Библиотечный каталог авторефератов Украины

Український державний лісотехнічний університет

Гузій Анатолій Ількович

УДК 630*970.13

Вплив структури лісостанів на просторово-типологічну організацію населення птахів Західного регіону України

06.03.03 – лісознавство і лісівництво

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

доктора сільськогосподарських наук

Львів – 2002

Дисертацією є рукопис

Робота виконана в Українському державному лісотехнічному університеті Міністерства освіти і науки України

Науковий консультант: доктор біологічних наук, академік НАН України, про­фесор Голубець Михайло Андрійович, Інститут екології Карпат НАН Украї­ни, директор

Офіційні опоненти:

доктор сільськогосподарських наук, старший науковий співробітник Ткач Вік­тор Петрович, Український науково-дослідний інститут лісового господарства і агро­лісомеліорації ім. Г. М. Висоцького Держкомлісгоспу України, директор

доктор сільськогосподарських наук, професор Калінін Михайло Іванович, Ми­ко­­лаївський державний гуманітарний університет ім. Петра Могили комп­лексу “Києво-Могилянська академія” МОН України, завідувач кафедри екології

доктор сільськогосподарських наук, професор Гузь Микола Михайлович, Укра­їн­ський державний лісотехнічний університет МОН України, завідувач кафедри лісових культур і лісової селекції

Провідна установа:

Український науково-дослідний інститут гірського лісівництва ім. П.С. Пас­тер­нака Держкомлісгоспу України, лабораторія лісівництва, м. Івано-Франківськ

Захист відбудеться “7 ” листопада 2002 р. о 10.00  годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 35.072.02 Українського державного лісотех­нічного університету за адресою: 79057, м. Львів, вул. Генерала Чупринки, 103

З дисертацією можна ознайомитися у бібліотеці Українського державного лісо­технічного університету за адресою: 79057, м. Львів, вул. Ген. Чупринки, 101

Автореферат розісланий “ 7” жовтня 2002 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради                                                            М. Н. Зеленський

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми дисертації. Птахи беруть активну участь у трансформації органічної речовини та енергії, їх колообігові в екосистемах, задіяні в ланцюгах живлення. Вони виступають як один з стабілізуючих факторів екологічної зрівноваженості в лісових екосистемах. Проте господарська діяльність людини кардинально вплинула на стан їх популяцій. Безпосереднє використання орнітокомпонента як природного ресурсу, ведення народного господарства, особливо лісового, повинні поєднуватися з його охороною.

З’ясування питання історії формування, виявлення загальних взаємозалеж­ностей між поширенням лісової рослинності та складом і чисельністю птахів, вивчення їх ярусного розподілу за місцем збору корму і гніздування, впливу на структуру населення птахів складу, віку і гетерогенності лісостанів, типу лісорослинних умов, узлісь та інших факторів за порами року дають можливість керувати популяціями птахів у потрібному та екологічно оправданому напрямку. Виявлення просторово-типологічної структури та орга­нізації населення птахів, встановлення кількісних показників за біомасою, енер­гетичними витратами та вивчення інших питань, є однією з особливо актуальних проблем сучасного лісознавства та лісівництва.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Від 1994 до 1997 року тема дисертаційної роботи виконувалася під час навчання у докто­рантурі УкрДЛТУ (Наказ № С-579 від 28.09.1994 р.). Від 1994 до 1999 року збір матеріалів проводився поряд з виконанням міжнародної ІВА програми (Нідер­ланди) з вивчення територій, важливих для збереження видового різноманіття та кількісного багатства птахів. Населення птахів лісостанів Польщі (Розточанський і Б’єбжанський Парки Народові) досліджувалося за міжнародними угодами, укладеними в 1978 році між УкрДЛТУ, природним заповідником “Розточчя” та Розточанським Парком Народовим, у 1995 – між УкрДЛТУ, природним запо­відником “Розточчя”, Львівським національним університетом ім. Івана Франка та Люблінським університетом ім. Марії Кюрі-Склодовської.

Мета і завдання дослідження. Метою дисертаційної роботи є виявлення просторово-типологічної структури і організації населення птахів у зв’язку з складом і віком лісостанів, типами лісорослинних умов, гетерогенністю лісових фітоценозів, розроблення наукових основ приваблювання, керування популяціями птахів і охорони орнітокомпоненту лісових насаджень в умовах лісогосподарського виробництва. Для досягнення поставленої мети передбачалось виконання таких завдань:

• виявити історію формування та загальні закономірності  поширення лісової рослинності й динаміки структури  населення птахів;
• вивчити просторово-часову динаміку основних параметрів населення птахів лісостанів регіону;
• виявити просторово-типологічну структуру, провести лісівничу класифікацію видів і населення птахів, визначити тісноту зв’язку птахів з елементами лісового середовища;
• вивчити питання впливу типу лісорослинних умов, узлісь і гетерогенності лісового фітоценозу на структуру населення птахів;
• розробити методичні основи приваблювання, керування популяціями птахів і їх охорони в умовах лісогосподарського виробництва.

Об’єкт дослідження: орнітокомпонент лісових насаджень.

Предмет дослідження: вплив структури лісових насаджень на просторово-типологічну організацію населення птахів.

Методи дослідження: лісівничо-таксаційні – для відбору експериментальних ділянок, характеристик структури лісових насаджень; геоботанічні – для виявлення парцелярної структури лісових насаджень; зоогеографічні – для визначення щільності населення птахів лісостанів; статистичні – для статистичної обробки польових матеріалів.

Наукова новизна одержаних результатів. Уперше проведено узагальнення з питань історії формування населення птахів на підставі аналізу міграції рослинності і знахідок викопних решток птахів, встановлена залежність між поширенням лісової рослинності, походженням, складом і чисельністю птахів панівних груп і підгруп типів лісу регіону. Уперше розглядається впив типу лісорослинних умов, узлісь, гетерогенності, вікової, ярусної структури лісостанів різних вікових категорій на видове різноманіття, щільність, фауно-типологічну, еколого-фауністичну структури, ярусний розподіл за місцем збору корму, характер живлення, біомасу птахів, кількість трансформованої їх населенням енергії з урахуванням висоти над рівнем моря гніздового, осіннього і зимового періодів.

Уперше виявлено просторово-типологічну структуру, проведено факторну ієрархічну класифікацію видів птахів і їх угруповань, виявлено тісноту зв’язку населення птахів з факторами середовища в умовах лісостанів Українських Карпат, Західного Лісостепу і Західного Полісся за порами року. Розроблено комплексний підхід до приваблювання, керування популяціями птахів і їх  охорони у лісогосподарському виробництві.

Практичне значення одержаних результатів. Результати наукових досліджень автора можуть бути використані як базові матеріали для проведення біогеоценологічних, зоогеографічних та інших досліджень, як основа для підготовки і написання навчальних підручників і посібників з біології лісових птахів, їх охорони, лісової зоології, мисливствознавства, керування популяціями лісових тварин та інших дисциплін. Матеріали просторово-часової динаміки, лісівничої класифікації видів і населення птахів, результати досліджень впливу узлісь, типу лісорослинних умов і гетерогенності лісових фітоценозів на структуру орнітологічних комплексів можуть бути застосовані для приваблювання, керування популяціями і охорони птахів у лісовому господарстві.  Рекомендації автора впроваджені як у викладацький процес навчальних закладів (Український державний лісотехнічний університет, Національний аграрний університет, Шацький, Лубенський, Закарпатський лісові технікуми), так й у виробництво (обласні управління лісового господарства – Івано-Франківське, Чернівецьке, “Волиньліс”, “Сумиліс”, “Житомирліс”, “Дніпропетровськліс”, “Тер­но­пільліс”), а також у діяльність Львівської державної лісовпорядної експедиції як інструктивні матеріали з організації та планування заходів з охорони і при­ваблювання птахів під час проведення лісогосподарських, лісоексплу­ата­ційних, лісокультурних та інших видів робіт.

Особистий внесок здобувача полягає у зборі та обробці матеріалів, складанні таблиць, теоретичному узагальненні результатів досліджень, підготовці публі­кацій, тексту дисертації та автореферату.

Апробація результатів дисертації. Основні положення роботи та результати досліджень апробовані на 32 міжнародних, всеукраїнських і регіональних науко­вих, науково-технічних конференціях, семінарах і школах: регіональній школі-семінарі ”Ведення Літопису природи та організація наукових досліджень у заповідниках лісової зони Європейської частини СРСР” (Петрозаводськ, 1988 р.), 41-ій науково-технічній конференції УкрДЛТУ (Львів, 1989 р.), школі-семінарі “Проблеми інвентаризації та вивчення природних компонентів і комплексів державного заповідника “Розточчя” (смт. Івано-Франкове, 1991 р.), П’ятих По­греб­няківських читаннях УкрДЛТУ (Львів, 1992 р.), 44-ій науково-технічній кон­фе­ренції УкрДЛТУ (Львів, 1992 р.), міжнародних конференціях “Фауна Східних Карпат: сучасний стан і охорона” (Ужгород, 1993р.), “Екологічні основи оп­тимізації режиму охорони і використання природно-заповідного фонду” (Рахів, 1993 р.), 46-ій науково-технічній конференції “Урбанізація як фактор змін біо­геоценотичного покриву (Львів-Яремча, 1994 р.), ювілейній науковій конференції “Заповідник Розточчя” в мережі природно-заповідних об’єктів України” (смт. Івано-Франкове, 1994 р.), ювілейній конференції УкрДЛТУ (Львів, 1995 р.), міжнародній українсько-польській конференції за результатами виконання програми “Розточчя” (Польща, Люблін, 1995 р.), міжнародній українсько-поль­ській конференції “Комплексні дослідження природного середовища Розточчя” (Польща, Красноброд, 1996 р.), науково-практичній конференції “140 років ка­федрі лісівництва Українського державного лісотехнічного університету: історія, здобутки, перспективи” (Львів, 1996, р.), всеукраїнській конференції “Урба­нізоване навколишнє середовище: охорона природи та здоров’я людини” (Київ, 1996 р.), міжнародній науково-практичній конференції “Карпатський регіон і проблеми сталого розвитку” (Рахів, 1998 р.), 50-ій науково-технічній конференції УкрДЛТУ (Львів, 1998 р.), міжнародній науково-практичній конференції на відзначення 125-річчя УкрДЛТУ “Проблеми та перспективи розвитку лісівничої освіти, науки та виробництва” (Львів, 1999 р.), міжнародній науковій конференції “Лісотехнічна освіта в контексті проблем довкілля і розвитку: стратегія на ХХІ століття (Лісоосвіта ХХІ) (Львів, 1999 р.), міжнародному українсько-польському семінарі “Питання українсько-польської співпраці в галузі охорони навко­лиш­нього природного середовища на прикордонних територіях”(Львів – смт. Івано-Франкове, 1999 р.), міжнародній науково-практичній конференції “Екологічні та соціально-економічні аспекти катастрофічних стихійних явищ в карпатському регіоні (повені, селі, зсуви)” (Рахів, 1999 р.), всеукраїнській загальнотеоретичній та науково-практичній конференції “Заповідна справа в Україні на межі тися­чоліть” (Канів, 1999 р.), другому регіональному науково-практичному семінарі “Стан і проблеми розвитку заповідних територій “Розточчя” (Львів, 1999 р.), між­народних науково-практичних конференціях “Національні природні парки: проб­ле­ми становлення і  розвитку” (Яремча, 2000 р.), “Проблеми і перспективи розвит­ку природоохоронних об’єктів на Розточчі” (Шкло, 2000 р.), “Розточанський збір –2000” (Старичі, 2000 р.), Шостих Погребняківських читаннях УкрДЛТУ (Львів, 2000 р.), 51-науково-технічній конференції УкрДЛТУ (Львів, 2000 р.), робочій нараді Українського товариства охорони птахів (Київ, 2000 р.), міжнародній нау­ковій конференції “Сади і парки: минуле, сучасне і майбутнє”(Львів, 2001 р.), Сьомих Погребняківських читаннях НАУ “Лісівницькі дослідження в Україні на початку третього тисячоліття”(Київ, 2001р.).

Автор дисертаційної роботи організував і провів всеукраїнський науковий семінар “Методологія і методика біогеоценологічних досліджень (смт. Івано-Франкове, 1998 р.), всеукраїнську “Школу з уніфікації методик обліків птахів у заповідниках України” (смт.Івано-Франкове, 1995 р.) та, спільно з доц. О. Є. Лу­говим, всесоюзну того часу робочу нараду "Охорона і відтворення птахів при­міських лісів і зелених насаджень” (Львів – смт. Івано-Франкове, 1989 р.).

Публікації. За темою дисертації опубліковано 111 робіт, з яких 1 монографія, 40 статей, 60 матеріалів, тез доповідей і повідомлень, в т.ч. 22 роботи – у фахових виданнях.

Структура і обсяг роботи. Дисертація складається з двох книг.

Перша книга складається з вступу, восьми розділів, висновків і рекомендацій, списку літератури і викладена на 313 стор., у т.ч. 270 стор. основного тексту. Ілюст­рована 13 рисунками, містить 7 таблиць. Список літератури нараховує 209 джерел.

У другій книзі містяться додатки, які займають 210 стор. і включають 96 таблиць, 18 класифікаційних схем, 13 актів впровадження результатів дос­лід­жень автора у навчальний процес вищих навчальних закладів та виробництво.

ЗМІСТ РОБОТИ

Огляд літератури, вибір напрямів досліджень

Абсолютна більшість робіт із західного регіону України присвячена резу­льтатам або загальнозоологічних, включаючи птахів, або орнітофауністичних чи орнітологічних досліджень загалом.

Фрагментарні відомості про видовий склад і чисельність населення птахів ок­ремих вікових категорій деяких груп і підгруп типів лісу Українських Карпат у гніздовий період (темношпильково-букові, букові, смерекові насадження) зна­ходимо в роботах Д. В. Владишевського (1960, 1980). Особливості орніто­фауни і населення птахів Сколівських Бескидів, зміни іх структури під впливом антро­погенних факторів розглядаються в публікаціях А.-Т. В. Башти (1996, 1999, 2000).

Про історію формування орнітофауни Українських Карпат пише Ф. Й. Страут­ман (1954), Лісостепової зони – М. Ф. Коваль (1993), О. Є. Луговой (1994), А. І. Гу­зій, Я. І. Дубина (1992). Місцезнаходження, систематика, особливості палео­екології пізньокайнозойських тварин заходу України наводяться в роботах К. А. Татаринова (2000).

Питання формування узлісь і їх впливу на населення птахів розглядаються в роботах В. Д. Бондаренка, А. І. Гузія (1994), В. Д. Бондаренка, О. І. Фурдичка (1993).

Абсолютна більшість розглянутих у дисертації питань досі залишалася не вив­че­ною, чи недостатньо вивченою. Зокрема, якщо про населення птахів Україн­сь­ких Карпат у гніздовий період ми знаходимо деякі дані, то про осінній і зимовий періоди населення птахів таких матеріалів немає. Поза увагою дослідників зали­ши­лися орнітологічні комплекси західної частини Лісостепової зони і Полісся. Вивчення впливу узлісся на населення птахів обмежувалося загальними даними. Не було публікацій, присвячених впливу на населення птахів типу лісорослинних умов, гетерогенності лісостанів регіону. Не виявленою залишалася просторово-типологічна структура населення птахів, не було проведено лісівничої класи­фікації видів і їх угруповань, не встановлена тіснота зв’язків птахів з різними елементами лісового середовища. У літературі були також відсутні узагальнюючі роботи стосовно можливих шляхів формування, закономірностей поширення лісової рослинності та їхнього впливу на фауністичну структуру угруповань птахів регіону. Ці та інші питання  визначили напрямок досліджень автора.

РАЙОНИ РОБІТ, МАТЕРІАЛИ І МЕТОДИКИ ДОСЛІДЖЕНЬ

На досліджуваній території чітко простежується висотна поясність і рівнинна зональність: від найбільших гіпсометричних рівнів в Українських Карпатах (пояс сланких чагарників, 1400-1800 м н.р.м.), через західний лісостеп, до найнижчих рівнів на Поліссі, в зоні мішаних лісів (чорновільхові угруповання, 100 м н.р.м.). Завдяки цьому, регіон характеризується високим біогеоценотичним різнома­ніт­тям, що розширяє можливості досліджень.

Територія регіону належить до двох фізико-географічних країн: Карпатської гірської і південно-західної частини Руської рівнини. У свою чергу, перша вклю­чає Українсько-Карпатську провінцію, а друга – Західно-Українську Лісостепову і Поліську.

Українські Карпати – частина Східних Карпат мають ширину гірської смуги близько 100 км і довжину вздовж північно-східного краю – до 280 км. До Карпат належать також їх передгір’я, представлені Передкарпатською височиною і Закар­патською низовиною. Загальна площа регіону становить більше 37 тис. км2, а власне гірського сектора – 24 тис км². В Українських Карпатах М. А. Голубець (1978) виділяє п’ять рослинних поясів: дубових, букових і смерекових лісів, суб­альпійський і альпійський.

У межах поясу букових лісів чітко виділяються три висотні смуги: чистих букових, ялицево-букових і ялицево-смереково-букових лісів. Населення птахів двох останніх смуг, у зв’язку з подібністю структури, об’єднується в орніто­ло­гічний комплекс темношпильково-букових угруповань. Пояс смерекових лісів, у свою чергу, диференціюється на смуги чистих і мішаних (за участю ялиці в пер­шому і бука в другому ярусі) угруповань з відповідними підкомплексами насе­лення птахів.

На північному заході до Українських Карпат прилягає Західно-Українська Лісостепова фізико-географічна провінція. Тут переважають грабові ліси вторин­ного походження, що виникли на місці дубових, частково, букових деревостанів. Особливою своєрідністю рослинного покриву відрізняється Розтоцько-Опільська горбогірна область. Розташування зазначеної області між Карпатами й Поліссям сприяє міграції з боку Карпат ялиці білої, смереки звичайної, бука лісового, а збоку Полісся – сосни звичайної, які, змішуючись з характерним для лісостепу дубом звичайним, формують унікальні за складом рослинного покриву і тварин­ного світу біокомплекси.

Поліська фізико-географічна провінція – місцевість у зоні мішаних лісів, яка характеризується низинним рельєфом, що сформувався під дією воднольодо­ви­кових та алювіальних відкладів, надмірного зволоження, густої гідрографічної сітки. Для Полісся характерна висока лісистість і заболоченість (до 40 і 20 % від­повідно). На підвищених ділянках найчастіше зростають соснові бори, в низинах – чорновільхові ліси. Поширені також ліси за участю дуба звичайного, сосни звичайної, смереки європейської, грабово-дубові та інші угруповання.

Матеріал для виконання роботи збирали впродовж 22 років (1978 –2000 рр.) на 12 постійних стаціонарах з системою облікових маршрутів, закладених у різних провінціях регіону, та серії експедиційних маршрутів.

В Українських Карпатах, зокрема в Закарпатській області, дослідження  насе­лення птахів проводили в околицях сс. М. Угольки, Широкого Лугу Тячівського району (Угольсько-Широколужанський масив Карпатського біосферного заповід­ника, Буштинський лісокомбінат), с. Богдан Рахівського району (Чорногірське ліс­­ництво Карпатського біосферного заповідника, Рахівський лісокомбінат), смт. Між­гір’я, с. Синевирська Поляна Міжгірського району (національний при­родний парк “Синевир”, Міжгірський лісокомбінат). В Івано-Франківській області обстежували ліси на околицях смт. Яремча, с. Ворохти (Карпатський природний національний парк), у Львівській – м. Старого Самбора (Старо-Самбірський держ­лісгосп, Міжгосподарський лісгосп), у Чернівецькій – с. Камінка Сторожене­ць­кого району (Камінське мисливське господарство, Стороженецький держлісгосп).

У Лісостеповій зоні збір матеріалу проводили в Гусятинському районі Терно­пільської області (природний заповідник “Медобори”) та в Яворівському Львів­сь­кої (природний заповідник “Розточчя”, природний національний парк “Яворівсь­кий”, мисливське господарство “Майдан”, Яворівський лісгосп), а на межі з Передкарпаттям – у Самбірському держлісгоспі Львівської області.

На Малому Поліссі населення птахів вивчали у лісах Радехівського держлісгоспу Львівської області. На Волинському Поліссі регулярні дослідження птахів проводили по усій території Шацького природного національного парку. 

Поряд з цим, вивченням населення птахів були охоплені прилеглі райони Польщі (Розточанський і Б’єбжанський Парки Народові), Білорусі (Брестська обл.). Експедиційними маршрутами пройдені території, що розташовуються між постійними стаціонарами.

Загалом було закладено понад 300 облікових маршрутів. З метою вияснення питання структури населення птахів, автором проведено аналіз усіх існуючих методик (Гузій, 1997). Для вивчення поставлених у роботі завдань найпридат­нішою виявилася методика маршрутного обліку птахів А. П. Кузякіна (1963). Згідно з цією методикою розрахунок щільності населення птахів проводили за формулою:

       М=V/2W AL,        (1.1)

у якій: М – щільність виду (кількість особин/км²), V – число зареєстрованих особин, 2W – подвійна віддаль виявлення птахів за голосами (ширина облікової смуги), L – довжина маршруту в км, A – повнота обліку або активність співу (недооблік) в %. У середньому недооблік становить близько 25 % особин від усіх підрахованих на маршруті птахів і враховується в разі визначення щільності населення птахів лише в гніздовий період. В осінньо-зимовий період обліки проводили маршрутним методом без урахування недообліку (Кузякін, 1963; Рав­кін, 1961). Для встановлення середніх максимальних віддалей визначення птахів за голосами проведено близько 2400 замірів.

Вивчення особливостей диференціації птахів за парцелами, їх обліки прово­ди­ли на основі картографічної методики Р.Л.Наумова (1963, 1964), адаптованої О. Є. Луговим, А. І. Гузієм (1992). Закартовано і проведено обліки на 24 марш­рутах. З урахуванням пір року, обліками пройдено близько 8 тис. км і підраховано понад 0,5 млн. особин. Близько 260 варіантів населення птахів опрацьовано на ЕОМ, із застосуванням програмного забезпечення лабораторії зоологічного моніторингу Інституту систематики та екології тварин СВ РАН (м. Новосибірськ).

Для виявлення просторово-типологічної структури населення птахів вико­рис­тані алгоритм і програма В. Л. Куперштоха, В. І. Трофимова (1975), В. І. Тро­фимова (1978), а для проведення факторної класифікації видів і населення птахів – алгоритм і програма В. А. Трофимова (1978) з використанням коефіцієнта подібності Жаккара для кількісних ознак (Наумов,1964; Jaccard,1902). Розрахунок тісноти зв’язків населення птахів з факторами лісового середовища проведено з використанням методу лінійної якісної апроксимації виділених градацій факторів середовища.

Територіальну організацію видів та їх угруповань, причини, що впливають на розподіл птахів у просторі, послідовність змін та ієрархію вагомості факторів середовища в розподілі тварин по території виявляли за еколого-географічними класифікаційними схемами. Схеми відображають максимальну величину перекри­вання видів і населення тварин за чисельністю в зонах факторів, яким вони від­да­ють перевагу.

Точність (достовірність) обліку – величину, що характеризує правомірність суджень про загальну щільність (чисельність) населення, визначали на підставі репрезентативної вибірки за формулою:

                                             е (До) ~ ,                                                      (1.2)

у якій : е (До) – помилка, Ко – загальна кількість трапляння птахів усіх видів. Помилку визначали для населення птахів певного біотопу за певний період. Верхню і нижню межі довір’я оцінки щільності населення птахів розраховували за формулами:

                                         Д верхнє = Д [1+ 1,64е(д )],                                   (1.3)

                                         Д нижнє = ,                                           (1.4)

у яких: Д – щільність населення птахів, чи окремих видів (залежно від постав­леної мети).

Українські назви птахів прийнято вживати за Г. В. Фесенком, А. А. Бокотеєм [172]. Назви і абревіатури скорочень деревно-чагарникової рослинності запози­чені з банку даних Львівської державної лісовпорядної експедиції.

ОРНІТОЛОГІЧНІ КОМПЛЕКСИ ЛІСОСТАНІВ РЕГІОНУ

ТА ІСТОРІЯ ЇХ ФОРМУВАННЯ

У західному регіоні України виділено 13 основних лісових орнітологічних комп­лексів: сланких чагарників субальпійського поясу Карпат, гірських смереко­вих (підкомплекси чистих і мішаних угруповань), темношпильково-букових, лісо­степових ялицево-букових, поліських сосново-смерекових, чистих і грабово-бу­кових (підкомплекси гірських і лісостепових угруповань), буковинських дубово-букових, передгірних дубових з перевагою дуба скельного, передгірних і волино-подільських з перевагою дуба звичайного, волино-подільських широколистяно-соснових, чорновільхових і поліських соснових (підкомплекси березово-соснових і чистих соснових) угруповань і захисних призалізничних лісосмуг

У дисертації розглянуто видове різноманіття, еколого-фауністична належ­ність, структура населення птахів за походженням, місцем збору корму, біомасою, кількістю трансформованої енергії та характером живлення, видовий склад насе­лення птахів за щільністю, кількістю продукованої біомаси, трансформованої енер­гії різних вікових категорій лісостанів панівних груп і підгруп типів лісу в гніздовий, осінній і зимовий періоди.

Видове різноманіття і щільність населення птахів лісостанів регіону в різні пори року динамічно зростають від сланких чагарників субальпійського поясу в Українських Карпатах до передгірних і лісостепових дубових лісів і зменшуються в соснових борах Полісся. Щільність населення птахів не завжди корелює з продуктивністю лісостанів і в  значній мірі залежить від складу та ярусної структури біотопу. У гніздовий та осінній періоди в лісах, що зростають в умовах бідних едатопів (чисті смерекові й соснові угруповання), щільність населення птахів зростає від зрубів до стиглих і перестиглих угруповань, у відносно багатих – збільшується від зрубів до незімкнутих лісових культур, зменшується в молодих насадженнях і знову зростає з віком лісостанів. У зимовий період, в усіх варіантах населення птахів, їх щільність, поряд з різноманіттям, зростає від зрубів до пралісів.

Щільність населення птахів більшості варіантів гірських і поліських лісів зменшується від гніздового періоду до зимового, лісостепових – є найвищою в осінній період (табл. 1).

За походженням у гніздовий період переважають птахи європейського, в осін­ній і зимовий – сибірсько-європейського типу фауни. Лише у сланких чагар­никах субальпійських лук у гніздовий період формується тібетсько-європейський, в осінній – сибірсько-тібетсько-європейський типи. Частка птахів європейського походження зменшується від гніздового періоду до зимового і від незімкнутих лісових культур до пралісів, а тайгового походження, навпаки, зростає.

За щільністю приуроченість різних видів птахів до відповідних груп і  під­груп типів лісу найчіткіше проявляється у гніздовий період. При цьому від віку незімкнутих лісових культур до молодих лісів істотно змінюється структура населення птахів, зменшується чисельність чагарникових і наземногніздових пта­хів, тобто видів, що віддають перевагу узліссям, чагарниковим лукам та іншим напіввідкритим біотопам. Від молодих до стиглих і перестиглих лісостанів зростає чисельність птахів лісової еколого-фауністичної групи.

Для незімкнутих лісових культур, зокрема смерекових, характерна порівняно висока чисельність весняного вівчарика (до 26% особин), лісової тинівки (до 13%), темношпильково-букових – лісового щеврика (до 27%), вівчарика-ковалика (до 22%), букових – сірої кропив’янки (26-42%), вівчарика-ковалика (17-25%), зви­чайної вівсянки (4-17%), дубових – звичайної вівсянки (9-26%), лісового щеврика (7-17%), вівчарика-ковалика (7-10%), чорновільхових – садової кропи­в’янки (до 22%), соснових і широколистяно-соснових – весняного вівчарика (21-26%) і звичайної вівсянки (15-40%). У складі населення птахів стиглих і різ­но­вікових перестиглих лісів, зокрема сланких чагарників субальпійського поясу Карпат, переважають та беруть участь гірський щеврик (до 31%), весняний вівчарик (до 29%), тетерук гірської модифікації, смерекових лісів – золотомушка жовточуба (15-35%), чиж, трипалий дятел, глушець, темношпильково-букових – зяблик з чорною синицею (30-33 і 14-15%), сосново-смерекових – зяблик з золотомушкою жовточубою (20 і 11%), букових – зяблик з вільшанкою (34-41 і 9-11%), білошийою мухоловкою, короткопалим підкоришником, білоспинним дятлом, чорновільхових – зяблик з садовою кропив’янкою (16 і 5%), групою болотних видів, соснових – зяблик з лісовим щевриком (21-25 і до 15%), стро­катою мухоловкою.

В осінньо-зимовий період, у близьких за складом і віком лісостанах, птахи агрегуються і, як наслідок, помітно згладжується різниця між їх населенням  окре­мих груп і підгруп типів лісу.

В осінній період у смерекових і темношпильково-букових незімкнутих лісо­вих культурах переважають чорна синиця (19-20%) і золотомушка жовточуба (11-17%), у букових – велика синиця (14-33%), блакитна синиця (11-15%), у дубових – звичайна вівсянка і блакитна синиця (по 10-15%), велика синиця (9-11%), у ши­роколистяно-соснових – блакитна синиця і снігур (по 10-11%), у чорновільхових – блакитна синиця і звичайна вівсянка (по12-16%), у соснових – золотомушка жов­точуба (24-48%). У стиглих і перестиглих лісах за участю смереки найчислен­ні­шими видами виступають золотомушка жовточуба (14-53%) і чорна синиця (11-34%). Чисельність золотомушки жовточубої є найвищою у чистих смерекових лісах, чорної синиці – у мішаних темношпильково-букових. У букових лісах домі­нують і співдомінують велика синиця (10-28%), повзик (15-24%), блакитна сини­ця (11-18%), у дубових – блакитна синиця (19-20%), повзик (11-23%), велика си­ниця (10-12%), у широколистяно-соснових – повзик і велика синиця (6 і 11%), у чорновільхових – чиж (38%), у соснових – золотомушка жовточуба (26-33%).

У зимовий період, у смерекових і темношпильково-букових незімкнутих лі­сових культурах, переважають золотомушка жовточуба (53-58%) і чорна синиця (16-18%), у букових – велика синиця (13-28%), блакитна синиця (10-26%), зви­чайна вівсянка (10-19%), у дубових – блакитна синиця (15-23%), болотяна гаїчка (10-13%), у широколистяно-соснових – звичайна вівсянка і болотяна гаїчка (19 і 14%), у чорновільхових – звичайна вівсянка, блакитна синиця, болотяна гаїчка (21-24%), у соснових – золотомушка жовточуба (37-68%). У стиглих лісах за учас­тю смереки переважають золотомушка жовточуба (33-54%) і чорна синиця (16-31%), у букових – велика синиця (15-28%), повзик (10-24%), блакитна синиця (12-19%), у широколистяно-соснових – повзик і золотомушка жовточуба (19 і 14%), у чорновільхових – чиж (25-53%), у соснових – золотомушка жовточуба (30-39%).

За еколого-фауністичною належністю чисельність лісових птахів зростає з віком лісостанів і від гніздового періоду до зимового. З ускладненням структури на­саджень, відносна чисельність лісових птахів у стиглих лісах у гніздовий період  зменшується (з 98% особин у смерекових лісах до 77% у чорновільхових лісо­станах), а чагарникових видів – зростає (відповідно з 0,5 до 14%). У гніздовий пе­ріод у незімкнутих лісових культурах частка лісових птахів змінюється в межах 40-80% особин, чагарникових – 20-45%; в осінній період, відповідно – 70-96 і 1-10%; у зимовий – 50-97 і 0,1-13%. У стиглих лісах відносна чисельність лісових птахів у гніздовий період становить 77-96%, чагарникових видів – 0.2-14%; в осінній – 85-99 і 0,1-5%; у зимовий – 92-99 і 0,1-2% особин. Для гніздового на­се­лення птахів чорновільхових лісів характерна висока чисельність болотних видів (2-14% особин).

За місцем збору корму різні види птахів пов’язані з відповідним рослинним ярусом. Встановлено, що чисельність птахів наземного ярусу помітно корелює із складом і структурою насаджень (наприклад, у гніздовий період 35% особин тримається у стиглих смерекових лісах і 55-60% – у широколистяних угрупован­нях). Відносна чисельність кронників зменшується з ускладненням вертикальної структури лісостану. В усі пори року частка кронників є найвищою в одноярусних смерекових угрупованнях. Для птахів інших ярусів у одноярусних лісостанах скла­даються несприятливі умови для проживання.

Щільність птахів чагарникового ярусу закономірно корелює з розвитком під­ліску. Найвищою їх чисельністю характеризуються складні багатоярусні листяні угруповання (стиглі дубові ліси – 12% особин, гірські смерекові – 3%). У незімк­нутих лісових культурах чисельність чагарникових видів, як і птахів, що збирають корм на поверхні землі, корелює з трофністю грунту. У трофічно багатих умовах трав’яний і чагарниковий яруси розвинуті краще і, як наслідок, тут знаходиться й більша кількість птахів (наприклад, у букових незімкнутих лісових культурах за­фіксовано 55% особин, у чистих соснових – 19%). Відносна чисельність птахів, живлення яких пов’язано з стовбурами дерев, найвища у стиглих і перестиглих широколистяно-соснових і широколистяних угрупованнях. З урахуванням пір ро­ку, частка птахів наземного ярусу зменшується від гніздового періоду до зимо­во­го, птахів, пов’язаних з кронами дерев і стовбурами, навпаки, зростає, чагарни­кових видів в умовах незімкнутих лісових культур – зменшується, стиглих і пере­стиглих лісів – збільшується.

Кількість продукованої населенням птахів біомаси і трансформованої енергії корелює з їх чисельністю і зростає від сланких чагарників субальпійських лук у Карпатах до передгірних і лісостепових дубових та чорновільхових лісів, зменшується в чистих соснових борах Полісся. Роль безхребетних тварин у ком­пенсації енерговитрат птахів зменшується від гніздового періоду до зимового, насіннєвих кормів, навпаки, зростає. У шпилькових лісах за рахунок поїдання безхребетних тварин трансформується порівняно більша кількість енергії, ніж у широколистяних і мішаних угрупованнях. У гніздовий та осінній періоди в живленні птахів усіх варіантів населення переважають безхребетні тварини, у зимовий період – в лісостепових дубових угрупованнях, захисних призалізничних лісосмугах та букових і чорновільхових лісах використовуються, в основному, насіннєві корми.

Якщо за біомасою домінують і співдомінують птахи значних розмірів і ба­гаточисельні види, то за кількістю енергопотоку – здебільшого багаточисельні ви­ди дрібних розмірів. Зі зменшенням маси тіла птаха зростає частка трансформо­ваної видом енергії на одиницю маси.

Орнітогеографічне районування лісостанів регіону наводиться на рис.1.

Виникнення і розвиток окремих видів і цілих рядів птахів відбувався на певному фоні рослинного покриву. Як наслідок, різні види птахів у тій чи іншій мірі виявилися пов’язаними з певним складом деревно-чагарникової та іншої рос­линності (Штегман, 1978; Воїнственський, 1960). Пов’язавши результати палеон­то­ло­гічних досліджень (Воїнственський,1960, 1967; Марисова, 1962, 1963, 1964, 1965, 1968, 1990; Татаринов, 1970, 1973, 2000) з процесами формування лісорос­лин­них зон і поясів, міграціями рослинності в минулому (Берг, 1947; Докучаєв, 1948; Зеров, 1950, 1952; Артюшенко, 1957; Голубець, 1978; Koczwara, 1927; Sza­fer, 1925, 1938 та ін.), можна зробити такі узагальнення.

Сучасні орнітологічні комплекси почали формуватися з кінця третинного періоду, оскільки до цього часу в Європі панувала субтропічна рослинність. У їх формуванні можна виділити три етапи:

Перший етап охоплює кінець третинного – початок четвертинного періоду. З похолоданням клімату напередодні четвертинного періоду смерекові ліси з північних широт проникли в Європу, разом зі соснами звичайною і кедровою формуючи тайгу в Карпатах. Поряд зі смерекою в Карпати проникли і тайгові види птахів та види інших типів фаун, пов’язані зі смерековими лісами. У плейстоцені ці ліси були знищені льодовиком. Окремі їх ділянки збереглися лише  в небагатьох місцях. Домінантне становище в горах і на рівнині знову зайняли соснові і березові ліси з притаманною їм фауною.

Другий етап охоплює період від раннього до середнього голоцену. У ран­ньому голоцені, з потеплінням клімату, смерека знову поширилась у верхніх поя­сах Карпат, витісняючи сосну і березу, зайняла там домінантне становище. У ниж­ніх частинах схилів соснові й березові ліси почали витіснятися широколистяними породами, зокрема дубом звичайним, формуючи тут мішані угруповання. Це створило умови для обміну флористичним і фауністичним матеріалом. Тайгові ліси могли увібрати птахів широколистяних лісів і навпаки. Поряд з дубом зви­чайним, у Карпати проникла більшість видів птахів європейського поход­жен­ня. Фау­ністична структура населення птахів за походженням  набула мішаного характеру. Лісостепова зона, і певною мірою Полісся, вкрилася дубовими лісами, що поширились зі Степової зони. Одночасно з ними поширились і відповідні види птахів.

Розселення широколистяних лісів йшло також з Карпатсько-Північно-Бал­кан­ського узбережжя в бік східних районів Руської рівнини. Отже, заселення пта­хами Лісостепової зони, Карпат і Полісся проходило не лише з півдня, а й з пів­денного сходу і південного заходу, про що може свідчити участь у складі їх насе­лення представників різних типів фаун.

Третій, завершальний етап формування сучасних лісових орнітологічних ком­п­лексів охоплює період з пізнього голоцену до теперішнього часу. В пізньому голоцені формується наймолодший рослинний пояс Східних Карпат – букових лі­сів. Бук витісняє смереку з низькогірних територій і, проникаючи у глибину пів­нічних мегасхилів, формує темношпильково-букові ліси, а на південних – чисті бу­кові. У формуванні орнітокомплексів істотно посилюється роль птахів широ­ко­листяних лісів. У Лісостеповій зоні та зоні Мішаних лісів помітних змін не від­булося.

ПРОСТОРОВО - ТИПОЛОГІЧНА СТРУКТУРА І ОРГАНІЗАЦІЯ НАСЕЛЕННЯ ПТАХІВ РЕГІОНУ

Просторово-типологічна структура населення птахів. На основі статис­ти­ч­­­­но опрацьованих польових матеріалів побудовано 9 просторово-типоло­гічних схем населення птахів Українських Карпат, Західного Лісостепу і Західного По­ліс­ся у гніздовий, осінній і зимовий періоди.

В Українських Карпатах тренд структури гніздового населення птахів за віс­сю ординат корелює з залісеністю, віссю абсцис – складом лісостанів, за діагонал­лю – висотою над рівнем моря та лісорослинною поясністю; осіннього  населення – за віссю ординат – складом лісостанів, їх віком і висотою над рівнем моря, віссю абсцис – залісеністю територій; зимового населення – за віссю ординат – з висо­тою над рівнем моря, віссю абсцис – складом і віком лісостанів.

Тренд структури гніздового населення птахів лісостанів Західного Лісостепу за віссю ординат корелює з залісеністю і віком лісостанів, абсцис – вологістю ґрун­ту; осіннього населення – з мозаїчністю лісостанів та вологістю ґрунту, за діагоналлю – трофністю ґрунту, залісеністю і віком лісостанів; зимового на­се­лення – із залісеністю та складом і віком лісостанів.

Тренд структури гніздового населення птахів лісостанів Західного Полісся за віссю ординат корелює з трофністю ґрунту, залісеністю та віком лісостанів, за діагоналлю – вологістю ґрунту; осіннього населення – з типами лісорослинних умов, віком і складом лісостанів; зимового населення – за віссю ординат корелює з трофністю ґрунту, залісеністю, віком і складом лісостанів, за діагоналлю – во­логістю ґрунту.

Особливості просторово-типологічного розподілу населення птахів найчіткі­ше простежуються у гніздовий період (рис. 2-4).

Просторова організація видів і населення птахів. На основі статистично опрацьованих польових матеріалів побудовано 18 класифікаційних схем видів і на­селення птахів лісостанів Українських Карпат, Західного Лісостепу і Західного Полісся у гніздовий, осінній і зимовий періоди.

Ієрархічна класифікація видів має еколого-географічний характер. Порядок розташування класифікаційних одиниць визначається залісеністю території, віком і складом лісостанів та впливом інших факторів середовища. Клас (підклас і т.д.) своїм відношенням до факторів середовища (біотопів) виступає як екологічний ареал виду, що відображає його стено- чи еврібіонтність. Одні види можуть бути приуроченими лише до окремих біотопів, інші – їх набору, ще інші – віддавати перевагу лісостанам певного віку, рідколіссям тощо. За класифікаційними схе­мами простежуються міграції птахів, їх агрегування в осінньо-зимовий період та інші зміни структури їх населення, обумовлені впливом різних природних фак­торів. Встановлено, що на структуру біотопу найчіткіше реагують звичайні і бага­точисельні види птахів.

Ієрархічна класифікація населення птахів за подібністю розподілу базується на ступені перекривання різних варіантів населення та їх  об’єднання у класи за подібністю структури. Проведено середньокласові розрахунки населення птахів за складом панівних видів, щільністю, біомасою, різнома­ніттям та походженням.

Провідними факторами, що лежать в основі найбільшої частки перекривання різних варіантів населення птахів виступають склад і вік лісостанів. Подібність варіантів   населення  птахів  з  віком  лісостанів  зменшується.  Поряд  з  впливом зазначених факторів, на класифікаційних схемах населення птахів гірських лісів показано вплив висотної поясності.

Тіснота і спільність зв’язку птахів з факторами лісового середовища. В Українських Карпатах найвагомішими факторами зв’язку птахів із середовищем у гніздовий період виступають склад першого ярусу (53% знятої дисперсії) та вік лісостану (32%); в осінній період – склад лісостану з урахуванням усіх ярусів (65%) та провінційність (52%); у зимовий період – склад першого і другого ярусів (54 і 34%) і провінційність (52%). Зв’язок птахів із висотою над рівнем моря з 21% знятої дисперсії у гніздовий період зменшується до 12-14% – в осінньо-зимовий період, що пов’язано з міграціями птахів із настанням осінньо-зимових похолодань.

Птахи лісостанів Волино-Подільської рівнини у гніздовий період найтісніше пов’язані зі складом першого ярусу, запасом лісостану і його віком (52, 46 і 41%), в осінній і зимовий періоди – з віком (17 і 27%), складом першого ярусу (16 і 26%) та його запасом (16 і 22%).

Рис. 2. Просторово-типологічна структура гніздового населення птахів у лісостанах Українських Карпат.

До складу 1-го класу входять угруповання птахів чорновільхових лісів; 2-го – стиглих лісів з перевагою дубів звичайного і скельного, дубово-букових і букових пралісів; 3-го – грабово-букових молодих лісів і темношпильково-букових незімкнутих лісових культур; 4-го – букових і грабово-букових незімкнутих лісових культур; 5-го – темношпильково-букових середньовікових, стиглих і перестиглих лісів, стиглих ялицево-букових насаджень і похідних смеречників; 6-го – темношпильково-букових молодих лісів; 7-го – стиглих і перестиглих чистих і мішаних смерекових лісів; 8-го – сланких чагарників; 9-го – березняків на місці чорновільхових насаджень.

Примітка: На рис. 2-4 цифрами в кружках позначені номери класів орнітологічних комплексів; цифрами між кружками – міжкласові сили зв’язку; цифрами під назвами видів ÷ над рискою – щільність населення птахів, під рискою – кількість видів.

ВПЛИВ УЗЛІССЯ І ТИПУ ЛІСОРОСЛИННИХ УМОВ НА СТРУКТУРУ НАСЕЛЕННЯ ПТАХІВ

Вплив узлісся на структуру населення птахів. У Карпатах вплив узлісся на структуру населення птахів вивчали на прикладі перехідних (контактних) смуг між альпійськими лучними та субальпійськими чагарниковими ділянками з пере­вагою сосни гірської; на верхній межі поширення смереки, яка “язиками” вкли­нюється у зарості сланких чагарників зі сосни гірської (Чорногора); криволісся бука лісового, що проникає у зарості вільхи зеленої (схили полонини Рівна) та в глибині букових масивів. В умовах рівнин структуру населення птахів досліджу­вали в товтрових дубових і соснових насадженнях, розтоцьких березово-соснових лісах і на їх узліссях. Відібрані для обстеження узлісся за своєю структурою є складними.

Встановлено, що сила прояву “ефекту узлісся” залежить від пір року, складу і віку лісостанів, висоти над рівнем моря. У більшості з варіантів різноманіття населення птахів узлісь зростає від гніздового до осіннього періоду і є міні­ма­ль­ним взимку. Щільність населення птахів у гніздовий період у простих, одно­ярусних лісах зростає від глибини лісу до узлісся (смерекові, букові, соснові угру­повання), у складних багатоярусних (дубові, чорновільхові угруповання) – нав­па­ки, зменшується. В осінній період чисельність птахів на узліссях корелює з плодо- і насіннєношенням деревно-чагарникових порід, у зимовий період ця кореляція помітно зменшується, у більшості варіантів спостерігається тенденція зменшення кількості птахів, особливо у багатосніжні зими.

На узліссях, що формуються з деревно-чагарнникових порід, відсутніх, чи майже відсутніх у складі основного лісостану, структура населення птахів істотно відрізняється від основного масиву. Характерно, що в складі населення узлісь і незімкнутих лісових культур трапляється багато спільних фонових видів птахів. На екотонах у горах, з погіршенням умов проживання птахів (наприклад, субаль­пійські та альпійські луки), ефект узлісся послаблюється або зникає. У гніздовий період на узліссях до чотирьох разів зменшується чисельність кронників і дупло­гніздових птахів і зростає чисельність наземногніздових і приземно-чагарникових видів.

Вплив типу лісорослинних умов на структуру населення птахів. З метою вияснення цього питання було закладено три едатопічні профілі: від чагарникових заболочених лук через середньовікові низинні березняки, березово-соснові лісо­ста­ни до буково-дубово-соснових лісів на Розточчі (А5-4-В3–С2-3); від березово-чорновільхових через чорновільхово-соснові і соснові ліси до мішаних угрупо­вань на Малому Поліссі (В3-С4-С2-3); від заболочених лук через низинні до пла­кор.­них березняків на Волинському Поліссі (В4-В3). Поряд з цим, були вико­рис­тані також результати досліджень структури населення птахів лісостанів, виді­лення яких в окремі підгрупи зумовлювалось зміною типу лісорослинних умов (чорновільхові і соснові угруповання). На едатопічних профілях, як і на орніто­логічних маршрутах, птахи обстежувалися за порами року.

Встановлено, що з переходом одного трофотопу в інший змінюється склад лісостану і структура орнітологічного комплексу загалом. Зростання вологості грунту в межах однієї групи чи підгрупи типів лісу не призводить до корінної зміни структури орнітологічного комплексу.

В оптимальних умовах зростання лісостанів, у межах однієї групи чи під­гру­пи типів лісу, з покращанням трофності грунту, склад і чисельність птахів збіль­шуються. Проте в разі зміни типу лісорослинних умов, що позначаються на складі лісостанів, з поліпшенням трофності грунту, чисельність птахів не завжди зрос­тає. Так, у мішаних сосново-дубово-букових лісах, що зростають в умовах С-Сd, у зв’язку зі зменшенням  проективного покриття підліску, чисельність птахів буває нижчою, ніж у дубово-соснових, що зростають в В-С.

Вплив гігротопу, в межах однієї групи чи підгрупи типів лісу, найпомітніше позначається на структурі населення птахів лісостанів зі широким екологічним ареалом (чорновільхові і соснові угруповання). У весняно-літній період птахи віддають перевагу складним багатоярусним лісам, біотопам, у яких окремі дерева і чагарники та їх групи чергуються з відкритими ділянками; в осінньо-зимовий період – лісостанам з багатою кормовою базою. Як наслідок, щіль­ність населення птахів не завжди корелює з продуктивністю насаджень, їх бонітетом.

ВПЛИВ ГЕТЕРОГЕННОСТІ ЛІСОВОГО ФІТОЦЕНОЗУ НА СТРУКТУРУ НАСЕЛЕННЯ ПТАХІВ

В Українських Карпатах питання впливу гетерогенності лісостанів на струк­ту­ру населення птахів вивчали на прикладі сланких субальпійських чагарників з перевагою сосни гірської, смерекових пралісів з домішкою бука лісового, мішаних смерекових і темношпильково-букових пралісів, смерекових молодих лісів. У рівнинних умовах, на Поділлі, модельними були обрані стиглі дубові, ши­ро­колистяно-соснові й букові ліси, низинні та плакорні березово-соснові молоді насадження.

Формування парцелярної структури лісостанів у значній мірі залежить від типу лісорослинних умов. Зі зростанням трофності ґрунту, за оптимальної  воло­гос­ті, ускладнюється вертикальна структура лісостанів, їх мозаїчність. Виняток можуть становити субальпійські зарості сосни гірської, значна мозаїчність яких пояснюється перепадом висот н.р.м. У горах найбільшою кількістю парцел, відпо­відно мікроагрегацій (мікроугруповань) птахів, відрізняються сланкі чагарники субальпійського поясу, мішані смерекові і темношпильково-букові праліси, най­меншою – чисті смерекові і букові ліси. У рівнинних районах найскладнішою парцелярною структурою характеризуються дубові, широколистяно-соснові, чор­но­вільхові ліси, найменш вираженою - грабняки, сухі соснові бори. З віком лісо­станів їх мозаїчність зростає. Зі зростанням мозаїчності лісостану збільшуються видове різноманіття і щільність населення птахів.

У різних лісорослинних ситуаціях характер розподілу одних і тих же видів птахів може бути різним, що пов’язано, головним чином, з поєднанням захисних і трофічних умов їх місцепроживань. За місцем влаштування гнізд, кроногніздові пта­хи віддають перевагу складним багатоярусним лісам, хоча їх відносна чисе­льність з спрощенням структури насаджень, випаданням нижніх ярусів, зрос­тає (за рахунок зменшення чисельності приземно-чагарникових і наземно­гніз­дових видів). У гірських смерекових лісах серед кронників переважають золото­мушка жовточуба, чиж і снігур, у мішаних, листяних гірських і рівнинних лісо­станах, у соснових борах – зяблик. Дуплогніздові птахи віддають перевагу ді­лян­кам лісу з добре розвинутим деревним ярусом. Відносна чисельність більшості видів дятлів зі зрідженням нижніх ярусів зростає, синиць – зменшується. Нерівно­мірність роз­селення дрібних дуплогніздових птахів (повзик, синиці) пояснюється нерівно­мірною розосередженістю покинутих дятлами дупел. За однакової кіль­кос­ті дупел, птахи віддають перевагу трофічно багатшим ділянкам лісу. Окремі види, як, наприклад, чорна синиця, в пошуках оптимальних умов гніздування, часто заселяють нехарактерні ніші (щілини між корінням і камінням тощо). У шпиль­кових і мішаних лісах Карпат найчисленнішими видами дуплогніздових птахів виступають чорна синиця, гаїчка-пухляк, трипалий дятел, у рівнинних мішаних і широколистяних насадженнях – блакитна і велика синиці, строкаті дятли. У мі­ша­них, широколистяних гірських і рівнинних лісах численний повзик, у гірських смерекових і поліських соснових угрупованнях – чубата синиця. Чисельність при­зем­но-чагарникових і наземно-гніздових птахів помітно зростає у багатоярусних ділянках лісу. Якщо у гірських шпилькових і темношпильково-букових лісах з добре розвинутими нижніми ярусами серед приземно-чагарникових видів пере­ва­жає лісова тинівка, то в листяних і мішаних рівнинних – чорноголова кропи­в’ян­ка. З групи наземно-гніздових птахів, зі спрощенням структури лісостанів, чисе­ль­ність жовтобрового вівчарика і лісового щеврика зростає, вільшанки і вівча­рика-ковалика – зменшується.

ЗАГАЛЬНІ ЗАКОНОМІРНОСТІ ФОРМУВАННЯ ПРОСТОРОВО -ТИПОЛОГІЧНОЇ СТРУКТУРИ ТА ОРГАНІЗАЦІЇ НАСЕЛЕННЯ ПТАХІВ ЛІСОВИХ ОРНІТОЛОГІЧНИХ КОМПЛЕКСІВ

Формування лісових орнітологічних комплексів загалом визначається трьома основними групами факторів: а) впливом геологічних процесів; б) просторово-часовою динамікою структури рослинного покриву; в) антропогенним впливом. Геологічні процеси впливають на обмін флористичного і фауністичного мате­ріалу. Відновлення міжконтинентальних зв’язків, утворення Альпійської склад­час­тості, зокрема виникнення Карпатської дуги в міоцені, істотно вплинуло на формування структури рослинного покриву і тваринного світу. Просторово-ча­сова динаміка структури лісостанів сприяла проникненню на територію західного регіону України птахів різного походження. При цьому необхідно враховувати й райони виникнення і формування різних видів птахів. Серед антропогенних фак­торів найвпливовішим є суцільне вирубування лісів. Зазначений фактор істотно впливає на вікову структуру лісостанів, їх склад та інші показники.

Зв’язки птахів з лісовим середовищем, зокрема зі складом і віком лісостанів, мають сезонний характер і помітно згладжуються від гніздового періоду до зи­мового. З урахуванням вікової структури, найпомітніша різниця за складом і щі­льністю населення птахів спостерігається у крайніх вікових категоріях лісостанів – у незімкнутих лісових культурах та стиглих лісах і пралісах.

Найпомітніші зміни у структурі населення птахів регіону спостерігаються з просуванням від Карпат до Лісостепової зони і Полісся, тобто вони корелюють зі зміною поясності в горах і зональності на рівнині. Різноманіття і щільність населення птахів від сланких чагарників субальпійського поясу в Карпатах зрос­тають до передгір’їв і лісостепової зони і зменшуються на Поліссі, що пояс­ню­ється погіршенням умов  проживання з підняттям у гори і просуванням на північ.

За еколого-фауністичною належністю основу населення птахів формують лісові і чагарникові види. У гніздовому населенні птахів незімкнутих лісових ку­льтур, із зростанням висот над рівнем моря, спостерігається зростання чисе­ль­ності лісових і зменшення – чагарникових та узлісних видів. Формування струк­тури населення птахів незімкнутих лісових культур у значній мірі зале­жить від складу і структури навколишніх лісостанів, їх площі, наявності коридорів з від­кри­тими типами біотопів, особливостей структури ландшафтів та інших факторів. Загалом, незімкнуті лісові культури багатьма видами птахів сприймаються за ча­гарникові луки. Наведені закономірності можна пояснити формуванням насе­лен­ня птахів в умовах напіввідкритих біотопів на рівнинах у кінці третинного пе­ріоду, коли в рослинному покриві переважали сосна, береза, чагарникова рослин­ність.

Одним з найважливіших факторів, що впливають на горизонтальний і верти­кальний розподіл птахів у лісовому середовищі, є характер їх живлення. У гніздовий період більшість видів птахів здобуває корм недалеко від гнізда, обсте­жуючи навколишній лісорослинний простір. Чисельність птахів, що здобувають корм на поверхні землі, зростає від гірських шпилькових лісів до лісостепових листяних і мішаних і зменшується – у соснових борах, що пов’язано з трофністю ґрунту. В осінній період відбу­вається перерозподіл структури населення птахів за усіма показниками, включаючи й трофічний. Відлітає більшість комахоїдних видів, інші переходять на живлення насіннєвими кормами. Значна кількість видів залишає високостовбурні ліси і концентрується у напіввідкритих, чи відкритих біотопах. У трофічно бідніших умовах у живленні птахів посилюється роль нижніх рослинних ярусів. Так, у горах у незімкнутих лісових культурах корм здобувають до 55%, у рівнинних районах – 30-40% особин. У стиглих лісах їх чисельність корелює з розвитком чагарникового ярусу і є найменшою у чистих смерекових і соснових угрупованнях. Для осінньо-зимового періоду характерно зростання їх чисельності від гірських смерекових незімкнутих лісових культур, стиглих і перестиглих лісів, до лісостепових дубових, та зменшення – у поліських соснових борах. Частка птахів, що здобувають корм у кронах дерев, є вищою в одноярусних смерекових  і соснових лісах. З віком лісостанів чисель­ність птахів цієї групи помітніше зростає в одноярусних ніж багатоярусних угрупованнях. В осінньо-зимовий період частка птахів, що живляться в кронах, зменшується від гірських смерекових лісів до лісостепових дубових і зростає – у поліських сос­нових борах. Серед птахів, що здобувають корм на стовбурах дерев, чисельність є найвищою у широколистяних лісах, найменшою – у чорновільхових, чистих сме­рекових і соснових.

Максимальна кількість біомаси та енергії загалом продукується і трансфор­мується населенням птахів широколистяних, широколистяно-соснових, чорнові­ль­хо­вих, березово-соснових лісів, найменша – птахами в чистих смерекових і соснових угрупованнях.

У гніздовий період більша кількість енерговитрат за рахунок живлення без­хребетними тваринами відновлюється населенням птахів шпилькових лісів ніж листяних (96-99 і 88% відповідно). В осінньо-зимовий період частка безхребетних із 70-80% – у лісах за участю темношпилькових порід зменшується до 55% – у широколистяних і 15-30% – у чорновільхових лісостанах. Частка насіннєвих кор.­мів, навпаки, зростає, у чорновільхових лісах – до 80%. У шпилькових лісах загалом частка безхре­бетних у живленні птахів є вищою, ніж у листяних. За пора­ми року, кількість безхребетних у живленні птахів у лісах з перевагою темно­шпилькових порід з 90-96% у гніздовий період зменшується до 66-83 – в осінньо-зимовий, а частка насіннєвих кормів – із 4-7% зростає до 20-30%. У широко­лис­тяних лісах частка безхребетних у живленні птахів з 85-88% зменшується до 44-61%, а частка насіннєвих кормів – з 10% зростає до 50%. У чорновільхових лісах у гніздовий період птахи в основному живляться безхребетними (87%), в осінньо-зимовий – насіннєвими кормами (до 80%).

В усі пори року просторово-типологічна структура населення птахів у горах в основному корелює з висотою над рівнем моря, на рівнині – з типами лісо­рослинних умов.

Провідними факторами, що лежать в основі найбільшої частки перекри­вання різних варіантів населення птахів, виступають склад і вік лісостанів.

В Українських Карпатах за подібністю розподілу найбільшим видовим різно­маніттям у гніздовий період характеризуються стиглі і перестиглі широ­колистяні і темношпильково-букові ліси; в осінній період – чорновільхові, дубові і букові лісостани; у зимовий – широколистяні, темношпильково-букові і темно- шпиль­кові ліси. У Західному Лісостепу у гніздовий період найбільшим різно­маніттям від­різняються широколистяні та дрібнолистяні угруповання, рідколісся і чагар­никові луки; в осінній період – широколистяні і широколистяно-соснові ліси та плакорні чагарникові луки; у зимовий – широколистяні і широколистяно-соснові ліси. У Західному Поліссі у гніздовий період найбільша кількість видів птахів виявлена у широколистяних, дрібнолистяних, широколистяно-соснових і шпиль­ко­вих лісах; в осінній період – у дубових, чорновільхових і широколистяно-сос­нових лісах; у зимовий період – у широколистяних, широколистяно-соснових лісостанах та напіввідкритих біотопах.

Із факторами лісового середовища птахи найтісніше пов’язані у гніздовий період. У післягніздовий період їх зв’язки з елементами лісу послаблюються. Най­вагомішим фактором виступає склад першого ярусу (53% знятої дисперсії), який визначає структуру лісової формації загалом. Друге місце посідає вік лісостанів (32-41%), третє - ступінь розвитку другого і третього ярусів (25-27% – у горах і 16-26 % – на рівнині). Роль чагарникового ярусу у життєдіяльності птахів більш виражена в горах. Поряд з цим, у горах чітко простежується вплив висоти над рівнем моря (21% у гніздовий період).

На формування структури населення птахів своєрідно впливають узлісся. У глибині лісових масивів складаються сприятливіші умови для гніздування крон­ників і дуплогніздових птахів, на узліссях – приземно-чагарникових і назем­но­гніздових. “Ефект узлісся” найпомітніше проявляється у структурно простіших, особливо одноярусних, лісостанах. На узліссях, що формуються з деревно-чагар­ни­кових порід, відсутніх у складі лісостану, різноманітніття і чисельність птахів істотно змінюються. Зі зростанням висот над рівнем моря “ефект узлісся” зглад­жується.

З переходом одного трофотопу в інший змінюється склад лісостану і струк­тура орнітокомплексу. Зміни гігротопу в межах однієї групи чи підгрупи типів лісу не спричиняють докорінних змін у структурі населення птахів.