|
НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ
ІНСТИТУТ ФІЗІОЛОГІЇ РОСЛИН І ГЕНЕТИКИ
БАТАШОВА
Марія Евгенівна
УДК 575.1:635.656
УСПАДКУВАННЯ ДЕЯКИХ МАРКЕРНИХ ОЗНАК ГОРОХУ
ТА ЇХ ВЗАЄМОЗВ’ЯЗОК ІЗ ПРОДУКТИВНІСТЮ
03.00.15 – генетика
А в т о р е ф е р а т
дисертації на здобуття наукового ступеня
кандидата біологічних наук
Київ - 2005
Дисертацією є рукопис
Робота виконана у відділі експериментального мутагенезу Інституту фізіології рослин і генетики НАН України, м. Київ
Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор,
академік НАН України
Моргун Володимир Васильович,
Інститут фізіології рослин і генетики
НАН України,
директор
Офіційні опоненти: доктор біологічних наук
Чугункова Тетяна Володимирівна
Інститут фізіології рослин і генетики
НАН України,
в.о. завідувача відділу
генетичних основ гетерозису
кандидат біологічних наук
Башкірова Наталія Вікторівна
Національний аграрний університет,
доцент
Провідна установа: Інститут рослинництва ім. В.Я. Юр′єва УААН
Захист відбудеться 17 листопада о 10 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.212.01 при Інституті фізіології рослин і генетики НАН України за адресою 03022, Київ-22, вул. Васильківська, 31/17.
З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту фізіології рослин і генетики НАН України 03022, Київ-22, вул. Васильківська, 31/17.
Автореферат розісланий 10 жовтня 2005 року.
ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ
Актуальність теми. Горох на Україні є основною зернобобовою культурою, важливим джерелом рослинного білка, одним із кращих попередників для зернових та інших культур, суттєвим елементом біологізації землеробства. Більшість районованих сортів гороху на Україні належать до двох морфотипів листка: листочкового та безлисточкового. На сьогодні отримані нові мутантні морфотипи листка та стебла: люпиноїди, хамелеони, детери, але генетична природа їх, а також взаємозв’язки із господарсько-корисними ознаками, вивчені дуже мало. Залучення нових мутантних генів в створення нових сортів є перспективним напрямком в селекції рослин, і зокрема гороху, на підвищення продуктивності та покращання технологічності його вирощування (Хангільдін, 1981; Моргун, 1995; Шевченко, 2001; Зеленов, 2000; Чекалін, 2003).
Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертація виконана у відділі експериментального мутагенезу Інституту фізіології рослин і генетики НАН України на базі лабораторії селекції та генетики сільськогосподарських культур Полтавської державної аграрної академії та є частиною НТП "Генетичні ресурси рослин. Формування та ведення національного банку генетичних ресурсів рослин України для використання в селекції високопродуктивних сортів та гібридів сільськогосподарських культур (№ державної реєстрації 0197U001208)".
Мета і задачі дослідження. Метою даної роботи було: дослідити характер успадкування ознак люпиноїд, ярусна гетерофілія (хамелеон) та детермінантного типу росту у гібридів F1-F2; провести структурний аналіз ліній та гібридів гороху та дослідити кореляційні зв’язки вищеназваних маркерних ознак з кількісними ознаками вегетативної та генеративної частин рослини гороху; вивчити мінливість кореляційних зв’язків кількісних ознак у різних морфотипів гороху в залежності від генотипу та умов року вирощування; відібрати найбільш цінні генотипи нових морфотипів з високими показниками насіннєвої продуктивності та інших господарсько-корисних ознак; вивчити особливості прояву кількісних ознак у ліній гороху різних морфотипів в умовах Лівобережного лісостепу України; створити новий вихідний матеріал для використання його в селекції гороху.
Об’єкт дослідження - лінії-носії мутантних генів, гібриди F1-F11 та сорти гороху різних морфотипів.
Предмет дослідження - аналіз успадкування деяких маркерних ознак гороху та їх взаємозв’язків із продуктивністю.
Методи дослідження: для проведення досліджень користувались наступними методами:
- Гібридологічний аналіз - для вивчення характеру успадкування маркерних ознак.
- Структурний аналіз - для характеристики досліджуваних генотипів за рядом господарсько-корисних ознак гороху.
- Кореляційний аналіз - для виявлення взаємозв’язків продуктивності різних морфотипів гороху із господарсько-корисними ознаками.
Наукова новизна одержаних результатів. На основі проведених схрещувань і наступного гібридологічного аналізу розкрито особливості генетичного контролю таких ознак гороху як ярусна гетерофілія (хамелеон) та люпиноїд. Вперше встановлена мінливість кількісних ознак вегетативних і генеративних органів гороху в залежності від морфотипу його рослин. Встановлено, що морфотип значно впливає на величину і мінливість окремих кількісних ознак, у тому числі господарсько-корисних. Відібрані гібридні рослини F2 і сім’ї F3 нових морфотипів, що проявили трансгресію за насіннєвою продуктивністю в порівнянні з батьківськими лініями. Вперше вивчені закономірності прояву і мінливості генотипічних і екологічних коефіцієнтів кореляції між кількісними ознаками і індексами і встановлено, що кореляційні зв’язки змінюються в залежності від морфотипу, умов року вирощування та ступеня гомозиготності досліджуваних гібридних генотипів.
Практичне значення одержаних результатів. Отриманий матеріал з 2003 року використовується в селекційних програмах по гороху в лабораторії селекції зернових і зернобобових культур Полтавської державної аграрної академії. Високопродуктивні гібриди типу люпиноїд, типу хамелеон і типу детер використовуються в селекції гороху Полтавської державної аграрної академії. Серед селекційних ліній, в створенні яких здобувач приймав участь, відібрані безлисточкові лінії F5-F7 (л.207, л.215, л.217) з високими показниками врожайності та інших господарсько-корисних ознак. Крім того, здобувач є співавтором безлисточкового сорту гороху Зіньківський, переданого в Державне сортовипробування у 2003 році.
Особистий внесок здобувача. За темою дисертаційної роботи автором безпосередньо виконані теоретичні та експериментальні дослідження, сформульовані основні положення та висновки. Дольова участь здобувача в створенні безлисточкового сорту гороху Зіньківський - 20% (генетико-селекційний аналіз морфологічних і кількісних ознак).
Апробація результатів дисертації. Результати досліджень були представлені на І міжнародній конференції молодих вчених "Сучасні проблеми генетики, біотехнології і селекції рослин" (Харків, 2001), Перших Всеукраїнських наукових читаннях, присвячених пам’яті академіка М.М.Гришка "Роль ботанічних садів у формуванні наукового світогляду майбутніх біологів" (Полтава, 2001), науково-практичній конференції "200 років Полтавській аграрній науці" (Полтава, 2002), VII з’їзді Українського товариства генетиків і селекціонерів ім. М.І. Вавилова (Крим, 2002), VIII конференції молодих вчених "Сучасні напрямки у фізіології та генетиці рослин" (Київ, 2002), ІІ міжнародній конференції молодих вчених "Сучасні проблеми генетики, біотехнології і селекції рослин" (Харків, 2003), міжнародній науковій конференції "Біологічні науки і проблеми рослинництва" (Умань, 2003).
Публікації. Положення та висновки дисертації опубліковані у 9 наукових працях, з них 3 статті у провідних фахових виданнях.
Структура дисертації. Дисертаційна робота викладена на 136 сторінках друкованого тексту й складається із вступу, 5 розділів, висновків, списку використаних джерел, який включає 153 найменування, в тому числі 55 іноземних. Робота містить 24 таблиці, 16 рисунків, 9 додатків.
ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ
ОГЛЯД ЛІТЕРАТУРИ
В огляді наведена характеристика основних генів, що впливають на формування різноманітних морфотипів листка та стебла гороху. Використання в створенні нових сортів гороху мутантних генів, зокрема af, def, det та ін., дозволяє підвищити продуктивність та технологічність цих сортів, що є одним із завдань зеленої революції рослин.
МАТЕРІАЛ І МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ
Досліди проводились в 2001-2003 рр. в теплиці та на дослідному полі Полтавської державної аграрної академії, що знаходиться у Лісостеповій грунтово-кліматичній зоні України. Умови 2001-2002 рр. були контрасними по відношенню до 2003 р. Перші були більш сприятливі для формування генеративних органів рослин в 1-й половині вегетації, коли формується максимальна кількість бобів та насінин. 2003 рік навпаки був несприятливим для формування бобів та кількості насінин, але більш сприятливим для формування великих насінин.
Матеріалом для досліджень слугували мутантні лінії та сорти гороху різних морфотипів: лінії WBH 851 і WBH 918 отримані із генбанку Швеції Nordic Gene Bank (Weibullsholm collection). Лінія WBH 851 має вкорочені міжвузля (ген le), акацієподібний тип листка (ген tl) та редуковані прилистки (ген st), лінія WBH 918 (Stiff straw) має фасційоване стебло (ген fa), вкорочені міжвузля (ген le). Лінія WT 16100 отримана із Pisum Gene Bank (Wiatrovo, Wagrowiec, Poland), має детермінантний (обмежений) тип росту стебла (ген det). Лінія ЛУ-201-94 і лінія Аз-96-725 отримані із Всеросійського інституту зернобобових та круп’яних культур (Орел, Росія). Лінія ЛУ-201-94 має морфотип люпиноїд, який характеризується обмеженим типом росту стебла з утворенням апікального потовщеного квітконоса подібного до суцвіття люпину. Лінія Аз-96-725 має морфотип хамелеон, відмінною особливістю якого є ярусна гетерофілія, завдяки якій форма листка варіює в залежності від розташування на стеблі. Також в роботі використані лінії селекції Полтавської державної аграрної академії: всього - 20 ліній F5-F7, в якості стандарту використано сорт Дамір-2. Також проведений аналіз 6 ліній гороху F10-F11 різного походження із конкурсного сортовипробування Полтавської державної аграрної академії. Стандартами були сорти Дамір-2, Норд і Мадонна.
Всі польові досліди проводили згідно з методикою польового досліду (Доспєхов Б.А., 1985), із застосуванням загальноприйнятої для даної зони технології вирощування гороху. Ділянки 1-метрові, відстань між ділянками 60 см, між рослинами в ділянці близько 5 см.
В 2002 році в полі вирощували гібриди F2 та їх батьківські форми. Протягом вегетаційного періоду у гібридів F2 проводився індивідуальний облік рослин, який включає опис прояву маркерних ознак, їх експресію та вплив на загальну архітектоніку та життєздатність рослини.
Гібридологічний аналіз гібридів F2 проводили за методом Пірсона (χ2).
Структурний аналіз вихідних форм проводили при обсязі вибірки 20-30 рослин. Для гібридів F2 вибірка становила від 10 до 50 рослин. Рослини аналізували за такими кількісними ознаками: висота рослини (ВР); кількість вузлів на рослині (КВ); кількість фертильних вузлів на рослині (КФВ); маса рослини (МР); маса стебла (МС); кількість бобів на рослині (КБр); маса бобів (МБр); кількість насіння з рослини (КНр); кількість насінин в бобі (КНб); маса насіння (МНр); маса тисячі зерен (МТЗ) та прості індекси: збиральний індекс (ЗІ) = маса насіння / маса рослини; індекс атракції (АІ) = маса бобів / маса стебла; індекс мікророзподілень (МІ) = маса насіння / маса бобів.
Отримане насіння F3 з кожної рослини F2 було висіяно в 2003 р. в розсаднику педігрі, поряд були висіяні батьківські лінії. Серед сімей F3 для структурного аналізу були відібрані гомогенні за фенотипом сім’ї, кількість рослин в яких складала не менше 10.
Лінії F5-F7 були висіяні на ділянках розміром 3 м2, повторність 2-кратна. Перед збиранням з кожної ділянки другої повторності було зібрано по 20 рослин для проведення структурного аналізу за ознаками та індексами, зазначеними вище. В конкурсне сортовипробування гороху на дослідному полі ПДАА були включені 6 ліній різного морфотипу (листочкові і безлисточкові), в створенні яких 20% участі дисертанта. Розмір ділянок 20 м2, повторність 6-кратна.
Статистичний аналіз експериментальних даних проводили прикладними програмами Exсel'97 і Statistica-5.5.
АНАЛІЗ УСПАДКУВАННЯ МАРКЕРНИХ ОЗНАК В ГІБРИДНИХ ПОКОЛІННЯХ F1- F3
Для вивчення характеру успадкування ознаки люпиноїд були проведені схрещування в наступних комбінаціях: WT 16100 (детер) x ЛУ-201-94 (люпиноїд); ЛУ-201-94 (люпиноїд) х WBH 851 (індетер); ЛУ-201-94 (люпиноїд) х WBH 918 (фасційована форма). Була висунута нульова гіпотеза, що ознака люпиноїд є результатом комплементарної взаємодії генів det (детермінантний тип росту) i fa (фасціація стебла).
В поколінні F1 комбінації WT 16100 (detdetFaFa) х ЛУ–201–94 (detdetfafa) всі рослини мали детермінантний фенотип, що підтверджує присутність гена det в генотипі люпиноїда ЛУ–201–94. В ході гібридологічного аналізу гібридів F2 було отримано 2 фенотипні класи рослин: детери та люпиноїди, в співвідношенні 3 : 1.
В поколінні F1 комбінації ЛУ–201–94 (detdetfafa) х WBH 851 (DetDetFaFa) всі рослини мали індетермінантний фенотип, що підтверджує рецесивний характер генів det і fa. В ході гібридологічного аналізу гібридів F2 було отримано 4 фенотипні класи рослин: звичайні, детери, фасційовані форми та люпиноїди, в співвідношенні 9:3:3:1 (табл.1).
Таблиця 1
Аналіз фенотипного розщеплення гібридів F2 ЛУ–201–94 x WBH 851
за локусами Fa–fa та Det–det
В поколінні F1 комбінації ЛУ–201–94 (detdetfafa) х WBH 918 (DetDetfafa) всі рослини мали фасційоване стебло, що підтверджує присутність гена fa в генотипі люпиноїда ЛУ–201–94. В ході гібридологічного аналізу гібридів F2 було отримано 2 фенотипні класи рослин: фасційовані та люпиноїди, в співвідношенні 3 : 1.
Гібридологічний аналіз гібридів F1 і F2 показав, що в генотипі люпиноїда ЛУ-201-94 присутні рецесивні гени det (детермінантний тип росту) та fa (фасціація стебла), і ознака люпиноїд є результатом комплементарної взаємодії цих генів.
Для вивчення характеру успадкування ознаки хамелеон були проведені схрещування в наступних комбінаціях: Аз-96-725 (хамелеон) х Вусач ДТР (безлисточковий); Аз-96-725 (хамелеон) х WBH 851 (листочковий). Вважається (Зеленов, 1991), що в контролі над ознакою хамелеон беруть участь два гени: af – безлисточковий (вусатий) тип листка і tac – листкок типу вусикова акація.
В поколінні F1 комбінації Аз-96-725 (afaftactac) х Вусач ДТР (afafTacTac) всі рослини мали безлисточковий фенотип, що вказує на присутність в генотипі хамелеонів рецесивного гена af. В ході гібридологічного аналізу гібридів F2 було отримано 2 фенотипні класи рослин: хамелеони та безлисточкові, в співвідношенні 3 : 1.
В поколінні F1 комбінації Аз-96-725 (afaftactac) х WBH 851 (AfAfTacTac) всі рослини мали листочковий фенотип, що вказує на рецесивний характер ознаки хамелеон.
Таблиця 2
Аналіз фенотипного розщеплення гібридів F2 Аз-96-725 х WBH 851
за локусами Af–af і Tac–tac
В ході гібридологічного аналізу гібридів F2 отримали 4 фенотипні класи рослин: звичайні, безлисточкові, вусикова акація та хамелеони, в співвідношенні 9:3:3:1 (табл.2). Гібридологічний аналіз гібридів F2 дозволив зробити припущення, що ознака хамелеон контролюється взаємодією рецесивних генів af (I хромосома) і tac (III хромосома).
ХАРАКТЕРИСТИКА ГІБРИДНИХ РОСЛИН F2 - F3 ТА ЇХ БАТЬКІВСЬКИХ ЛІНІЙ ДЕТЕРМІНАНТНОГО ТА ЛЮПИНОЇДНОГО МОРФОТИПІВ ЗА КІЛЬКІСНИМИ ОЗНАКАМИ
З метою дослідження взаємозв'язків ознаки люпиноїд із господарсько-корисними ознаками гороху проведено аналіз та порівняльну характеристику батьківських ліній та гібридів F2 - F3 комбінації схрещування WT 16100 (детер) х ЛУ–201–94 (люпиноїд) за рядом кількісних ознак та простих індексів, пов’язаних із продуктивністю.
В даній комбінації за середнім значенням маси насіння з рослини (МНр) батьківські лінії достовірно не відрізнялись: Р1 (WT 16100) – 2,23 г, Р2 (ЛУ–201–94) – 1,76 г (рис.1). Не відмічено також достовірної різниці між F2-детерами (2,75 г) та детермінантною батьківською лінією WT 16100 (2,23 г). Високе середнє значення маси насіння з рослини мали F2-люпиноїди – 3,27 г, що на 46,6 % перевищує Р1 та на 85,8 % Р2. Серед них були виділені окремі рослини з високими значеннями маси насіння з рослини - 8,65 г, тоді як у F2-детерів – 6,42 г, а у Р1 – 5,42 г, Р2 – 4,28 г.
У гібридів F2 типу люпиноїд в порівнянні з обома батьківськими лініями і гібридами F2 типу детер збільшилась кількість бобів з рослини, кількість насіння з рослини, маса бобів з рослини, а в порівнянні з лінією ЛУ-201-94, збільшились маса тисячі зерен, збиральний індекс, індекс атракції, індекс мікророзподілень. F2–детери, в свою чергу, переважали батьківські лінії і F2–люпиноїди за кількістю насіннин в бобі. У гібридів F2 обох морфотипів значно розширились ліміти варіювання більшості ознак в порівнянні з батьківськими лініями.
Рис.1 Рис.2
Рис. 1. Маса насіння з рослини (г) у батьківських ліній та гібридів F2 WT16100 х ЛУ-201-94 (2002 р.).
Рис. 2. Маса насіння з рослини (г) у батьківських ліній, гібридів F3 WT16100 х ЛУ-201-94 та лінії 210 (стандарт) (2003 р.).
В 2003 році в розсаднику педігрі було висіяно 43 сім’ї F3 (22 - детери; 21 - люпиноїди) комбінації схрещування WT 16100 (детер) х ЛУ–201–94 (люпиноїд), батьківські лінії і стандарт - лінія 210. Серед сімей F3 для аналізу мінливості кількісних ознак були відібрані лише сім’ї, в яких не відбулось розщеплення за фенотипом.
За масою насіння з рослини (рис. 2), батьківські лінії Р1 WT 16100 (3,11 г) та Р2 ЛУ–201–94 (3,34 г) мали достовірно нижчі показники в порівнянні зі стандартом л. 210 (4,93 г) та не відрізнялись між собою. F3-детери (4,73 г) за МНр проявили трансгресію і перевищили Р1 WT 16100 на 52,1 %; Р2 ЛУ–201–94 на 41,6 % та F3-люпиноїди (3,86 г) на 22,5 %; від стандарту достовірно не відрізнялись.
Серед сімей F3-люпиноїдів спостерігалось найбільше варіювання середніх значень від найменшого до найбільшого, в порівнянні зі стандартом та F3-детерами, за такими ознаками як кількість насіння з рослини, маса рослини, маса стебла, маса бобів з рослини, маса насіння з рослини.
Аналіз окремих сімей F3 дозволив виявити сім’ю 379 люпиноїдного типу, яка переважала не тільки батьківські лінії і сім’ї-детери, а і високоврожайний стандарт л. 210 індетермінантного морфотипу за ознаками: кількість насіння з рослини, маса рослини, маса бобів з рослини, маса насіння з рослини і маса тисячі зерен. Ця лінія в подальшому може представляти значний інтерес для селекції.
ВПЛИВ РІЗНИХ МОРФОТИПІВ ЛИСТКА НА ПРОДУКТИВНІСТЬ ГІБРИДНИХ РОСЛИН ГОРОХУ
Для дослідження впливу різних морфотипів листка на продуктивність гібридних рослин гороху проведений аналіз мінливості кількісних ознак у гібридів F2 комбінації схрещування Аз-96-725 (хамелеон - генотип afaftactacTlTlStSt) х WBH 851 (акацієподібний листок + редуковані прилистки - AfAfTacTactltlstst). Серед гібридів F2 були виділені такі фенотипні класи: WT-рослини (Af-Taс-Tl-St-) зі звичайним листком; st-рослини (Af-Tac-Tl-stst), що мають редуковані прилистки; af-рослини (afafTac-Tl-St-) з безлисточковим типом листка; tl-рослини (Af-Tac-tltlSt-) з акацієподібним типом листка; tac-рослини (Af-tactacTl-St-) з листком типу вусикова акація. Батьківські лінії різко відрізнялись за величиною маси насіння з рослини (Аз-96-725 - 3,86 г, WBH 851 - 0,71 г), як і за більшістю інших кількісних ознак (рис.3).
Рис. 3. Маса насіння з рослини (г) у батьківських ліній та гібридів F2 Аз-96-725 х WBH 851 із різним морфотипом листка (2002 р.).
У гібридів F2 спостерігалось проміжне успадкування за всіма ознаками. Рослини F2 зі звичайним листком (WT) за більшістю ознак переважали інші морфотипи, за винятком кількості насінин в бобі (tac-рослини), маси тисячі зерен (tac-рослини) та індексами збиральним, атракції і мікророзподілень (tl-рослини). Привертає увагу наявність серед гібридів WT-типу окремих трансгресивних рослин, що перевищують за величиною ознаки чи індексу будь-яку рослину обох батьківських ліній. Це можна пояснити проявом трансгресії в сукупності із наддомінуванням в гібридному поколінні.
У гібридів F2 Аз-96-725 х WBH 851 спостерігалась тісна кореляція (r = 0,7 – 1) маси насіння з масою рослини, кількістю бобів з рослини, кількістю насіння з рослини та індексами: збиральним і атракції. Середній рівень кореляційних зв'язків цієї ознаки (0,45 – 0,7) відмічений із кількістю насінин в бобі, масою тисячі зерен та індексом мікророзподілень. Хоча af-рослини характеризувались низькими значеннями маси насіння з рослини та багатьох кількісних ознак і простих індексів, у них відмічені тісні кореляційні зв'язки маси насіння з вищезгаданими кількісними ознаками та індексами (табл. 3). Можна припустити, що однією з причин низької продуктивності af-рослин може бути їх слабка конкурентоспроможність в порівнянні з рослинами звичайного морфотипу (Чекалін М.М. та ін., 1983, 1984).
Таблиця 3
Кореляційні зв'язки кількісних ознак та індексів із продуктивністю у рослин гороху F2 Аз-96-725 х WBH 851 із різним морфотипом листка.
Дані 2002р.
* – коефіцієнт кореляції достовірний (Р0,05).
КОРЕЛЯЦІЙНИЙ АНАЛІЗ ВЗАЄМОЗВ′ЯЗКУ КІЛЬКІСНИХ ОЗНАК У ЛІНІЙ ТА ГІБРИДІВ ГОРОХУ РІЗНОГО МОРФОТИПУ
Для правильного ведення селекції важливе значення має вивчення корелятивної мінливості кількісних ознак рослин, і в першу чергу елементів продуктивності.
В наступний кореляційний аналіз були залучені гомозиготні батьківські лінії, гібриди F2 і F3 комбінації схрещування WT 16100 (детермінантний тип росту (ДТР)) х ЛУ-201-94 (люпиноїд (ЛУ)) та гомозиготні селекційні лінії F5-F7 із звичайним (індетермінантним) морфотипом стебла (ЗМ). При внутрішньолінійному (лінії WT 16100 і ЛУ-201-94) кореляційному аналізі ми мали справу тільки з екологічним компонентом (re); при міжлінійному (лінії F5-F7) – з адитивним (rа) і при аналізі гібридів F2 і F3 – з загальним фенотипічним (rph), який включає усі вищеназвані компоненти.
Насіннєва продуктивність всіх досліджуваних генотипів в 2002 і 2003 рр. тісно корелювала з ознаками, що функціонально пов’язані з продуктивністю: маса рослини (0,83 – 0,98), маса бобів з рослини (0,99 – 1,00), кількість насіння з рослини (0,74 – 0,98) (рис.4,5). Кореляція між продуктивністю і масою тисячі зерен у гібридів обох морфотипів різко збільшилась в порівнянні з батьківськими лініями, очевидно, за рахунок генетичного компонента, так як мінливість ознаки МТЗ на 70% обумовлена генетичними факторами і тільки на 30% умовами середовища.
Значна різниця за кількістю фертильних вузлів між генотипами зі звичайним розташуванням квіток на стеблі та детерами і люпиноїдами відбилась і на різкій відмінності r між ними. Так, у ліній F5-F7 звичайного морфотипу ra між кількістю фертильних вузлів і масою насіння з рослини був достатньо тісним (0,76), в той час як у детерів і люпиноїдів кореляція між даними ознаками не зафіксована. Це явище легко пояснити: у ліній звичайного морфотипу кількість фертильних вузлів серед рослин варіювала від 1 до 9; у детерів та люпиноїдів від 1 до 2. В зв’язку з цим, якщо для генотипів звичайного морфотипу ознака кількість фертильних вузлів має значне селекційне значення, то в селекційних програмах детерів та люпиноїдів ця ознака не грає суттєвої ролі.
Рис.4. Кореляція кількісних ознак із продуктивністю у гібридів F2 WT16100 х ЛУ-201-94 та їх батьківських ліній (2002 р.).
Рис.5. Кореляція кількісних ознак із продуктивністю у гібридів F3 WT16100 х ЛУ-201-94, їх батьківських ліній та ліній F5-F7 (2003 р.).
Кореляції між простими індексами та іншими кількісними ознаками значно варіювали в залежності від генотипу, року вирощування та ступеня гомо- чи гетерозиготності. У батьківських ліній Р1 WT 16100, Р2 ЛУ-201-94 та гібридів F2 і F3 в 2002-2003 рр. спостерігались достовірні позитивні кореляційні зв’язки між збиральним індексом та масою бобів з рослини (0,44 – 0,93), кількістю насіння з рослини (0,45 – 0,86), масою насіння з рослини (0,48 – 0,95) і індексом атракції (0,90 – 0,97); між індексом атракції та масою бобів з рослини (0,40 – 0,96), кількістю насіння з рослини (0,42 – 0,91), масою насіння з рослини (0,41 – 0,95) і збиральним індексом. За індексом мікророзподілень коефіцієнти кореляції сильно варіювали. Як показують дані, серед елементарних кількісних ознак найбільший внесок в продуктивність рослин гороху здійснює маса бобів з рослини. Показано, що в процесі гомозиготизації гібридних рослин (F2→F3) морфотипів ДТР і ЛУ генотипічні коефіцієнти кореляції зменшуються завдяки нарощуванню долі адитивного компонента, спрямованого в протилежному напрямку по відношенню до інших компонентів кореляції.
Відмічено, що коефіцієнти кореляції між продуктивністю та кількістю бобів з рослини, збиральним індексом і індексом атракції в 2002-2003 рр. були значно вищі у батьківських ліній ніж у гібридів. Це вказує на те, що re (компонент r усередині лінії) і rg (головний компонент rph) спрямовані в протилежні сторони, що і обумовлює отриманий результат.
Слід відмітити, що у гомозиготних ліній F5-F7 звичайного морфотипу за рахунок адитивного компонента кореляції (ra) в більшості випадків коефіцієнти кореляції були недостовірними, особливо за індексом мікророзподілень. За збиральним індексом і індексом атракції тісний зв’язок спостерігався з кількістю насінин в бобі (0,67 і 0,72).
Отримані результати підтверджують раніше встановлені закономірності мінливості кореляцій кількісних ознак гороху: чим більш несприятливі умови для формування генеративних органів (посуха та ін.), тим більш чітко виражені зв’язки між різними ознаками і, навпаки, в сприятливих умовах для росту і розвитку рослин кореляційні зв’язки послаблюються. В погодніх умовах 2002 року коефіцієнти кореляції були значно вищі, ніж в 2003 р.. Очевидно, що генетичні кореляції не є постійною величиною і в великій мірі залежать від умов середовища.
ПРОДУКТИВНІСТЬ ТА ІНШІ ГОСПОДАРСЬКО-КОРИСНІ ОЗНАКИ У ЛІНІЙ ГОРОХУ РІЗНОГО МОРФОТИПУ
20 ліній гороху F5-F7 листочкового та безлисточкового морфотипу, а також стандарт Дамір-2, за насіннєвою продуктивністю були розділені на 3 групи: високо- (ВП), середньо-(СП) та низькопродуктивні (НП). В групу ВП ввійшли лінії, які за масою насіння з рослини перевищували стандарт Дамір-2 не менш як на 75% - 6 ліній; в групу СП - не менш як на 50% - 5 ліній; останні ввійшли в групу НП - 7 ліній, як листочкового (AfAf) так і безлисточкового (afaf) морфотипів. Лінії 207 (afaf) і 212 (AfAf) показали як найвищу продуктивність (9,54 і 9,53 г), так і найвищі показники за кількістю бобів з рослини, кількістю насіння з рослини, масою рослини, а також за кількістю фертильних вузлів, так як КФВ має тісний (ra = 0,76) зв’язок із продуктивністю у індетермінантних форм. Не було відмічено достовірного взаємозв’язку між висотою рослини та ознаками насіннєвої продуктивності (ra = 0.19). Серед ліній гороху короткостеблова л. 213 (AfAfdefdef) поєднувала високий рівень маси насіння з рослини (8,44 г) з найвищими показниками збирального індексу (0,61), індексу атракції (2,75) і індексу мікророзподілень (0,84).
Всі лінії були розділені на дві групи: листочкові (AfAf) і безлисточкові (afaf); також в аналіз була включена лінія Аз-96-725 морфотипу хамелеон. Отримані дані показують, що група листочкового типу мала в середньому найвищі показники більшості ознак, пов’язаних із продуктивністю: кількість фертильних вузлів, кількість бобів і насіння з рослини, маса бобів, маса насіння, збиральний індекс, індекс атракції і індекс мікророзподілень. Група безлисточкового типу хоча і поступалась листочковим за багатьма ознаками, але переважала їх за максимальними значеннями ряду ознак у окремих ліній: кількість фертильних вузлів, маса рослини, маса насіння, МТЗ та ін. Лінія Аз-96-725 морфотипу хамелеон переважала перші дві групи лише за кількістю насінин в бобі, а за більшістю ознак значно поступалась. Отримані дані свідчать про те, що нові морфотипи, такі як наприклад безлисточковість і хамелеон, потребують подальшої селекційної роботи в напрямку покращання їх насіннєвої продуктивності та інших господарсько-корисних ознак.
Таблиця 4
Статистичні показники мінливості кількісних ознак у ліній гороху F5-F7
Дані 2003 р.
В таблиці 4 наведені показники мінливості кількісних ознак серед аналізованих 20 ліній гороху, включаючи стандарт Дамір-2. Фенотипову варіансу (σ2ph) визначали за первинними даними структурного аналізу кожної рослини усіх аналізованих ліній; генетичну (адитивну) (σ2а) – за середніми показниками ознак і екологічну (σ2е) – за різницею фенотипової та генетичної варіанс. Порівняльний аналіз різних кількісних ознак зроблено у відносних величинах коефіцієнтів варіації (CV%). Найбільший CVph відмічено за такими ознаками: маса стебла, кількість насіння з рослини, маса насіння з рослини, маса рослини, маса бобів з рослини, кількість бобів з рослини. Найменший CVph відмічено за МТЗ, збиральним індексом і індексом мікророзподілень. При порівнянні генетичної і екологічної мінливості по усіх ознаках CVа переважав CVе на 0,4 … 432,2 %. Це свідчить про те, що лінії гороху значно відрізнялись між собою за величиною аналізованих ознак і добір між ними за якоюсь господарсько-корисною ознакою, у тому числі за продуктивністю, цілком реальний і здійснюваний.
Найкращу картину співвідношення генетичної і екологічної мінливості дає коефіцієнт успадковуваності h2. З табл. 4 видно, що за ознаками маса тисячі зерен, висота рослини і кількість нефертильних вузлів спостерігали найбільший h2 (70,3…46,1). Ці ознаки контролюються невеликою кількістю генів і за ними значно простіше відібрати генотип з бажаною величиною даної ознаки.
Продуктивність і ознаки, які тісно корелюють з нею – кількість насіння з рослини, кількість бобів з рослини, маса бобів з рослини, маса рослини, маса стебла мали дуже низький h2 (28,1…31,0), що вказує на те, що ці ознаки в основному залежать від умов середовища і для виявлення "генетичного каркасу" потрібні спеціальні статистичні підходи.
Проведений аналіз врожайності та інших господарсько-корисних ознак кращих ліній гороху F10-F11 в порівнянні з поширеними у виробництві сортами (Норд, Дамір-2, Мадонна) в конкурсному сортовипробуванні Полтавської державної аграрної академії. В умовах посухи 2003 р. найвищі врожаї були отримані у безлисточкової лінії 676 (4,42 т/га) і листочкової лінії 691 (4,39 т/га). Особливий інтерес представляє лінія 676 внаслідок її ультраранньостиглості, високих темпів росту в ювенільній фазі в умовах жорстокої посухи та іншим господарсько-корисним ознакам. Безлисточкова лінія 680, не зважаючи на її низькорослість (33,2 см) забезпечила врожай 3,78 т/га на рівні сорту Мадонна (3,79 т/га). Ця лінія за даними трьохрічного сортовипробування була передана в державне сортовипробування на 2004 рік під назвою Зіньківський.
ВИСНОВКИ
- Розкрита генетична природа нових морфотипів гороху – люпиноїд і хамелеон; встановлений їх вплив на величину, мінливість та кореляційні зв′язки ряду господарсько-корисних ознак.
- Гібридологічний аналіз поколінь F1 і F2 показав, що лінія ЛУ–201–94 має генотип detdetfafa: взаємодія генів det (VII хромосома) і fa (ІІІ хромосома) спричинює виникнення ознаки люпиноїдність; ознака хамелеон контролюється взаємодією генів af (I хромосома) і tac (III хромосома).
- F2–люпиноїди переважали батьківські лінії і F2–детерів за масою насіння з рослини, кількістю насіння з рослини і масою бобів з рослини. Аналіз сімей F3 дозволив виявити сім’ю 379 люпиноїдного типу, яка переважала за рядом господарсько-корисних ознак не тільки батьківські лінії і сім’ї-детери, а і високоврожайний стандарт л. 210 індетермінантного морфотипу.
- Серед гібридів F2 Аз-96-725 (afaftactacTlTlStSt) x WBH 851 (AfAfTacTactltlstst) були виділені 5 різних морфотипів. Рослини F2 зі звичайним листком (WT) за більшістю ознак переважали інші морфотипи. Кореляційний аналіз гібридів F2 показав, що безлисточкові (af) рослини хоча і мали низькі значення багатьох кількісних ознак і індексів, вони показали тісні кореляційні зв'язки між ними.
- Фенотипові, генотипічні, адитивні і екологічні кореляції між кількісними ознаками досліджуваних ліній та гібридів F2, F3 були мінливі в залежності від генотипу рослин гороху, року вирощування та ступеня гомо- чи гетерозиготності. Відмічено, що в ряді випадків екологічні і генотипічні компоненти кореляції спрямовані в різні напрямки, що дозволяє при доборі краще виявити адитивний "генетичний каркас" ознаки і елімінувати "екологічний шум".
- Порівняльний аналіз генетичної і екологічної мінливості 20 ліній гороху F5-F7 із різним морфотипом листка показав, що лінії гороху значно відрізнялись між собою за величиною аналізованих ознак (СVа переважав СVе на 0,0,4 … 432%). Серед кількісних ознак найбільший коефіцієнт успадковуваності (h2%) мали маса тисячі зерен, висота рослини і кількість нефертильних вузлів.
- В результаті конкурсного сортовипробування були відібрані безлисточкові лінії гороху, які поєднують високу врожайність з іншими господарсько-корисними ознаками.
СПИСОК РОБІТ, ОПУБЛІКОВАНИХ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ:
1. Баташова М.Є. Генетична природа ознаки люпиноїдність та її взаємозв’язки із кількісними ознаками гороху. // Физиология и биохимия культурных растений.-2004.-36, №1.-С.72-78.
2. Баташова М.Є. Генетична природа ознаки “хамелеон” та її вплив на продуктивність рослин гороху в порівнянні з іншими морфотипами листка // Наукові записки Тернопільського державного педагогічного університету ім. Володимира Гнатюка. Сер.: Біологія. -2005.-№ 1,2 (25).- С. 63-68.
3. Баташова М.Є. Характер успадкування ознаки “люпиноїд” та її вплив на господарсько цінні ознаки гороху. // Вісник Харківського національного аграрного університету. Сер.: Біологія. –2005.-1 (6).-С. 89-95.
4. Баташова М.Є. Вплив різних морфотипів листка на продуктивність рослини гороху. // Збірник наукових праць Уманського державного аграрного університету "Біологічні науки і проблеми рослинництва". Спец. Вип. -2003.-С.414-418.
5. Чекалин Н.М., Кобызева Л.Н., Баташова М.Е. Генетические коллекции гороха и их использование в селекции. // Вісник Полтавської державної аграрної академії. -2003.-№5.-С.61-64.
6. Баташова М.Е. Характеристика линий гороха с маркированными генами ветвления. // Збірник тез 1 міжнародної конференції молодих вчених "Сучасні проблеми генетики, біотехнології і селекції рослин".-Харків: Ін-т рослинництва ім.В.Я.Юр’єва.-2001.-С.5-6.
7. Баташова М.Е. Гены морфотипа гороха. // Матеріали перших Всеукраїнських наукових читань, присвячених пам’яті академіка М.М. Гришка. -Полтава: Полтавський державний педагогічний університет ім. В.Г. Короленка.-2001.-С.70.
8. Баташова М.Є. Характеристика ліній гороху за кількісними ознаками. // Тези доповідей VIII конференції молодих вчених "Сучасні напрямки у фізіології та генетиці рослин". -Київ: Ін-т фізіології рослин і генетики НАНУ.-2002.-С.64.
9. Баташова М.Є. Продуктивність гібридних рослин гороху з різним морфотипом листка. // Збірник тез 2 міжнародної конференції молодих вчених "Сучасні проблеми генетики, біотехнології і селекції рослин". -Харків: Ін-т рослинництва ім. В.Я. Юр’єва.-2003.-С.122.
| 
