|
НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ
ІНСТИТУТ ЗООЛОГІЇ ІМ. І.І. ШМАЛЬГАУЗЕНА
На правах рукопису
УДК 597.15 597.19
ДЕМ’ЯНЕНКО КОСТЯНТИН ВОЛОДИМИРОВИЧ
ЕКОЛОГО-БІОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ ОСЕТРА
(Acipenser gueldenstaedti colchicus V.Marti) ТА СЕВ-
РЮГИ (Acipenser stellatus donensis Lovetzky) В
ПІВНІЧНІЙ І ПІВНІЧНО-ЗАХІДНІЙ ЧАСТИНАХ
АЗОВСЬКОГО МОРЯ
03.00.08 - зоологія
АВТОРЕФЕРАТ
дисертації на здобуття наукового ступеня
кандидата біологічних наук
Київ - 1999
Дисертацією є рукопис
Робота виконана в Азовському відділенні Південного науково-дослідного інституту морського рибного господарства та океанографії та Інституті зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
Науковий керівник - доктор сільськогосподарських наук,
старший науковий співробітник
Сабодаш Віктор Мефодійович,
завідувач відділом екології, відтворення та охо-
рони водних хребетних Інституту зоології ім.
І.І. Шмальгаузена НАН України
Офіційні опоненти - доктор біологічних наук, професор
Арсан Орест Михайлович,
завідувач відділом екотоксикології та гідрохімії
Інституту гідробіології НАН України
- кандидат біологічних наук,
старший науковий співробітник
Озіньковська Світлана Петрівна,
завідувач відділом Дніпровських водосховищ
Українського науково-дослідного інституту
рибного господарства
Провідна установа - біологічний факультет Київського Національного
університету імені Тараса Шевченка, Міністерст-
во освіти України
Захист відбудеться “ 27 ”_квітня____ 1999 р. о _10 год. __ на засіданні спеціалізованої вченої ради Д26.153.01 при Інституті зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України за адресою:
252601, м. Київ-30, вул. Богдана Хмельницького, 15
З дисертацією можна ознайомитись в бібліотеці Інституту зоології ім. Шмальгаузена НАН України.
Автореферат розісланий “ 23 ”_березня______1999 р.
Вчений секретар
спеціалізованої вченої ради,
кандидат біологічних наук _______________ В.В. Золотов
ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ
Актуальність досліджень. У сучасний період Азовське море - одна з найпродуктивніших морських водойм планети - переживає значні зміни видового складу іхтіофауни, в тому числі і осетрових риб, що пов’язане з глибокими екологічними перетвореннями внаслідок інтенсивної господарської діяльності людини.
Здавна осетрові риби є найціннішими промисловими видами Азовського моря. Відповідно майже усі заходи в басейні з охорони рибних запасів та їх відтворення були спрямовані на зберігання та збільшення чисельності осетрових.
Коли Україна стала незалежним суб’єктом рибогосподарської діяльності, то для неї виникло питання організації промислу, відтворення та охорони осетрових. Це потребує масштабних досліджень їх екології та біології в українській частині акваторії моря.
Хоча вивченню азовських осетрових традиційно приділялось велику увагу (Бойко, 1963; Чугунов, Чугунова, 1964; Мовчан, 1966; Мильштейн, 1971; Аведикова, Реков, 1980; Чихачев, Цветненко, 1984; Подушка, 1986; Соколов, Цепкин, 1996 та ін.), минуло більше 25 років з часу написання останньої великої важливої наукової праці, в якій зроблено комплексний опис популяцій осетрових риб Азовського моря (Макаров, 1970).
Спеціальних досліджень щодо української частини моря, яка значно відрізняється за гідрологічними показниками, структурою берегової смуги та має власну систему малих річок, не проводилося. Враховуючи, що Північне Приазов’я є найбільш перспективною зоною для розвитку осетрівництва, вивчення сучасного стану екології та біології цих цінних промислових видів є необхідною умовою довгострокового планування рибного господарства регіону.
Мета досліджень. Вивчити еколого-біологічні особливості та деякі морфологічні показники осетрових - чорноморсько-азовського осетра (Acipenser gueldenstaedti colchicus V.Marti) та азовської севрюги (Acipenser stellatus donensis Lovetzky)- у сучасний період в північному та північно-західному районах акваторії моря та виявити закономірності мінливості цих показників у зв’язку з умовами життя риб.
Завдання досліджень:
- оцінка чисельності осетра та севрюги у районі досліджень;
- визначення особливостей розподілу риб у різних в екологічному відношенні ділянках північної та північно-західної частин моря;
- вивчення структури популяцій та основних індивідуальних характеристик осетра та севрюги у районі досліджень;
- вивчення ролі північної і північно-західної частин Азовського моря у річному та життєвому циклах осетрових риб.
Наукова новизна. Вперше у повному обсязі вивчено динаміку вікового та статевого складу, еколого-біологічні особливості популяцій осетра та севрюги локально для північної та північно-західної частин Азовського моря.
Вперше за останні кілька десятиріч, які минули після глобальних змін водного режиму Азовського басейну внаслідок зарегулювання основних річок, вивчено зміни біології осетрових у зв’язку з пристосуванням до життя в трансформованих біотопах. Проведено інвентаризацію територій, що мають значення для збереження осетрових. Виявлено та описано райони концентрацій цих видів. Вперше проведено порівняльний аналіз осетра та севрюги для північної та північно-західної частин Азовського моря.
Теоретичне та практичне значення роботи. Вперше теоретично обгрунтовано закономірності формування вікової та статевої структури популяцій осетра та севрюги в Азовському морі на даному етапі. У методичному плані запропоновано новий відносний показник ролі поколінь у формуванні дорослої частини популяцій.
Обгрунтовано та використано методи уніфікації матеріалів, одержаних за декілька років знаряддями лову з різними значеннями основних параметрів.
Результати досліджень та основні методичні прийоми, застосовані при обробці матеріалів, можуть бути використані при виконанні моніторінгових досліджень по осетровим у цілому.
Встановлено зв’язки між чисельністю та основними еколого-біологічними показниками осетрових, які рекомендовано використовувати у практиці рибогосподарського промислового прогнозування, у тому числі для створення експертних систем модельних оцінок екосистем.
Основні положення, які виносяться на захист. Найбільш масовим видом осетрових у північній та північно-західній частинах Азовського моря у 1992-1996 рр. був осетер, середня чисельність якого дорівнювала 0.85 млн.екз. У дорослих частинах популяцій переважали покоління осетра 1985-1981 рр. та севрюги 1988-1986 рр. Доля самок серед дорослих риб була значно вищою (для осетра та севрюги співвідношення “самки/самці” становило приблизно “2/1”).
У районі досліджень знаходяться шляхи нерестового ходу, відбувається нагул осетра та севрюги. Початок та закінчення сезонних міграцій пов’язані переважно з температурним режимом водойми.
Апробація роботи. За темою дисертації було зроблено доповіді на вчених радах Південного науково-дослідного інституту морського рибного господарства та океанографії - ПівденНІРО (1995-1996) та на засіданнях вченої ради Азовського відділення ПівденНІРО (1993-1997), сесіях, робочих групах та семінарах Українсько-Російської комісії з питань рибальства в Азовському морі (1994-1997), другому з’їзді гідроекологічного товариства України (Київ, 1997), першому конгресі іхтіологів Росії (Астрахань, 1997) та на конференції “Сучасні напрямки та проблеми аквакультури” (Херсон, 1998).
Публікації. За темою дисертації опубліковано 6 наукових праць, у тому числі 4 статті - у спеціальних виданнях.
Об’єм та структура дисертації. Дисертація складається зі вступу, 6 глав, висновків, рекомендацій виробництву, списка літератури та додатків. Список літератури містить 153 назви. Робота викладена на 216 сторінках машинописного тексту, містить 36 таблиць, 13 ілюстрацій та 66 додатків на 66 сторінках.
Декларація конкретного особистого внеску. Робота є самостійним дослідженням автора. Збір, аналіз і обробка іхтіологічних проб, узагальнення отриманих фактичних даних виконано дисертантом особисто.
МАТЕРІАЛИ ТА МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ
Матеріал для роботи було зібрано у 1992-1996 роках у районі акваторії Азовського моря, обмеженому з півдня паралеллю 46.00 п.ш. та зі сходу лінією, яка з’єднує пункт 46.00 п.ш., 37.00 с.д. та кінцеву частину коси Кривої у Таганрозькій затоці (рис. 1).
Об’єктом досліджень були популяції осетра та севрюги. Лов риби проводився, головним чином, активним знаряддям - донним тралом (довжиною верхньої підбори до 37 м з розміром вічка у кутці 6.5 мм та фактичним вертикальним розкриттям до 5 м). Збір матеріалу здійснювався на суднах у рамках спільних українсько-російських експедицій з обліку та оцінки стану популяцій доних видів риб (з участю Південного НДІ морського рибного господарства та окенографії - ПівденНІРО, Азовського відділення ПівденНІРО та Азовського НДІ рибного господарства - АзНДІРГ, Російська Федерація). Також проводився збір матеріалу з уловів сіток з великими вічками - 120-200 мм (аханів) на суднах ПівденНІРО та АзПівденНІРО.
Аналіз міграцій та складу осетрових у прибережній смузі моря здійснювався за матеріалами контрольно-спостережних пунктів (КСП) Азовського відділення ПівденНІРО (улови ставних неводів з вічками від 6.5 до 60 мм та зябрових сіток з розміром вічка 26 - 200 мм). У різні періоди використовувались дані контрольно-спостережних пунктів “Валок” (район сел. Валок, розташованого на косі Арабатській стрілці), “Бердянська коса”, “Білосарайська коса”, “Широкіно” (Таганрозька затока), “Безіменне” (Таганрозька затока), “Крива коса” (Таганрозька затока).
Усього зібрано на біологічний аналіз та виміри матеріал у об’ємі: 2840 екз. осетра, 1730 екз. севрюги (табл. 1).
Таблиця 1
Кількість дослідженого матеріалу по осетру та севрюзі, екз.
Чисельність осетрових у районі досліджень визначалась методом прямого обліку. Облікові зйомки відбувалися влітку (липень - серпень) та восени (вересень - жовтень) з 2 - 4 промислових суден типу РС, ПТР, МРСТ або СЧС.
Площу облову тралу було обчислено за формулою:
S = R * V * t,
де: S - площа облову трала,
R - фактичне горизонтальне розкриття трала по
ходу судна, як правило, визначалося за
результатами тарирування двох суден,
V - швидкість судна з тралом (у середньму
дорівнювала 1.5 м/с),
t - час одного облікового траління (завжди
становив 30 хвилин).
При подальших розрахунках був використаний коефіцієнт уловистості тралу 0.5, або 50 % (Макаров, 1970; Павлов, 1974).
Визначалась величина уловів осетрових на кожній траловій станції. У подальшому, з використанням методу “виважених площ”, була обрахована чисельність видів (Майський, 1940; Яновський, 1971). З 1996 року для визначення чисельності осетрових, формування карт розподілу застосовано прикладний інформаційний пакет “Іхтіоаналітик” (Сабодаш, Гур’янов, Белошапка та ін., 1998).
Проводився індивідуальний повний біологічний аналіз та виміри осетра та севрюги різних розмірних груп (від молоді до статевозрілих особин), визначалася вгодованість риб за Фультоном (Правдин, 1966) .
У певної кількості проаналізованих дорослих особин осетра та севрюги було узято перший (твердий) промінь грудного плавця, за зрізами якого визначався вік риб (Чугунова, 1963; Правдин, 1966).
Було проведено дослідження кореляційної залежності між віком, довжиною та вагою риб.
Візуально вивчалися статеві залози риб на предмет наявності аномалій у розвитку. Ступінь гіперемії визначалась за шкалою Ю.І. Рекова та С.І. Федорова (1995).
Ступінь наповнення шлунково-кишкових трактів риб (НШКТ) визначалось за 4-х бальною шкалою (0 - 3).
Отримані дані повного біологічного аналізу було оброблено на персональній ЕОМ з використанням пакету “ПБА” (розробленого в АзПівденНІРО). Засобами пакету було проведено розрахунки та групування середніх показників за статевою ознакою та віком, виконано статистичну обробку.
Для операцій з базами даних використано пакет FOXPRO. Самостійно створено у BASIC та використано кілька розрахункових програм.
При характеристиці популяцій осетра та севрюги окремо аналізувалися групи “доросла частина популяції” (або, за Е.В. Макаровим (1970), “промислова частина”, яка складається з “нерестової популяції” та “резерву”) - риби, які досягли промислового розміру, та “молодь”.
Оцінку відносної ролі поколінь у формуванні дорослої частини популяцій осетра та севрюги було дано з застосуванням нового показника “J”, який обчислювався, як арифметична сума долей поколінь (%) у дорослій частині популяцій у різні роки.
РЕЗУЛЬТАТИ ДОСЛІДЖЕНЬ
Фізико-географічна характеристика району досліджень
Північна та північно-західна частини Азовського моря характеризуються складністю берегової лінії. Прибережну акваторію північної зони піщаними косами (Федотова коса - 42 км, Обіточна коса- 30 км, Бердянська коса - 23 км, Білосарайська коса - 14 км) розподілено на затоки - Обіточну, Бердянську та Білосарайську. У північно-західному районі до моря прилягають лимани - Сиваш, Утлюкський та Молочний. Великих річок у Північному Приазов’ї немає, відносно багато - малих степових річок (Молочна, Обіточна, Корсак, Берда та ін.), але вони не відіграють істотної ролі у формуванні водного балансу Азовського басейну.
Дно моря рівне, грунти м’які. Біля берегів, до глибини 2-3 м, розташовуються піщані грунти з домішками черепашнику, а з глибини 4 м та до 8-9 м залягає муловий черепашник. Дно центральних районів моря вкрите м’якими глинистими мулами. Максимальна глибина - на півдні району (у центральній частині моря) - до 12 м. 10-метрова ізобата пролягає на відстані 5-15 миль від берегу.
Внутрішньоконтинентальне розташування Азовського моря визначає його термічний та льодовий режими. Середньорічна температура поверхневих вод становить 11.4 - 11.7 0С. Найбільш низька температура спостерігається у січні - лютому. У цей період, як правило, більшість акваторії моря вкрито льодом, температура води на поверхні - 0 0С, або дещо нижча; біля дна зберігається плюсова температура - біля +1.7 0С. Влітку, у зв’язку з мілководністю моря, вода значно прогрівається, особливо у прибережжі. Відмічається температурна стратифікація. Різниця температур поверхневих та глибинних вод може досягати 3-4 0С.
Азовське море відноситься до солонуватих мезогалинних водойм, з солоністю 5-18 0/00. Середньорічна солоність моря до зарегулювання основних річок басейну Дону та Кубані (у 50-70-і роки) становила 10.6 0/00. З зарегулюванням солоність підвищилась і коливається у межах 11 - 13.8 0/00. Розподіл солоності на акваторії моря характеризується великою мінливістю, що пов’язане переважно з впливом вітру.
Газовий режим також, як правило, нестабільний. Характерною особливістю є замори, які спостерігаються у різних масштабах практично щорічно. Вони виникають влітку при високих температурах води у штилеві дні та у деякі роки спостерігаються на більшості (до 65 %) акваторії моря. Взимку причиною заморів може стати суцільне льодове покриття, яке викликає дефіцит кисню.
Біогенні речовини присутні в морі у великій кількості (Шеломов, Соколова, Івченко, 1963). До зарегулювання річок у море поступало щорічно 13 тис.т сполук фосфору та 77 тис.т сполук азоту. Високе прогрівання води, добра освітленість, мілководність моря зумовлюють велику швидкість (до 8-12 крат) кругообігу біогенів, що робить Азовське море одним з найбільш продуктивних морських водойм планети (Гідрометдовідник, 1952; Карпевич, 1955; Шеломов та ін., 1963; Спічак, 1963; Бронфман, Хлебников, 1975; Баденко та ін., 1986; Некрасова та ін., 1986; Гаргопа та ін., 1997).
У період досліджень 1992-1996 рр. гідрометеоумови в Азовському морі в цілому були задовільними для популяцій осетра та севрюги. Під час нагулу (літо - осінь) спостерігалась значна вітрова активність, що запобігало виниканню заморних ситуацій. Лише влітку 1993 р. (в умовах високих літніх температур та низької вітрової активності) спостерігались замори.
Еколого - біологічна характеристика осетра
Чисельність осетра у районі досліджень вивчалась, традиційно, влітку та восени, а у 1993 році - також у весняний період.
За даними тралового обліку найбільшою кількість осетра у районі досліджень була влітку 1993 року - 2.29 млн.екз. У таблиці 2 приведено чисельність осетра в районі досліджень у зв’язку з основними показниками середовища (температура та кисень, надані В.А. Гетманенко, АзПівденНІРО).
З літа до осені доля молоді в уловах зростала. Це було пов’язано, певно, з тим, що дорослі риби (у першу чергу плідники) починають міграцію з місць зимівлі раніше, ніж молодь. Зростання долі молоді осетра в уловах відбувалося з прогріванням води. В середньому вона складала 61 %.
Нами встановлено, що середня чисельність осетра у районі досліджень дорівнювала 0.85 млн.екз.
Основу дорослої частини популяції осетра у 1992-1996 рр. складали риби у віці 9+ - 13+. Молодь була представлена особинами у віці до 7+ включно. Встановлено, що доросла частина популяції осетра у 1992-1996 рр. формувалася, головним чином, поколіннями 1986-1978 рр. з деякою перевагою (J > 50) поколінь 1985-1981 рр.
Було визначено, що нерестову частину популяції складають самки осетра у віці 11-24 роки та самці у віці 6-17 років. Аналіз вікової структури популяції осетра свідчить, що основна втрата дорослих риб у ній відбувається з початком періоду нересту, після якого у море повертаються поодинокі особини.
Самці осетра дозрівають в Азовському морі у віці з 6 років, самки - з 11 років.
Важливо відзначити, що будь які зміни стану відтворення осетра в Азовському басейні (поява високоурожайних або низькоурожайних поколінь) відбиваються у першу чергу на самцях, які вступають до нересту та вибувають з популяції раніше, ніж самки.
Таблиця 2
Чисельність осетра у зв’язку з середньою температурою та
вмістом кисню у період досліджень в північній та північ-
но-західній частинах Азовського моря у 1992-1996 рр.
Таблиця 3
Статеве співвідношення у дорослій частині популяції
осетра у північному та північно-західному районах
Азовського моря у 1992-1996 рр., %
Статева структура була детально вивчена для дорослої (у тому числі нерестової) частини популяції у зв’язку з обмеженими можливостями біологічного аналізу молоді.
Встановлено, що з 1992 по 1996 рр. значних коливань у статевій структурі дорослої частини популяції осетра не було. Доля самок істотно перевищувала самців (71% / 29%, таблиця 3).
Разом з тим, незважаючи на загальну перевагу самок над самцями у дорослій частині популяції осетра, для молодших вікових груп (до 9+) статеве співвідношення було близько 50% / 50%. У старших вікових групах (з 16-17 років) було відмічено повне домінування самок, тому що самців цього віку майже не залишилося. Вони дозріли раніше за самок і вже вибули з популяції. При цьому у нерестовій частині популяції з 1992 до 1995 рр. спостерігалась кількісна перевага самців. Лише у 1996 році статеве співвідношення було близьке 1 / 1. У цілому за період 1992-1996 рр. середнє статеве співвідношення дорівнювало: самці / самки - 34% / 66%. Висока доля самців у 1992-1995 рр. підтримувалась за рахунок вступу у нерест самців урожайних поколінь 1986-1978 рр. Але в останні роки спостерігалось зниження чисельності популяції осетра. Статеве співвідношення в її нерестовій частині “змістилося” у бік зростання долі самок, які дозрівали та вибували з популяції пізніше. До 11 років нерестова частина популяції представлена майже виключно самцями, а з 18-річного віку самців у нерестовій частині практично не залишається.
Відмічається, що середні довжина та маса самок осетра дорослої частини популяції значно вищі, ніж самців (табл. 4).
Таблиця 4
Середні довжина та маса осетра у 1992-1996 рр.
При цьому порівняння довжини та маси самців та самок окремо за віковими групами показує, що у молодших вікових групах (до 10+) середні розміри самців в окремі роки навіть трохи вищі, ніж самок. Починаючи з віку 11+ - 12+ - більші за розмірами самки. Але різниця у середніх розмірах самців та самок незначна, а “випадаючі” величини, певно, можна віднести до випадкових.
Встановлено значну кореляцію між віком та довжиною риб (коефіцієнт кореляції - 0.945).
Середній коефіцієнт вгодованості (за Фультоном) для риб дорослої частини популяції складав 1.03 + 0.02, молоді - 1.02 + 0.03. Коефіцієнт вгодованості самок та самців не відрізнявся.
На дослідженій акваторії осетер мав гонади, в основному, у II, II-III стадіях зрілості (до 95 %). У весняно-літній період доля зрілих риб зростала за рахунок плідників, які йшли біля південного берега у Дон на нерест. Риб з гонадами у стадії зрілості VI-II за весь період досліджень не спостерігалось.
Аномалії у розвитку репродуктивної системи для осетра, які було описано в останні роки, відмічалися, але у невеликих масштабах. Частіше (до 10 %) зустрічались риби з гіперемованими у різному ступені гонадами у II, II-III стадіях зрілості. Більшість з них (70-90 %) - самці, для яких припускається можливою природня гіперемізація, котра не призводить до патології гонад.
Інші аномалії (резорбція гонад, кістоутворення) спостерігались не більше, ніж у 5 % проаналізованих риб. Поодиноко зустрічались риби-гермафродити.
В усі роки, коли велися спостереження, нерестовий хід (який визначався за зростанням уловів зрілих особин контрольними знаряддями лову у прибережжі) відмічався у весняно-літній період. Осінній хід у теперішній час практично не спостерігається.
Початок весняного нерестового ходу у північних районах Азовського моря спостерігався у кінці лютого - на початку березня. Пік ходу відмічався в основному у першій половині квітня. У 1992-1996 рр. весняний нерестовий хід осетра характеризувався великою варіабельністю показників - уловів на зусилля у різних районах прибережжя, що було пов’язано з неоднорідними метеоумовами. Інтенсивність нерестового ходу у період з 1992 по 1996 рр. помітно знизилася, що пов’язується із загальним зниженням чисельності популяції осетра (відповідно дорослої та нерестової частин). Також, можливо, мало місце зміщення нерестового ходу на глибини у більшій відстані від північного узбережжя.
Встановлено, що початок та закінчення сезонних міграцій осетра головним чином зумовлюються температурою води. Тенденція до початку нерестових міграцій у північних районах Азовського моря для осетра проявляється з таянням льоду (температура води +1 - +2 оС), тенденція до формування зимувальних концентрацій - зі зниженням температури води нижче +18 оС.
Розподіл осетра влітку 1992-1996 рр. у північній та північно-західній частинах моря, за даними облікових тралових зйомок, був відносно рівномірним. Лише на сході району, у Таганрозькій затоці, осетра, що нагулюється, майже не спостерігалось. Дорослі риби та молодь формували спільні концентрації. Диференціювання за віком не спостерігалось. Найбільші улови осетра у літній період було відмічено у квадратах 22-24 М-О.
Восени у 1992-1996 гг. спостерігалась подібна картина, але основні концентрації риб були на більшій відстані від берега, ніж влітку. Таким чином себе проявляють зимувальні міграції (у центральну, південну та південно-західну частини моря), які набувають масового характеру зі зниженням температури води до + 14-12 оС. Восени, як і влітку, не визначено диференціювання концентрацій за віком риб. Найбільші концентрації риб спостерігались у квадратах 11-26 К-О.
Основними факторами, окрім температурного, які зумовлювали райони формування концентрацій осетра у період нагула, були розподіл кормових об’єктів (в основному молюсків), а також розташування заморних зон, які у 1992-1996 рр. не були великими, і риби мали можливість живитися практично на усій акваторії моря.
У сучасний період міграції осетра з місць нагулу на зимівлю відбуваються поступово. На відміну від нерестового ходу, шляхи зимувальних міграцій чітко не простежуються.
Динаміка ходу осетра на зимівлю та після неї на нерест та нагул в основному зумовлюється градієнтом температури води. Температура середовища визначально впливає на рухову активність риб, тому формування зимувальних концентрацій осетра безпосередньо пов’язане з інтенсивністю осіннього зниження температури води. В основному формування зимувальних концентрацій закінчується у листопаді, і вони існують до березня-квітня наступного року.
Спектр живлення осетра - традиційний. В основному це молюски (до 90 %), з яких домінує Abra. В значній кількості у шлунково-кишкових трактах були також присутні Cerastoderma, Hydrobia, Polychaeta та Nematoda.
Наповнення шлунково-кишкових трактів осетра влітку та восени було приблизно однаковим, лише у 1993 році влітку він кормився слабше. Це, можливо, було пов’язано з недостатньо сприятливим температурним та кисневим режимом, що викликало локальні замори. У цей період в окремих квадратах відбувалась загибель донних організмів (молюсків Abra, Cerastoderma, Hydrobia).
| 
