|
київський національний університет
імені тараса шевченка
Мельник Микола Костянтинович
УДК:616.053: 616.001.28./29
ВПЛИВ іонізуючоЇ РАДІАЦІЇ та свинцю НА показники нейроендокринної системи у щурів
та ЇХ корекція
03.00.01 - радіобіологія
АВТОРЕФЕРАТ
дисертації на здобуття наукового ступеня
кандидата біологічних наук
Київ-2003
Дисертацією є рукопис.
Роботу виконано в Інституті експериментальної радіології
Наукового центру радіаційної медицини Академії медичних наук України.
Науковий керівник: доктор медичних наук, професор
Порохняк-Гановська Людмила Андріївна,
Інститут експериментальної радіології Наукового центру
радіаційної медицини АМН України, м.Київ,
завідувач лабораторії радіопротекторних засобів
Офіційні опоненти: доктор біологічних наук
Хижняк Світлана Володимирівна,
Київський національний університет ім. Тараса Шевченка,
провідний науковий співробітник кафедри біохімії
доктор біологічних наук
Коваль Григорій Миколайович,
Український інститут дослідження навколишнього середовища
та ресурсів при Раді Національної безпеки та оборони України, м. Київ,
завідувач відділу глобальних екологічних проблем
Провідна установа: Інститут клітинної біології та генетичної інженерії
Національної академії наук України, м.Київ
Захист відбудеться “22” вересня 2003 р. о 16 годині на засіданні
Спеціалізованої вченої ради Д 26.001.24 Київського національного
університету імені Тараса Шевченка за адресою:
03127, м. Київ, проспект Глушкова 2, корпус 12,
біологічний факультет, конференцзал, ауд. 433.
Поштова адреса: 01033, Київ – 33, вул. Володимирська, 64.
З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Київського
національного університету імені Тараса Шевченка за адресою:
01033, Київ – 33, вул. Володимирська, 58
Автореферат розіслано ”_21_” серпня 2003 року
Вчений секретар
спеціалізованої вченої ради, О.П. Матишевська
доктор біологічних наук
Загальна характеристика роботи
Актуальність теми. Аварія на Чорнобильській атомній електростанції призвела не тільки до радіоактивного забруднення значних територій в Україні, де проживає більше 6 % населення, але й сприяла забрудненню цих територій свинцем. Для проведення робіт з ліквідації наслідків аварії на ЧАЕС, внаслідок технологічної необхідності було використано біля шести тисяч тон свинцю, значна частина якого, при високих температурах, випаровувалась та потрапляла до атмосфери, внаслідок чого в повітрі спостерігались підвищені концентрації свинцю, що перевищували ГДК в 5–15 разів, та підвищення вмісту в ґрунті – більше 20 мг/кг практично по всьому радіоактивному сліду. Наслідки цього впливу на організм не втратили своєї актуальності і дотепер.
Враховуючи те, що свинець – кумулятивна отрута і що велика кількість свинцю потрапляє в атмосферу, ґрунт, воду та живі організми в результаті діяльності промислових підприємств, згоряння палива з алкілсвинцевими добавками та багатьох інших факторів, можна зробити висновок, що таке свинцеве навантаження є додатковим фактором, що підсилює вплив радіації на живий організм. Особливої уваги в патогенезі ураження іонізуючим опроміненням в комплексі із свинцем, на наш погляд, заслуговує вивчення їх патогенного впливу на нейроендокринні показники. Нейротоксичність свинцю знижує загальну радіорезистентність організму, безпосередньо і опосередковано впливаючи на функцію гіпоталамус-гіпофіз-наднирникової системи (ГГНС), посилюючи гормональний дисбаланс, спричиняючи психічні розлади.
Експериментальні та епідеміологічні дані підтверджують серйозність ситуації, що склалася в Україні, і вказують на необхідність комплексу невідкладних заходів. Важливе місце серед таких заходів повинні знайти засоби, що сприяють зміцненню та нормалізації функції нейроендокринної регуляторної системи, підвищенню опірності організму до несприятливих чинників зовнішнього середовища. Одним з шляхів реалізації цього напрямку є використання спеціальних речовин природного походження з широким спектром лікувально-профілактичної дії. Регулярне застосування таких речовин у складі продуктів харчування може сприяти суттєвому підвищенню захисних сил організму, зменшувати прояв ранніх та віддалених небажаних ефектів, викликаних радіацією та іншими чинниками реального довкілля.
Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дослідження проведені в рамках виконання науково-дослідних робіт згідно зі Зведеним планом АМН України – “Визначити захисну дію вітамінних водорозчинних таблеток та масел з насіння гарбузових в умовах впливу малих доз іонізуючого випромінювання” № державної реєстрації 0197U003401 (шифр 270); галузевим планом Міністерства України з питань надзвичайних ситуацій у справах захисту населення від наслідків Чорнобильської катастрофи за договором № 17/12Н-99 – “Розробка та впровадження в клінічну практику засобів покращення стану здоров’я критичних груп населення, що постраждали внаслідок Чорнобильської аварії” № державної реєстрації 0197U003401 (шифр 305).
Мета і задачі дослідження. Метою роботи було визначення специфіки впливу чинників комплексної дії, зокрема іонізуючої радіації та свинцю, на організм та на деякі біохімічні, нейроендокринні, морфологічні показники у щурів; виявлення протекторної здатності біологічно активних речовин: фолієвої кислоти та пектиновмісного порошку за умов поєднаної та ізольованої дії чинників фізичної та хімічної етіології.
Задачі дослідження:
вивчити вплив свинцю на тлі радіаційного ураження в малій дозі за біохімічними та морфологічними показниками;
встановити ефект комбінованого впливу радіації та свинцю на поведінкові реакції, показники тканинного дихання та морфофункціональні особливості нейроендокринної системи;
вивчити модифікуючий вплив фолієвої кислоти в умовах дії іонізуючого опромінення, тривалого введення свинцю та при комбінованому впливі вказаних чинників;
дослідити пектиновмісний порошок на протекторну спроможність в умовах модельного експерименту.
Об'єкт дослідження – біохімічні, нейрофізіологічні та ультраструктурні показники стану нейроендокринної системи білих нелінійних щурів, що були опромінені різними дозами іонізуючого опромінення, до раціону яких додавали сполуки свинцю.
Предмет дослідження – кров, нейроендокринні органи, поведінкові реакції та тканини досліджуваних органів.
Методи дослідження – біохімічні, нейрофізіологічні, морфологічні, радіобіологічні, функціональні, статистичні.
Наукова новизна одержаних результатів. Вперше комплексно вивчено комбінований вплив малої дози іонізуючого опромінення та свинцю на морфофункціональні показники нейроендокринної системи в експерименті.
Проведені дослідження щодо вивчення впливу солей свинцю у опромінених тварин на деякі показники нейроендокринної системи у двох поколінь тварин.
Доведено модифікуючий ефект фолієвої кислоти та пектину на окремі показники морфофункціонального стану нейроендокринної системи в експерименті.
Практичне значення одержаних результатів. Результати даного експериментального дослідження науково обґрунтовують реальну небезпеку комбінованого впливу низьких доз іонізуючого опромінення та свинцевого навантаження на нейроендокринну систему живого організму, навіть у невеликих дозах вказаних чинників.
Виявлений вплив комплексу малої дози іонізуючого опромінення та свинцю на генетичному рівні, шляхом закріплення в 2 поколінні білих щурів патології поведінкових реакцій.
Виявлено загальний позитивний вплив фолієвої кислоти на морфофункціональний стан нейроендокринної системи. Встановлено можливість використання фолієвої кислоти як протектора за умов впливу чинників низької інтенсивності комплексної природи.
Підготовлено та впроваджено в практику методичні рекомендації „Профілактика виникнення тератогенних та ембріотоксичних ефектів за допомогою застосування комбінованого препарату з фолієвою кислотою” для МОЗ України, АМН України та Міністерства надзвичайних ситуацій та у справах захисту населення від наслідків Чорнобильської катастрофи.
Особистий внесок здобувача. Постановка конкретних завдань досліджень виконувалась за участю здобувача. Здобувач самостійно проводив пошук та аналіз джерел літератури. Всі експериментальні дослідження, більшість методик, описаних в даній роботі виконані автором особисто або спільно з іншими співпрацівниками лабораторії. Обговорення результатів досліджень та їх аналіз здійснювалось з науковим керівником д.м.н., професором Порохняк-Гановською Л.А. за активної участі здобувача. Результати електронно-мікроскопічних досліджень одержано та обговорено разом із д.м.н., професором Носовим А.Т. Автор самостійно проводив статистичну обробку отриманих результатів. Здобувач самостійно оформлював до друку статті.
Апробація результатів дисертації. Основні положення дисертаційної роботи доповідались та обговорювались на науково-практичній конференції “Сучасні проблеми гематології та трансфузіології” (Інститут переливання крові, Київ, 1998); на 7-у конгресі світової федерації українських лікарських товариств (Ужгород, 1998); на науковій конференції НЦРМ, присвяченій 13-й річниці Чорнобильської катастрофи (Київ, 1999); на науковій конференції Українського наукового гігієнічного центру (Київ, 2000).
Публікації. За темою дисертаційної роботи опубліковано 10 наукових праць: 2 – у співавторстві в колективній монографії; 5 статей (в т.ч. 3 особистих) – у наукових профільних журналах, рекомендованих ВАК України, 1 – у співавторстві методичні рекомендації, 2 – у матеріалах та тезах конференцій та конгресів.
Структура та обсяг дисертації. Дисертація складається зі змісту, переліку умовних скорочень, вступу, 5 розділів з підрозділами основного змісту роботи (включаючи огляд літератури, матеріали та методи, результати власних експериментальних досліджень та їх обговорення), висновків, та списку використаних літературних джерел. Повний обсяг дисертації – 134 сторінки друкованого тексту українською мовою, у тому числі 24 таблиці, 29 рисунків, 148 використаних джерел.
Основний зміст роботи
Вступ. Вказано та висвітлено актуальність роботи та основні шляхи вирішення поставлених задач.
Огляд літературних джерел. Численні дані літератури свідчать про те, що іонізуюча радіація (навіть у малих дозах) вражає перш за все ДНК (головна мішень), а також мембранні структури клітини (друга мішень). Солі свинцю, які діють разом з радіацією, діють як радіоміметичні речовини, посилюючи променеве ушкодження генетичного і мембранного апарату клітин радіочутливих органів. Фолієва кислота, яка є необхідним фактором синтезу нуклеїнових кислот, перш за все ДНК (тиміділатів) і має також антиокислювальні властивості, може виявитися ефективним засобом проти дії радіації, свинцю та їх комбінації, а пектиновмісний препарат, як протектор, щодо свинцевого фактору.
Матеріали та методи дослідження. Експериментальна частина складається з 3 частин, кожна з яких являє собою експериментальне дослідження одного з факторів дії на деякі показники нейроендокринної системи.
Морфофункціональна характеристика поєднаного впливу іонізуючого опромінення та свинцю (модель).
Корекція фолієвою кислотою патогенного впливу іонізуючого опромінення та свинцю.
Корекція порушень, викликаних іонізуючим опроміненням та свинцем, пектиновмісним порошком.
Для опромінення тварин використовували установку “ Игур” з джерелом опромінення Cs-137 (660 кеВ). Проводили одноразове тотальне опромінення тварин при потужності 106 рад/хв. Експозиційна доза складала 0,1; 0,5; 1; 5 Гр. Свинець надходив до організму через шлунково-кишковий тракт шляхом розведення ацетату свинцю в питній воді. Швидку декапітацію проводили за допомогою гільйотини.
Дослідження були проведені на 240 статевозрілих білих щурах, які були поділені на групи, наведені в таблиці 1.
Таблиця 1
Розподіл тварин на групи
Примітка.
Досліджувались додатково нащадки другого покоління щурів, які не отримували опромінення та солі свинцю.
В подальшому дослідженні було проведено спарювання та розподіл нащадків за групами відповідно до походження групи батьків, тобто наступне покоління продовжувало піддаватись такому ж навантаженню, як і батьки (групи тварин продубльовувались відповідно).
Визначали вміст гормонів в сироватці крові тварин. Вміст кортикостерону та адреналіну в плазмі крові визначали фізико-хімічним методом з використанням флюорометрії. Вміст трийодтироніну (Т3), тироксину (Т4), інсуліну, тестостерону визначали радіоімунним методом.
Біохімічні показники крові вивчали за загальноприйнятими клінічними методиками: визначали активність лужної фосфатази (ЛФ), аланінамінотрансферази (АЛТ), аспартатамінотрансферази (АСТ), лактатдегідрогенази (ЛДГ), а також показники білкового, ліпідного і вуглеводного обміну.
Вивчали вплив малих доз іонізуючого опромінення на перекисне окислення ліпідів ендокринних органів щурів. За інтенсивністю перекисного окислення спостерігали по накопиченню малонового диальдегіду в тканинах. Вміст малонового диальдегіду визначали методом Владимірова Ю.А., Арчакова А.І. Концентрацію ТБК-активних продуктів розраховували на білок проби.
Стан антиоксидантної системи організму оцінювали, визначаючи активність мембранозв’язаної каталази еритроцитів за Aebi в модифікації Овсяннікової Л.М. Концентрацію гемоглобіну визначали по утворенню солянокислого гематину за Балаховським С.Д.
Додатково було проведено експериментальне дослідження, що стосується накопичення свинцю в органах, та ефективність протекторної дії пектиновмісного порошку в визначеному експерименті щодо накопичення свинцю в органах.
Для електронно-мікроскопічного дослідження брались шматочки тканини гіпоталамуса, аденогіпофіза, коркового шару надниркових залоз і печінки експериментальних тварин розміром 1х1 мм3, забиралися відразу після декапітаціі тварин, фіксувалися в суміші 4% параформальдегіду, 2,5% глютаральдегіду і 4% сахарози на 0,1 молярному фосфатному буфері з наступною дофіксацією в 1% розчині чотирьохокису осмію (Раllаdі, 1957), зневоднювалися в зростаючих концентраціях етанолу і оксіпропілену і заливалися в суміш епоксидних смол (епон-аралдит) за стандартними методиками електронної мікроскопії. Ультратонкі зрізи товщиною 600 Ǻ виготовлялись на ультратомах ЛКБ і Рейхардт. Для підвищення контрастності забарвлювалися по Рейнтгольдсу і продивлялися в електронному мікроскопі ЕМ-400Т фірми "Філіпс". Для прицільного ультратомування і більш поглибленої оцінки одержаних даних з епоксидних блоків виготовлялись напівтонкі зрізи товщиною 1000 Ǻ, забарвлювалися метиленовим синім - піроніном і продивлялися в світлооптичному мікроскопі.
Ідентифікація процесів, що спостерігались в клітинах органів, що досліджувалися проводилась за допомогою морфометричної обробки електронограм на системі аналізу зображень ІВАS - 2000 фірми “КONTRON” (ФРН) за наступними критеріями:
Відсотковий вміст хроматину в ядрах клітин проводився з розрахунку 10 ядер на 1 випадок.
(Sхромат. /Sядра)х100%
2. Відсоткове відношення площі, яку займають мітохондрії до фіксованої площі ділянки цитоплазми визначалось з розрахунку 10 довільно взятих в навколоядерній зоні ділянок цитоплазми на кожний випадок.
(Sмітохонд. /Sцит.фікс)х100%
3. Відсоткове відношення площі, яку займають секреторні гранули, до фіксованої ділянки цитоплазми визначалося з розрахунку 10 довільно взятих ділянок цитоплазми на кожний випадок.
(Sгранул. /Sцит.фікс)х100%
4. Відсоткове відношення площі, яку займають активні секреторні гранули, до фіксованої ділянки цитоплазми визначалося з розрахунку 10 довільно взятих ділянок цитоплазми на кожний випадок.
(Sакт. Гранул. /Sцит.фікс)х100%
5. Індекс відношення кількості активних секреторних гранул до загальної кількості гранул на фіксованій ділянці цитоплазми визначався з розрахунку 10 довільно взятих ділянок цитоплазми на кожний випадок.
Кількість акт. гранули / загальна кількість гранул
6. Відсоткове відношення площі, яку займають ліпіди, до фіксованої ділянки цитоплазми визначалося з розрахунку 10 довільно взятих ділянок цитоплазми на кожний випадок.
(Sліпід. /Sцит.фікс)х100%
7. Відсоткове відношення площі, яку займає глікоген, до фіксованої ділянки цитоплазми визначалося з розрахунку 10 довільно взятих ділянок цитоплазми на кожний випадок.
(Sглікоген. /Sцит.фікс.)х100%
Для дослідження комплексного впливу іонізуючого опромінення та свинцю на стан ЦНС через 1 місяць від початку експерименту тварини всіх груп були піддані тестуванню, використовуючи прямий лабіринт. Перше тестування відбувалось до опромінення та початку згодовування свинцю, тобто до початку експерименту.
Прямий лабіринт складається з п’яти відсіків, поєднаних проходами і обладнаних датчиками для автоматизованої реєстрації загальної горизонтальної, вертикальної, спрямованої горизонтальної а також інтегральної активності. Тестування кожної тварини складалося з восьми двохвилинних інтервалів, що послідовно змінювали один одного.
Реєстрували такі показники:
1) загальна горизонтальна активність;
2) спрямована горизонтальна активність;
3) вертикальна активність;
4) показник інтегральної активності.
При дослідженні особливостей впливу чинників комплексної дії на ЦНС, як опромінених тварин (в дозах 0,1 Гр та 0,5 Гр) так і не опромінених щурів, що отримували, або не отримували ацетат свинцю з питною водою у вказаній дозі проводились таким чином: до початку експерименту проводилося “фонове” тестування тварин у човникових камерах. Показникам поведінкових реакцій характерна індивідуальна варіабельність, через те потрібно було рівномірно розподілити тварин на групи за вихідними даними стану ЦНС.
Морфофункціональна характеристика поєднаного впливу іонізуючого опромінення та свинцю. Результати проведених досліджень та отриманих в їх ході даних свідчать про те, що максимальні зрушення спостерігались при поєднаній дії чинників фізичної природи – опромінення та хімічної – ацетату свинцю.
Через місяць після початку експерименту нейрофізіологічні дослідження показали, що спостерігалась підвищена горизонтальна та вертикальна активність (табл. 2,3, рис. 1,2). Це може свідчити про надмірну збудливість тварин, тобто поєднані фактори викликають активацію рухової активності, в той самий час спостерігається тенденція до пониження показників активності щодо контролю практично в усіх групах, а в 4-ій групі відбувається достовірне зменшення спрямованої горизонтальної активності. Результати досліду свідчать про тенденцію пригнічення пошукових інстинктів, зокрема в групі 0,1Гр+Pb2+, та збільшення вертикальної та горизонтальної активностей. Проведені дослідження та отримані результати показують, що тенденція, яка спостерігається в експерименті, набуває ще більшого підтвердження у щурів другого покоління.
Таблиця 2
Загальна вертикальна активність
Таблиця 3
Загальна горизонтальна активність
Морфологічні дослідження показали, що найбільші зміни спостерігаються при одночасному впливі опромінення і солей свинцю. При цьому страждають усі функціональні системи клітини – білоксинтезуюча, енергопродукуюча і секреторна. Однак, остання страждає найбільше, так як порушення структурної цілісності мітохондрій і системи ендоплазматичного ретикулуму веде до руйнування структури секреторних везикул і порушення утворення секрету. Якщо за основу функціональної активності взяти індекс активності секреторних клітин (відповідність активних секреторних везикул до неактивних), то при згодовуванні тваринам солі свинцю він становить: у нейросекреторних клітинах гіпоталамусу – 39,8%, в кортикотропних клітинах аденогіпофізу –52,4%, а в спонгіоцитах коркового шару надниркових залоз – 57,0% (рис.3.). Очевидно, що найбільш виражений вплив солей свинцю спостерігається у нейросекреторних клітинах гіпоталамусу, в той час як при загальному опроміненні тварин (через 1 місяць) секреторна активність нейросекреторних клітин гіпоталамусу знижена на 70,8%, кортикотропних клітин аденогіпофізу – на 74,3% і коркового шару надниркових залоз – на 74,3%. Отримані дані свідчать про незначне зниження секреторної активності клітин нейроендокринної системи через місяць після загального опромінення тварин. Незначне зниження секреторної активності обумовлене досить високою структурною цілісністю секреторних клітин ендокринних органів, що вивчаються, на відміну від групи тварин з інкорпорованими солями свинцю, де структурна цілісність секреторних клітин була порушена.
Якщо розглядати модель в цілому, то найбільш виражене падіння секреторної активності спостерігається у спонгіоцитах коркового шару надниркових залоз, де цей показник становить 37%, у нейросекреторних клітинах гіпоталамусу – 44,5%, а в кортикотропних клітинах аденогіпофізу – 65,0% від контрольного рівня.
Корекція фолієвою кислотою патогенного впливу іонізуючого опромінення та свинцю. При додаванні до раціону фолієвої кислоти (Ф.К.) спостерігалась позитивна динаміка практично в усіх досліджувальних серіях.
Морфологічні дослідження вказують, що введення у якості протектора в організм тварин фолієвої кислоти сприяє відновленню структурної цілості секреторних клітин нейроендокринної системи і стабілізації процесів синтезу і накопичення глікогену в гепатоцитах.
При введенні, на протязі місяця, тваринам фолієвої кислоти функціональна і секреторна активність секреторних клітин гіпоталамуса в порівнянні з моделлю (44,5%) збільшується майже на 28% і становить 72,1% при контрольних показниках 85,0%. У кортикотропних клітинах аденогіпофіза цей показник становить 65,0% при моделі, і збільшується до 74,3% фолієвою кислотою при контрольних показниках 80% тобто майже на 10%, а в спонгіоцитах (рис. 4) кори надниркових залоз – на 33% (з 37% до 70%). В цілому, можна констатувати, що при введенні тваринам фолієвої кислоти найбільш високий показник збільшення секреторної активності спостерігається в спонгіоцитах кори надниркових залоз і нейросекреторних клітинах гіпоталамуса. Стосовно клітин печінки відмічено, що при введенні тваринам фолієвої кислоти, функція синтезу глікогену в порівнянні з моделлю збільшується в 1,5 рази.
Морфологічні дані підтверджують те, що введення в організм тварин на протязі місяця фолієвої кислоти сприяє відновленню морфофункціонального стану і підвищенню секреторної активності секреторних клітин нейроендокринної системи і відновленню синтезу глікогену в гепатоцитах печінки. Фолієва кислота, згідно з отриманими морфометричними даними, має протекторну дію не тільки при опроміненні тварин, але і сприяє дезинтоксікації організму при введенні солей свинцю, а також є засобом, що підвищує синтез глікогену в печінці.
Дія фолієвої кислоти на біохімічні показники у печінці, мозку та крові щурів за умов експерименту викликає зміни концентрації тестостерону у сироватці крові: вірогідне зменшення лише при комбінованому впливі іонізуючого опромінення та свинцю. Застосування фолієвої кислоти, як у опромінених чи затруєних свинцем тварин, так і при комбінованій патології, сприяло нормалізації цього показника (табл. 4.)
Таблиця 4
Концентрації гормонів сироватки крові
Примітки:
1.* – вірогідно щодо контролю
2.** – вірогідно щодо відповідної модельної патології.
Тварини з групи 0,5Гр+Pb2++Ф.К. (табл. 4) при подальшому дослідженні виявили вірогідну стабілізацію показника концентрації адреналіну 12,8 ± 1,6 в сироватці крові, концентрація адреналіну майже не відрізнялась від контролю.
Застосування фолієвої кислоти в усіх модельних ураженнях сприяло тенденції до нормалізації цього показника, однак контрольних величин ці показники не досягають (табл. 3.)
Результати вивчення впливу фолієвої кислоти на показники окислювального фосфорилювання гомогенатів мозку щурів, свідчать, що у інтактних тварин фолієва кислота дещо знижувала швидкості дихання. Отримані дані свідчать також, що комбінований вплив свинцю та іонізуючого опромінення (0,5 Гр) вірогідно стимулював процес дихання гомогенатів мозку у метаболічних станах 3 і 4 та вірогідно підвищував дихальний коефіцієнт за Ларді. Якщо дослідні тварини отримували фолієву кислоту, то цей ефект не спостерігався.
Дослідження впливу фолієвої кислоти на процеси окислювального фосфорилювання показали, що мозок опромінених щурів набував підвищеної чутливості до пошкоджуючого впливу свинцю; фолієва кислота знижувала вплив свинцю на мозок опромінених щурів; нормалізуючий вплив фолієвої кислоти на окислювальне фосфорилювання в печінці щурів був більш виразним ніж у мозку, цей ефект був вірогідним.
Корекція порушень, викликаних іонізуючим опроміненням та свинцем, пектиновмісним порошком. Вивчений вплив пектиновмісного порошку в умовах зовнішнього опромінення, на рівень гормонів сироватки крові. Показано, що при застосуванні пектиновмісного порошку нормалізується вміст адреналіну, кортикостерону та тироксину в сироватці крові. Спостерігається тенденція, при комбінованій дії, до нормалізації рівня гемоглобіну пектином (табл. 4). В еритроцитах, майже у всіх дослідних групах, відбувається зниження активності каталази.
| 
