній кількості) у II–III віках. До цього типу відносяться 1-й членик вусиків (крім Manticora), задньолобний кіль, каудальний тергіт V сегмента черевця (крім Manticora і окремих Cicindela); 1-й членик губних щупиків (тільки в Megacephala). 5. Структури, на яких навіть кількість первинних щетинок мінлива, хоча число їх онтогенетично може збільшуватися або (рідше) зменшуватись. Вони характерні тільки для окремих таксонів, наприклад, передньоспинка в Omus або горб і антени – у Manticora і деяких видів Cicindelina.
Якісні зміни ознак. Відзначено розходження у формі передньоспинки, особливо її передніх кутів і співвідношенні довжини члеників вусиків у личинок різних віків. При цьому значних якісних розходжень між II–III віками звичайно не спостерігалося, тоді як ряд структур у личинок I віку добре відрізнявся від таких у старших віків. Для личинок I віку багатьох Prothymina і Cicindelina характерно більше число зплющених апікально щетинок на голові і першому грудному тергіті. У личинок ІІІ віку роду Habrodera більшість щетинок передньоспинки – короткі і трикутно розширені, а в деяких видів групи “maritima” – потовщені, тоді як у I–II віці вони звичайної форми. Тергіти V сегмента черевця личинок I віку деяких видів Cicindelini завжди розділені, тоді як у II–III віці вони зливаються. Апікальний тергіт горба личинок підроду Eugrapha і Plectographa первинно складається з двох склеритів, які у наступних віках зливаються в один загальний тергіт. Їхній внутрішній відросток у личинок I віку завжди сильніше розширений базально, а бічні шипи довші, ніж у старших віках. Центральний шип у II–III віках скорочений, тоді як первинно – він такої ж форми, як і в більшості інших Cicindelina. У личинок старших віків підтриби Megacephalina центральний шип внутрішніх відростків краплевидний, притуплений на вершині і з двома дуже маленькими хетами базально, а у I віці він коротший довгих бічних щетинок і подібний за формою з такими ж структурами личинок багатьох Cicindelini. Усі відзначені онтогенетичні зміни личинок широко використані при філогенетичній реконструкції Cicindelidae.
Порівняльна таксономічна цінність морфологічних ознак
Особливе значення в диференціації таксонів надрових рангів мають форма головних кілів та швів, а також будова нижньої губи. Морфологічні особливості інших придатків голови важливі при характеристиці не тільки підтриб, але й окремих родів. Форма передньоспинки багатьох личинок Сісіndеlіdае відносно однотипова, але може успішно використовуватися як додаткова ознака при ідентифікації груп видів і окремих родів. Будова тергітів горба, особливо його відростків, є важливим критерієм при характеристиці багатьох таксонів як на рівні триб (Collyrinae) і підтриб (Megacephalini та Cicindelini), так і більшості родів. Співвідношення розмірів відростків горба добре характеризує навіть видову належність. Кількість відростків і розташування на них щетинок має значення для надродової і родової діагностик. Будова пігопода личинок стрибунів і його хетотаксія, на відміну від інших родин жуків, мають менше значення при ідентифікації таксонів стрибунів. Хетотаксія інших сегментів тіла також не завжди специфічна для окремих таксонів, особливо вищого рангу. Конфігурація хет, ступінь їхнього розвитку на окремих структурах може добре відрізнятися у видів навіть в межах одного роду, але бути подібною для таксонів з різних триб. Вона може використовуватися при ідентифікації личинок, але в комплексі з іншими ознаками зовнішньої морфології. Однак вивчення хетома личинок, безумовно, має значення для порівняльного вивчення родинних зв'язків різних таксонів (Makarov, 1996, 2002). Тому дослідження особливостей хетотаксії личинок стрибунів у майбутньому можуть значно полегшити рішення ряду питань при реконструкції еволюції родини і побудові найбільш природної її системи.
БІОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ та ЕКОЛОГІЯ ЛИЧИНОК
Загальні закономірності біономії та екології відомих личинок багато в чому подібні. Усі вони є мешканцями нірок, де проводять усе життя, а характер поведінки, харчування і вороги для різних видів відрізняються незначно. Деяка специфічність спостерігається в ярусному місцезнаходженні видів, біотопічному розподілі і особливостях життєвого циклу.
Загальні особливості біономії личинок стрибунів
Проаналізовано характер відкладки яєць жуками-стрибунами і тривалість життя личинок різ-
них віків у залежності від умов довкілля. Основними факторами, що лімітують тривалість життя личинок є наявність їжі і погодні умови. Личинки голарктичних видів знаходяться в неактивному стані (при закритій норі) не тільки в період зимівлі, але й у посушливі (або дуже дощові) періоди. Власні спостереження і літературні дані (Shelford, 1908; Hori, 1982; Knisley, 1987; Serrano, 1995 та ін.) дозволяють запропонувати два умовних типи життєвих циклів: 1. Яйцекладка відбувається навесні–початку літа, личинки зимують у III віці й заляльковуються в наступне літо. Імаго живе до 10 місяців. Розвиток від яйця до імаго триває 12–18 місяців, а життєвий цикл звичайно є моновольтинним. 2. Яйцекладка – на початку–в середині літа, зимують личинки II–III віків та імаго. Лялькування відбувається наприкінці наступної весни–початку літа. Імаго живе від 2 місяців до року. Життєвий цикл при цьому частіше є демівольтинним і триває від 18 до 24 (іноді більше) місяців.
Однак у залежності від ряду факторів середовища життєвий цикл може змінюватися і бути віднесений до різних типів. Вiдносно постійним показником у часі є вихід дорослих жуків, частіше з двома піками чисельності – навесні та у першій половині літа.
Полювання і харчування
Проаналізовано особливості полювання личинок жуків-стрибунів. Активність личинок більшості видів спостерігається в денні години, хоча мешканці ксерофітних біотопів, солончаків і піщаних ділянок часто полюють і вночі. При достатній кормовій базі личинки розвиваються швидше і не закривають нірки навіть в окремі несприятливі періоди, а їх виживання збільшується в 2–5 разів (Palmer, 1978; Palmer, Gorrick, 1979). Спектр об'єктів, якими харчуються личинки, широкий і охоплює майже всіх членистоногих відповідного біотопу, яких личинка може подолати. У раціоні личинок деревних стрибунів переважали мурахи (більш 90%). Їжу ґрунтових личинок триби Cicindelina в основному складали дрібні Diptera (19–66%), Coleoptera (5–35%), Hymenoptera (3–26%, але в основному – мурахи), Collembola (4–40%), Aranei (1–16%). Частка кожної з груп членистоногих у раціоні личинок може змінюватися в залежності від типу біотопу (Knisley, 1987).
Характеристика і будова нірок
Нірки личинок стрибунів можуть розрізнятися по довжині, формі ходу і характеру окремих пристроїв, але в цілому їхня будова однотипова. Нірки дендробіонтних видів неглибокі й ненабагато перевищують довжину тіла личинок. Проекція ходу – від вертикального до майже горизонтального, у залежності від товщини кори або гілок. Нори геобіонтних личинок завжди розташовані в більш-менш відкритих місцях або на ділянках з розрідженою рослинністю. Це стосується і мешканців лісів (у тому числі і тропічних), де нори знаходяться уздовж доріг, по берегах водойм, на стежинах, галявинах, майже голих вертикальних схилах або біля стовбурів дерев, але без листового опаду. Глибина нірок залежить від розмірів виду, віку личинки, типу ґрунту, біотопу і коливається від 0,5 до 200 см. Вона менша на важких ґрунтах (глинистих або кам'янистих) і більша на ділянках з легким (піщаним або суглинистим) ґрунтом. Для ряду видів підтриби Сicindelina іноді характерні прибудови у вигляді веж, зводів або додаткових поглиблень біля входу в нірку (Leffler, 1979; Schremmer, 1979; Shivashankar et al., 1988).
Місця перебування, біотопічний розподіл і сезонна динаміка чисельності
По характеру (ярусу) місць перебування личинки стрибунів відносяться до двох великих груп: дендробіонти і геобіонти (табл. 1). Усі деревні види представлені підродиною Collyrinae (16% видового розманіття родини). Личинки видів Pogonostoma роблять нірки переважно в корі стовбурів,
Таблиця 1.
Основні місцеперебування личинок стрибунів
а роду Ctenostoma – у відносно пухкій деревині, відмерлих або підгнилих гілках. Види триби Collyrini розвиваються, головним чином, у живих гілках дерев і кущів не товще 10–15 мм. Личинки переважного числа видів стрибунів (близько 85% світової фауни) – типові геобіонти. Дані про їхній біотопічний розподіл відомі, головним чином, для голарктичних видів підтриби Cicindelina. При цьому для більшості видів зазначена досить чітка, часто інтразональна, біотопічна залежність і тільки окремі таксони були зареєстровані в плакорних стаціях. На основі аналізу власних і літературних даних (Shelford, 1908; Zikan, 1929; Knisley, Pearson, 1984; Knisley, 1987; Serrano, 1995; Arndt et al., 1996; Cassola, 1997; Arndt, 1998; Arndt, Cassola, 2000 та ін.) геобіонтні личинки за біотопічним розподілом віднесені до декількох підгруп (табл. 1):
1. Прибережні (супраліторальні) види – одна з найбільших підгруп жуків-стрибунів. Личинки цих видів – типові мезогігрофіли, що зустрічаються на зволожених ділянках без рослинності (звичайно від 0,5 до 10 м від берега водоймища). 2. Мешканці піщаних біотопів часто тяжіють до берегів великих водойм, але віддають перевагу менш зволоженим ділянкам, що розташовуються на відстані від 5–10 до 500–800 м від води. Вони звичайні також на дюнах і піщаних кучугурах, у річкових долинах, на морських узбережжях, у піщаному степу, сухих руслах рік і струмків. 3. Лугові види тяжіють до ділянок з розрідженою рослинністю, частіше по північних і західних схилах балок, в окремих западинах, зниженнях або на мезофітних луках і степах, частіше в долинах річок. 4. Посушливі степи і напівпустелі характеризуються збідненим видовим різноманіттям стрибунів. Більшість їхніх личинок є відносними мезофілами, що зустрічаються локально. Вони віддають перевагу зниженням, ділянкам з негустими чагарниками і рідкою трав'янистою рослинністю. 5. В саванах (в тому числі посушливих) кількість видів стрибунів нечисельна. Їхні личинки знайдені як на відкритих ділянках, так і в місцях з чагарниками, але порідженою трав’янистою рослинністю. 6. Підгрупа мешканців солончаків представлена значним числом стенобіонтних видів, головним чином, підтриби Cicindelina. 7. Ліси помірного поясу характеризуються відносно бідним видовим складом стрибунів, а їхні личинки звичайні на майже відкритих ділянках, вирубках і галявинах. 8. У тропічних лісах живе більшість видів стрибунів, особливо триби Cicindelini. Нірки зустрічалися у відносно порідженому лісі, уздовж доріг, стежок, біля стовбурів дерев, на ділянках майже вільних від детриту і трав'янистої рослинності, рідко в густому деревостої. В дисертації наведені також усереднені дані сезонної динаміки активності личинок і чисельності імаго багатьох палеарктичних видів підтриби Cicindelina в межах кожної з підгруп.
Природні вороги
Одним з істотних факторів, що знижують чисельність личинок є паразитування на них мух-дзижчал (Bombyliidae) родів Anthrax, Spongostylum і ос-тіфіїд (Tiphiidae) з родів Methoca і Pterombrus. Найбільш високий відсоток зараженості бомбіліїдами (24,1–44,2%) зареєстрований на личинках, що зустрічаються в біотопах, позбавлених рослинності (солончаки, береги водойм) або затоплюваних ділянках (Knisley, 1987). Тіфіїди воліють заражати личинок стрибунів, що живуть на піщаних схилах або ділянках, покритих трав'янистою порідженою рослинністю (від 4–10 до 29–63% паразитованих личинок). Нижчий рівень паразитизму мух-дзижчал і ос особливо характерний для видів з однорічним життєвим циклом, ніж для личинок з більш тривалим розвитком. Значне хижацтво мурах (часто найбільш масових комах у місцях мешкання стрибунів) не відзначено, крім окремих випадків поїдання личинок I віку (Knisley, 1987). Серед хижаків зареєстровано личинки жуків-м’ягкотілок та імаго великих стафілінід. Розглянуто випадки канібалізму личинок Cicindelidae.
ОБҐРУНТУВАННЯ СИСТЕМАТИЧНОГО СТАТУСУ ЖУКІВ-СТРИБУНІВ
ЯК ОКРЕМОЇ РОДИНИ ПІДРЯДУ Adephaga (Coleoptera)
Історія і сучасний стан питання
Систематичний статус жуків-стрибунів як окремої родини – спірний до теперішнього часу, незважаючи на тривалу історію вивчення групи. Віхою в розколі думок про стрибунів як родини можна вважати появу роботи Гангльбауера (Ganglbauer, 1903), але розбіжності по цьому питанню продовжуються дотепер. Підсумовуючи полеміку, варто підкреслити, що більшість думок колеоптерологів ґрунтувалася на вивченні особливостей морфології дорослих жуків, тоді як личинкам приділялося незаслуговано мало уваги.
Статус стрибунів як родини на основі морфології їхніх личинок
Отриманий матеріал (з охопленням личинок усіх підтриб і більшості систематично важливих родів) дозволив не тільки підтвердити статус стрибунів як окремої родини, але й запропонувати рішення ряду спірних питань їхньої макросистематики. Було виділено п'ятнадцять ознак, характерних тільки для личинок стрибунів, але відсутніх у відомих личинок жужелиць та інших Adephaga (табл. 2). Проведено всебічний порівняльний аналіз представлених ознак личинок стрибунів з іншими Adephaga. Встановлено, що ці структури характерні для всіх таксонів Cicindelidae в онтогенезі і є спадково консервативними. Не зазначено будь-яких переходів цих ознак з такими ж структурами личинок інших Adephaga, особливо Carabidae, а деяка відносна подібність може пояснюватися тільки їхнім паралелізмом або конвергенцією. Крім представлених у таблиці, для личинок стрибунів характерний і ряд додаткових відмінностей: дуже хітинізована голова і передньоспинка, подвійні тергіти черевця, деякі особливості хетотаксії голови, склеритів грудей і черевця (у тому числі і первинна). Таким чином, комплекс личинкових ознак переконливо демонструє незалежне положення стрибунів як родини підряду Adephaga. Це повною мірою Таблиця 2.
Відмінні ознаки жуків-стрибунів (Cicindelidae) і жужелиць (Carabidae)
стосується і таксонів, деякі морфологічні особливості яких у імаго вважалися перехідними і трактувалися на користь об'єднання стрибунів і жужелиць в одну родину (Pogonostoma, Platychilе). Така спеціалізація личинок жуків-стрибунів безумовно пов'язана з самостійним розвитком групи (алогенезом), їхнім пристосуванням до відмінних від інших Adephaga умовам існування. Якщо порівняти відмінності стрибунів і жужелиць по імаго, видно, що у них кількість індивідуальних ознак значно менша, ніж у личинок (табл. 2). Найбільш характерними виявилися тільки місце кріплення вусиків, форма наличника і верхньої губи. Інші ознаки хоч і є типовими майже для всіх стрибунів, але зустрічаються і у деяких таксонах жужелиць. З огляду на те, що класифікація підряду Adephaga спиралася тільки на морфологію дорослих жуків, не дивна відсутність дотепер єдиної думки про положення стрибунів у системі Adephaga.
Інші характеристики відмінностей стрибунів від жужелиць
Про давність стрибунів можуть свідчити деякі палеонтологічні і зоогеографічні дані. Поширення великого роду Megacephala, головним чином у Південній і Центральній Африці, Америці й Австралії, свідчить про спільне існування їхніх предкових форм задовго до розколу Гондвани. Підтвердженням цього можуть служити знахідки в балтійському бурштині центральноамериканського виду Megacephala (Tetracha) carolina, а також неотропічного роду Odontocheila (Horn, 1906; Larsson, 1978). Додатковим аргументом на користь гондванського походження стрибунів є сучасний ареал триби Ctenostomini. Рід Pogonostoma у даний час зустрічається тільки на о. Мадагаскар, а близький до нього таксон – рід Ctenostoma – в лісах Південної Америки.
Істотні відмінності між Cicindelidae та іншими Adephaga спостерігаються в особливостях їхньої екології і, навіть, поведінки. Імаго стрибунів, а особливо їхні личинки, у системі життєвих форм віднесені до окремих від інших жужелиць груп (Шарова, 1981). На відміну від Carabidae, більшість яких є нічними хижаками, стрибуни активні на відкритих сонячних ділянках у денний час. І, нарешті, роботи з молекулярного аналізу наборів ДНК стрибунів і жужелиць також переконливо підтверджують монофілетичність Cicindelidae у межах карабоїдного комплексу жуків (Vogler, Pearson, 1996).
ПОРІВНЯЛЬНИЙ таксономічний АНАЛІЗ ЖУКІВ-СТРИБУНІВ
З ВИКОРИСТАННЯМ ОЗНАК ЇХНІХ ЛИЧИНОК
Порівняльний таксономічний огляд триб і основних родів родини стрибунів
Комплекс ознак личинок стрибунів досить добре характеризує більшість таксонів Cicindelidae, виділених по морфології імаго. Найважливішими ознаками личинок підродини Collyrinae, що відрізняють їх від інших Cicindelidae, є: вузьке назале, короткі мандибули, форма голови, передньоспинки і горба. Личинки роду Pogonostoma виявилися найбільш віддаленими морфологічно у межах усієї підродини. Личинки роду Ctenostoma характеризуються вже структурами більш спеціалізованими до життя в щільному субстраті – кігтики злиті з лапкою, назале вужче, мандибули коротші, ніж у Pogonostoma, а верхня частина латерального тергіту горба витягнута у відросток. Тільки у личинок триби Collyrini нижньощелепні щупики двочленикові, стіпес короткий, назале дуже вузьке, три відростки горба і ноги вкорочені, а нижня сторона стегон – з сильним загостреним зубцем. Специфічність морфології личинок підродини Collyrinae підтверджуює їхнє положення в сучасній класифікації родини.
Для триб Manticorini і Megacephalini загальними ознаками є тільки Y-подібний горловий шов і злиті потиличний та лобовий кілі. Для личинок триби Manticorini характерна оригінальна морфологія майже всіх структур тіла, що добре відрізняє цей таксон від інших Cicindelidae. Тільки форма відростків горба відносно подібна до такої ж у деяких Megacephalini. Комплекс цих морфологічних характеристик підтверджує відособленість Manticorini як триби у межах підродини. Личинки родів триби Megacephalini мають такі різноманітні структурні утворення, що дати загальну характеристику цього таксону складно. Тільки в Platychilе (Arndt, 1998) відсутній лобний кіль, а відростки горба рашпилевидні у верхній третині. Однак, будова тергітів і відростків у Platychilе подібні з окремими Megacephalina. У личинок Omina морфологічні структури кожного з родів майже не перекриваються одна з одною, що може свідчити про значну гетерогенність цих таксонів підтриби. Тільки для личинки роду Picnochilе характерний вкорочений 1-й членик вусиків, слабко вигнуті мандибули і дуже маленькі передні кути передньоспинки (Cekalovic, 1981). Для личинок Amblycheila специфічними є: велике вічко 1; рудиментарні вічки 3–6; дуже довгий і тонкий 2-й членик вусиків; вкорочені відростки горба з великими серединними зубцями і численними шипиками базально; значна кількість тонких щетинок на вершині пігопода. Личинки роду Omus у межах підтриби мають три відростки на горбі, а 1-й членик нижньогубних щупиків несе дві бічні тонкі щетинки і короткий центральний шипик, форма яких незмінна в онтогенезі. Тільки личинки родів Megacephala і Aniara морфологічно складають близьку групу. Загальними ознаками для них є дуже потовщені 1–2-й членики вусиків, відсутність склеротизированих долей на пальпігері нижньої губи і наявність тонких щетинок (але не шипиків) на 1-му нижньогубному щупику. Ізольовану позицію в трибі Megacephalini, відповідно морфології личинок, займають роди Oxycheila і Pseudoxycheila. Більшість утворень у личинок цих таксонів є подібними з такими ж структурами триби Cicindelini, особливо підтриби Iresina (Putchkov, Arndt, 1996), але не Megacephalinі. Всі ці дані свідчать про спірність сучасної таксономічної структури триби Megacephalinі.
Аналіз характеристик личинок триби Cicindelini підтверджує таксономічну єдність групи. Її сучасна систематика по імаго досить чітко збігається з границями підтриб і родів, що морфологічно характеризують їхні личинки. Більша специфічність зазначена для личинок підтриби Theratina, особливо у формі назале, передньоспинки і відростків горба. Тідьки для личинок підтриби Iresina в межах триби характерні три відростки горба, з яких середній подовжений і вигнутий назовні. Підтриби Prothymina і Cicindelina по ознаках личинок становлять схожу групу, але її представники добре відрізняються морфологією окремих утворень тіла.
Розроблено і вперше наведено найбільш повну таблицю для визначення личинок жуків-стрибунів світової фауни, що включає наступні таксони (жирним шрифтом зазначені роди, личинки яких вперше описані або переописані дисертантом): Ctenostomatini (Pogonostoma, Ctenostoma), Collyrini (Tricondyla, Neocollyris), Manticorini (Manticora), Megacephalini (Platychile, Picnochyle, Amblycheila, Omus, Aniara, Megacephala, Oxycheila, Pseudoxycheila), Cicindelini: Prothymina (Dromica, Heptodonta, Odontocheila, Cenothyla, Dilatotarsa, Pentacomia, Cheilonycha, Prepusa), Iresina (Eucallia, Euprosopus, Iresia), Theratina (Therates) і Cicindelina (визначник родів та видів якої для Палеарктики наведено нижче). Додатково дана таблиця для визначення головних підродів Megacephala (Megacephala s.str., Phaeoxantha, Grammognatha, Tetracha).
Порівняльний таксономічний огляд основних родів, підродів і груп видів підтриби Cicindelina Палеарктики
Проведено порівняльний огляд рівня подібності класифікації підтриби Cicindelina, розроблений по імаго, з границями таксонів на підставі ознак їхніх личинок. Личинки роду Calochroa по будові і характеру хетотаксії передньоспинки, горба, склеритів черевця та пігопода виявилися подібними з деякими представниками групи “silvatica” роду Cicindela, але в цілому самостійність Calochroa як роду, на підставі личиночних ознак, підтверджується. Форма окремих щетинок передньоспинки, середніх відростків горба і хетотаксія пігопода личинок роду Cassolaia подібна з такими ж структурами личинок роду Cephalota. Однак, відповідно до морфології інших структур тіла (форма передньоспинки і внутрішніх відростків горба), Cassolaia займає ізольовану позицію в підтрибі Cicindelina. Самостійність роду Cephalota на підставі ознак личинок – безсумнівна. Але у межах підроду Taenidia простежуються дві морфологічно відособлені групи видів: 1. C. elegans, C.deserticola, C. chiloleuca, C. littorea. 2. C. atrata, C. besseri. Вони добре відрізняються одна від одної формою передньоспинки і відростків горба.
Личинки одного з найбільших палеарктических родів Cicindela мають широкий спектр ознак, що добре окреслюють окремі групи видів у межах номінативного підроду. Відносно відособленими є види C. soluta і C. nordmanni. Дуже оригінальною морфологічно виявилася личинка C. lacteola, що добре відрізняється від інших видів роду формою передньоспинки, розташуванням щетинок на відростках горба та хетотаксією пігопода. Не менш специфічною є група видів, що зустрічається, головним чином, в лісах (C. gemmata, C. silvatica, C. sachalinensis) або на гірських луках (C.granulata). В межах групи “hybrida” личинки видів C. hybrida, C. sahlbergi, C. altaica поєднують такі особливості, як колір, форма і хетотаксія передньоспинки, тергитів, відростків горба та пігопода. Личинка C. silvicola досить добре відрізняється від інших видів групи “hybrida” злитими тергітами пятого сегмента черевця. Личинка C. coerulea за рядом ознак займає проміжне положення між вищерозглянутими видами групи. Близькими морфологічно до групи “hybrida” виявилися і личинки двох інших груп – “maritima” і “transbaicalica”.
Дуже відособленими серед підроду Cicindela s. str. (по кольору голови, передньоспинки, хетотаксії горба і пігопода) є представники групи “campestris”. У межах цієї групи тільки личинка C. asiatica морфологічно краще відрізняється від більшості інших видів. Ряд відмінностей характерних для імаго цього виду дозволили раніше віднести його в окрему групу (Horn, 1926). Личинка виду C. clypeata, що поміщена в групу “campestris” на підставі деяких ознак імаго, виявилася вкрай специфічною морфологічно, а більшість її структур відрізнялися від таких інших личинок роду Cicindela сильніше, ніж деякі роди підтриби між собою. Для личинки C. clypeata, на відміну від інших видів роду, характерні: слабка хітинізація склеритів черевця; вузькі і гострі бокові кути передньоспинки; асиметричне розташування щетинок на середніх відростках горба; порівняно чисельні щетинки на задньому краї IX стерніта черевця і вершині пігопода. Наведені дані підтверджують необхідність перегляду таксономічного положення цього виду.
Для найбільшого роду Cylindera відомо відносно мало личинок і рівноцінний аналіз їхніх підродів зараз представити важко. Відомі палеарктичні личинки номінативного підроду характеризуються комплексом оригінальних ознак по формі і хетотаксії передньоспинки та відростків горба. Проте дуже ізольованою групою, в межах роду, по комплексу структур тіла виявилися личинки підроду Eugrapha. Для них характерні вузькі бокові кути передньоспинки, стрункі і довгі середні, але маленькі внутрішні відростки горба, форма яких значно відрізняється від представників номінативного підроду. Це може підтверджувати недостатню розробленність таксономії роду Cylindera. Досить специфічними є личинки африканського роду Habrodera. Найбільш унікальними ознаками для нього є численні короткі і трикутні хети на передньоспинці, маленький середній зубець внутрішніх відростків горба з 2–5 бічними щетинками і слабко хітинізовані склерити черевця. Усе це повною мірою підтверджує родовий статус Habrodera. Личинки роду Hypaetha, що зустрічаються в Палеарктиці невідомі, однак специфічність личинки H. biromosa свідчить про високу відособленість таксона. Комплекс ознак личинок роду Lophyra відносно подібний з таким же родів Neolophyra і Lophyridia. Личинки I віку цих родів майже не відрізняються від більшості видів роду Cicindela. Однак, таксономічна самостійність Lophyra цілком підтверджується по ознаках імаго і комплексу характеристик личинок старших віків. Ряд ознак личинок старших віків роду Lophyridia перекривається і з характеристиками деяких палеарктических видів роду Cicindela. Проте деякі їхні особливості дозволяють надійно відрізнити Lophyridia від інших таксонів підтриби, що разом зі значною морфологічною відособленістю імаго підтверджує родовий статус Lophyridia. Значна подібність з двома останніми родами спостерігається і в особливостях будови утворень личинок Neolaphyra (форма і хетотаксія передньоспинки, тергітів і відростків горба, а також пігопода). Ряд відмінностей зазначено у кількості хет на вершині пігопода, III–IV тергітів черевця, більшій хітинізації склеритів і наявності 4–5 довгих бічних щетинок на внутрішніх відростках горба, що безумовно, підтверджує самостійність Neolaphyra як роду. Личинки роду Myriochile є одними з найбільш специфічних представників підтриби Cicindelinа. Найоригінальнішими ознаками є слабка хітинізація склеритів, особливості хетотаксії і будова відростків горба і пігопода. При цьому личинки номінативного підроду і підроду Monelica розрізняються незначно. Всі структурні особливості повною мірою підтверджують самостійність Myriochile як роду. Таким чином, проведений загальний порівняльно-морфологічний аналіз личиночних ознак і розглянуті на цій підставі характеристики кожного з таксонів підтриби Cicindelina, по основним положенням підтверджують границі родів, виділених по імаго.
У роботі вперше представлена найбільш повна таблиця для визначення 55 видів і 10 палеарктичних родів підтриби Cicindelina Палеарктики (жирним шрифтом виділено роди, личинки яких вперше описані та переописані автором): Calochroa (1), Spitamenia (1), Cicindela (24), Lophyridia (3), Lophyra (4), Habrodera (2), Neolaphyra (1), Cephalota (7), Cassolaia (1), Myriochile (2), Cylindera (9 видів). Дисертантом вперше вивчені личинки таких видів: Myriochile orientalis, Habrodera nilotica, H. capensis, Neolaphyra leucosticta, Lophyra brevicollis, L. candida, L. neglecta, Cylindera obliquefasciata, C. sublacerata, C. arenaria, C. elisae, C. litterifera, Spitamenia clypeata, Cephalota besseri, C. elegans, C. deserticola, Cicindela coerulea, C. nordmanni, C. transbaicalica, C. altaica, C. restricta, C. gemmata, C. sachalinensis, C. granulata, C. asiatica, C. turkestanica, C. desertorum, C. lacteola, Lophyridia fischeri, L. sturmi.
ФІЛОГЕНІЯ сICINDELIDAE НА ОСНОВІ МОРФОЛОГІЇ ЛИЧИНОК
Дослідженням по філогенії жуків-стрибунів, незважаючи на непогану вивченість родини в різних аспектах, приділялося мало уваги. У більшості філогенетичних робіт, заснованих на морфології імаго, стрибунів розглядали як окремий таксон, але в межах родини жужелиць, без додаткового аналізу. Ще в меншому об’ємі (і також в загальній системі Carabidae) вивчення родинних зв'язків стрибунів проводили з використанням ознак їхніх личинок (Arndt, 1993, 1998a; Макаров, 1997; Beutel, 1997).
Філогенія жуків-стрибунів світової фауни
Значний вивчений матеріал по личинках стрибунів найголовніших таксонів світової фауни дозволив уперше широко використати їх для попередньої реконструкції філогенії родини стрибунів (Arndt, Putchkov, 1996). Всього проаналізовано близько 100 морфологічних утворень, особливо за даними личинок І віку. Поглиблене порівняння апоморфних і плезіоморфних структур личинок світової фауни на родовому рівні дозволило отримати їхню матрицю, результати обробки якої представлено на рис. 4.
У межах підродини Cicindelinae триба Manticorini займає ізольовану позицію на основі струк-
турних ознак личинок, більшість з яких є апоморфними. Однак віддалена спорідненість Manticora і деяких Megacephalina все-таки простежується (особливо по структурах тіла личинок I віку), наприклад, у будові горба (з Megacephala) або передньоспинки (з Amblycheila). Триба Megacephalini за значною кількістю морфологічних утворень личинок виявилася складним систематичним таксоном і, очевидно, є парафілетичною групою в межах родини, а більшість її родів характеризується віддаленою спорідненістю. Рід Omus за рядом ознак, більшість з яких є плезіоморфними, складає окрему групу стосовно інших Megacephalini. Ізольовану позицію в межах триби Мegacephalini займають і роди Amblycheila, Picnochile і Platychile, але деяка віддалена їхня родинність по ряду морфологічних структур личинок простежується. Тільки комплекс Megacephala + Aniara є монофілетичною групою всередині триби, що підтверджується наявністю ряду синапоморфій структур голови і V сегмента черевця.
Таксони Collyrini + Cicindelini + Oxycheila + Pseudoxycheila на основі багатьох синапоморфій можна розглядати як монофілетичну групу в межах родини (рис. 4). Більшість цих характеристик відносяться до будови головної капсули та її придатків, тобто структурам найменш залежним адаптивним змінам. Крім того, з огляду на екологічні розходження Collyrini і Cicindelini ці ознаки навряд чи могли виникнути конвергентно. Триби Ctenostomini і Collyrini ймовірно є віддалено монофілетичними. Явних синапоморфій у личинок родів Pogonostoma і Ctenostoma, об'єднаних в одну трибу, не знайдено. Подібність форм відростків
V сегмента черевця може підтверджувати близькість цих географічно ізольованих родів, але ця структура розглядається як плезіоморфія підродини. Однак спорідненість Pogonostoma i Collyrini + Ctenostoma, як груп, можлива. По ознаках личинок рід Pogonostoma, очевидно, варто розглядати як проміжний таксон між групами Cicindelini і Collyrini + Ctenostoma. Роди Neocollyris і Tricondyla розцінені як близькородинні таксони, що підтверджується рядом апоморфій їхніх личинок.
Найбільша триба Сісіndеlіnі являє собою типову монофілетичну одиницю. Найзначнішою апоморфією цієї триби є наявність T-подібного горлового шва, а додатково і гомологічна будова відростків і тергітів горба, передньоспинки і пігопода. Підтриба Theratina філогенетично займає найізольованіше положення в межах триби, особливо по ряду аутапоморфій (східчасте назале, структура тергітів, три коротких відростки горба). Інші таксони триби Cicindelini філогенетично складають дуже близьку групу (рис. 4), хоча морфологічно вони добре відрізняються один від одного. Знайти досить чіткі апоморфні морфологічні утворення для підтриб Cicindelina і Prothymina не вдалося, тому що більшість з них перекриваються з такими ж інших таксонів Cicindelidae.
Дані філогенетичної реконструкції личинок (як і загального морфологічного порівняння личинок, представленого в розділі 6) переконливо підтверджують необхідність зміни таксономічного статусу родів Oxycheila і Pseudoxycheila (рис. 4). Личинки цих родів в повній мірі характеризуються комплексом синапоморфій групи Collyrini + Cicindelini і деяких апоморфій триби Cicindelini. Такі численні подібності різних структур личинок цих таксонів варто розглядати як явні синапоморфії для групи Oxycheila + Pseudoxycheila + Cicindelini, а не як паралелізми. Підтвердженням отриманих дисертантом даних по філогенетичному аналізу личинок стрибунів, слід розглядати і подібні результати незалежних досліджень структур ДНК, проведених на дорослих жуках (Vogler, Pearson, 1996).
Філогенія родів і груп видів підтриби Cicindelina Палеарктики
До цього часу філогенія стрибунів підтриби Cicindelina вивчалася фрагментарно. У деяких працях проводився досить обґрунтований філогенетичний аналіз стрибунів окремих представників підтриби, але він обмежувався родами незначних територій або відносно невеликими групами видів підтриби (Papp, 1952; Schilder, 1953 b; Freitag, 1965, 1979; Freitag, Barnes, 1989; Spanton, 1988; Matalin, 1998). Спроби використання личинок у філогенетичних побудовах поверхово стосувалися тільки окремих груп видів і родів стрибунів підтриби Cicindelina (Serrano, 1990; Knisley, Pearson, 1984).
На основі власних даних проаналізовано майже 60 ознак личинок Cicindelina Палеарктики, з яких для філогенетичної реконструкції використано більше двадцяти. При
цьому чіткі синапоморфії для окремих родів знайдені в незначній кількості, а багато морфологічних особливостей личинок виявилися загальними для декількох таксонів.
Найбільш відособленими в підтрибі виявилися рід Myriochile і група видів “clypeata” (рис. 5). Ці таксони можна розглядати як віддалено родинні у відношенні до інших Cicindelina, незважаючи на те, що у личинок С. clypeata виразних апоморфій не виявлено. Відносно близькородинною групою виявилися таксони Cassolaia і Cephalota + Cylindera s. str. Головною їхніьою синапоморфією є асиметричне розташування бічних щетинок на внутрішніх відростках горба.. Симплезіоморфіями цієї групи (як і попередніх таксонів Myriochile і “clypeata”) виявилися розташування і форма хет (особливо верхньої) на середніх відростках горба і хетотаксія вершини пігопода.
Недосконалість класифікації величезного роду Cylindera може підтверджуватися значною розбіжністю у філогенетичній системі, особливо положень номінативного підроду і підроду Eugra-
pha. Останній таксон виявився в одній групі з морфологічно і філогенетично близькими родами Lophyridia, Lophyra, Neolaphyra. Для цих таксонів синапоморфними ознаками є форма відростків горба і, у меншому ступені, хетотаксія склеритів черевця. У видів роду Eugrapha до апоморфій варто віднести відсутність середнього шипа на внутрішніх відростках горба, а для роду Habrodera – наявність коротких трикутних щетинок на передньоспинці. До синапоморфій Lophyra, Neolaphyra і Habrodera віднесено число щетинок на внутрішніх відростках та дуже стрункі і довгі середні відростки горба.
Філогенетичний аналіз личинок великого і найбільш вивченого роду Cicindela показав його значну гетерогенність. При цьому більшість внутрішньородових таксонів Cicindela має ряд ознак, що перекриваються з такими ж у представників інших родів підтриби. Одним з найвідособленіших у межах роду виявився вид C. lacteola, особливо по плезіоморфіях структур відростків горба і передньоспинки. Це підтверджується і даними філогенетичних досліджень стрибунів групи “silvatica” (куди включений C. lacteola), проведених по дорослих жуках (Spanton, 1988). Ізольоване положення видів групи “campestris” у межах підроду добре простежується за даними філогенетичного аналізу. Більшість ознак личинок цієї групи (як і C. lacteola) можна розглядати як симплезіоморфні, особливо відповідно до морфології відростків горба, пігопода, хетотаксії склеритів і навіть кольору голови і передньоспинки. Очевидно, види груп “lacteola” і “campestris” є більш примітивними в межах роду, як і таксони Cassolaia і Cephalota у межах підтриби. Спільність структур у личинок видів C. silvatica, C. gemmata і C. sachalinensis підтверджує їхню близьку спорідненість, на відміну від думки Рівальє (Rivalier, 1950), що помістив останній вид в іншу групу. Відособленість личинки C. transbaicalica пов'язана зі своєрідністю її забарвлення і хетотаксії склеритів тіла, більшість особливостей яких сполучають як апоморфні (металевий блиск голови і передньоспинки, хетотаксія лобного кіля і пігопода), так і плезіоморфні (число хет на тергітах горба, передньоспинці) ознаки. Віддаленість C. transbaicalica від багатьох видів групи “hybrida” підтверджується і результатами філогенетичного аналізу імаго (Matalin, 1998). Види груп “soluta”, “hybrida” і “maritima” філогенетично виявилися близкородинними в порівнянні з іншими групами роду Cicindela. В межах найбільшої групи “hybrida” на підставі філогенетичного аналізу ознак личинок, можна виділити дві підгрупи: C. hybrida + C. altaica і C. silvicola + C. coerulea. Види груп “soluta” і “maritima” виявилися ближче одна до одної, ніж до групи “hybrida”, особливо по хетотаксії пігопода. Положення роду Calochroa у межах підтриби, згідно даних філогенетичного аналізу, може свідчити про значну близькість цього таксона до роду Cicindela.
РЕВІЗІЯ СИСТЕМИ ЖУКІВ-СТРИБУНІВ
Ревізія класифікації триб і підтриб Cicindelidae світової фауни
Результати філогенетичної реконструкції та загального морфологічного порівняння жуків-стрибунів на основі ознак їхніх личинок (а також даних по імаго, географічному поширенню й екологічним особливостям) доводять самостійність їх як родини, але не підтверджують повною мірою вірогідність сучасного поділу Cicindelidae на дві підродини – Сollyrinae і Cicindelinae. Це також не є основою для характеристики цих підродин, як монофілетичних груп в межах родини (рис. 4). Філогенетично стрибуни виявилися розділеними на три відособлені групи, з яких дві – Сollyrinae (1) і Cicindelini + Oxycheila + Pseudoxycheila (2) – більш близькі одна до одної, ніж дуже різноманітна в морфологічному відношенні група Manticоrini + Megacephalini (3). Подібні результати отримані і при вивченні імаго стрибунів на основі молекулярного аналізу їх ДНК (Vogler, Pearson, 1996). Ці дані можуть свідчити про необхідність поділу Cicindelidae не на дві, а на три підродини, з виділенням таксона “Megacephalinae”. Однак на даному етапі досліджень проводити таку таксономічну реконструкцію поки що рано. Це стане можливим при нагромадженні додаткового матеріалу по невідомих личинках і більш поглибленому порівняльно-морфологічному аналізі імаго.
Результати дослідження личинок підтверджують сучасну класифікацію підродини Collyrinae. Роди триби Collyrini філогенетично, таксономічно та екологічно складають єдину групу. Більш глибокі розходження між родами триби Ctenostomini з огляду на їх історично тривалу географічну ізоляцію не дивні, хоча родинність цих таксонів можлива. Личинок роду Ctenostoma можна розглядати як відносно перехідну групу між Pogоnostoma та іншими Collyrini, але тільки відповідно до спеціалізації і морфології їхніх личинок. Сучасна класифікація Ctenostomini, очевидно, вимагає перегляду з доданням родам Pogonostoma і Ctenostoma рангу підтриб, або навіть триб. Можливо великий рід Pogonostoma, що включає на даний час шість морфологічно добре відособлених підродів, варто розділити на кілька самостійних родів.
Ізольована позиція триби Manticorini, як таксона цього рангу, безсумнівна. Її статус підтверджується специфічною морфологією личинок і результатами філогенетичного аналізу, хоча по ряду характеристик личинки Manticora відносно більш близькі до підтриби Megacephalina, ніж до інших таксонів триби Megacephalini.
Згідно даних філогенетичної реконструкції і порівняльної морфології личинок, найбільш ізольованою групою серед мегацефалоїдних стрибунів виявилися види роду Omus (рис. 4). Дорослі жуки Omus також добре відрізняються морфологічно від інших Megacephalini, а географічно рід Omus локальний і розповсюджений тільки в лісах вузької смуги заходу Скелястих гір і хребта С’єрра-Невада уздовж Тихого Океану. В зв'язку з цими даними доцільно виділити нову трибу Omini (з родом Omus), виключивши її як підтрибу (табл. 3). Своєрідність морфологічних структур личинок інших родів триби Megacephalini також дуже значна, як і особливості їхньої екології. Комплекс оригінальних утворень тіла личинок та імаго Platychilina свідчить про самостійну позицію цього таксона як підтриби. Це цілком узгоджується з географічною ізольованістю та особливостями його екології як псамоколімбета. Подібне положення займає і рід Picnochile, розповсюджений вузьколокально в пампасах району Магелланової протоки. Морфологія його личинки і дані філогенетичної реконструкції таксона підтверджують необхідність виділення його в нову монотипічну підтрибу Picnochilina subtr. n. Личинки роду Amblycheila філогенетично виявилися ближче до Mantocorini, ніж до Megacephalini. Однак з огляду на комплекс морфологічних ознак личинок і імаго, географічне поширення роду та його екологію (види роду диз’юнктивно зустрічаються в посушливих біотопах передгір'їв і низьких гір центральних регіонів США), Amblycheila доцільно залишити в трибі Megacephalini, але в окремій підтрибі Amblycheilina subtr. n. (табл. 3). Очевидно, такий значний розкид ознак у багатьох личинок (та імаго) родів триби Megacephalini може свідчити про відносну екологічну спеціалізацію і гетерогенність цих таксонів. Більшість характеристик є індивідуальними для кожного з родів триби і не зустрічаються у інших таксонів стрибунів. Розкид таких різних морфологічних утворень у імаго цих таксонів довгий час викликали суперечки про систематичний статус кожного з родів. Як видно, вони є реліктами, свого роду “уламками” більш великих давніх таксонів, і в даний час досить проблематично встановити їхні істинні родинні зв'язки або предкові форми, що підтверджується філогенетичним аналізом і наявністю в них багатьох плезіоморфних утворень. Роди Megacephala і Aniara морфологічно і філо-
|
