|
КИЇВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ ІМЕНІ ТАРАСА ШЕВЧЕНКА
Романенко Петро Олександрович
УДК 582.26:581.526.42(292.451/.454)
ҐРУНТОВІ ВОДОРОСТІ ЛІСІВ УКРАЇНСЬКИХ КАРПАТ
03.00.05 - ботаніка
Автореферат
дисертації на здобуття наукового ступеня
кандидата біологічних наук
Київ – 2002
Дисертацією є рукопис
Робота виконана на кафедрі ботаніки Київського
національного університету імені Тараса Шевченка
Науковий керівник:
кандидат біологічних наук, доцент
Войтюк Юрій Олександрович
Київський національний університет
імені Тараса Шевченка,доцент кафедри ботаніки
Офіційні опоненти:
доктор біологічних наук, професор Масюк Надія Прохорівна
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України,
провідний науковий співробітник
кандидат біологічних наук, Шевченко Тетяна Федорівна
Інститут гідробіології НАН України,
старший науковий співробітник
Провідна установа:
Мелітопольський державний педагогічний університет
Захист відбудеться “__2__“ __квітня___ 2002 р. о _14_ годині
на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.001.14 при
Київському національному університеті імені Тараса Шевченка
за адресою: Київ, проспект акад. Глушкова, 2
З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Київського
національного університету імені Тараса Шевченка
(Київ, вул. Володимирська, 62)
Автореферат розісланий “ __1__ “ _____березня____ 2002 р.
Вчений секретар
спеціалізованої вченої ради
канд. біол. Наук Молчанець О.В.
ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ
Актуальність теми. Грунтові водорості (або фітоедафон) присутні практично у будь-якому грунті і є одним з обов’язкових компонентів грунтової мікрофлори. Більшість грунтових водоростей — мікроскопічні організми. Майже всі вони є фотоавтотрофами, що виконують функції первинних продуцентів органічної речовини. Водорості беруть активну участь у процесах грунтоутворення, підвищують родючість, водоутримуючу здатність та біологічну активність грунту, першими починають колонізувати новоутворені субстрати. Водорості впливають на кисневий режим грунтів, на накопичення в них азоту. Про масштаби та значимість процесів, що відбуваються у грунті саме завдяки життєдіяльності водоростей, свідчить їх чисельність та біомаса. Так, в залежності від умов існування, чисельність водоростей в 1 г грунту складає від 5 тис. до 1,5 млн. клітин. Біомаса фітоедафону часом сягає сотень кг/га, а його продукція у деяких грунтах складає до 1500 кг/га протягом сезону вегетації. Як складова частина грунтової мікрофлори, що бере активну участь у найрізноманітніших грунтових процесах і чутливо реагує на будь-які зміни у грунті, водорості є зручними біоіндикаторами водного, газового та сольового режимів, антропогенного забруднення грунтів тощо (Штина, Голлербах, 1976; Бабьева, Зенова, 1989).
Першим етапом вивчення грунтових водоростей будь-якого регіону є інвентаризація їх видового складу, виявлення характерних рис та з’ясування специфіки досліджуваної альгофлори. Українські Карпати (далі УК) є найбільшою за площею та надзвичайно багатою за генофондом гірською територією України. Флора та рослинність УК (особливо — заповідних територій) вивчені досить детально. Стосовно грунтово-альгологічних досліджень можна сказати, що дана територія на початок нашої роботи фактично являла собою “terra incognita”.
Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота становила окремий розділ теми проекту № 5.3/194 “Флорогенетичні комплекси грунтових водоростей України” Державного фонду фундаментальних досліджень при ДКНТ України.
Мета та завдання дослідження. Мета роботи — на основі результатів флористичного дослідження водоростей у грунтах УК оцінити біорізноманіття фітоедафону, зокрема, виявити його специфічні риси. Виходячи з мети, були поставлені такі завдання:
Встановити видовий склад водоростей у грунтах різних типів лісів УК.
На основі літературних та оригінальних даних скласти конспект флори водоростей даного регіону.
Провести флористичний аналіз грунтової альгофлори регіону дослідження в цілому, та різних типів лісів зокрема.
На основі бази даних про розповсюдження водоростей у грунтах різних фізико-географічних зон України встановити специфіку грунтової альгофлори лісів УК.
Наукова новизна роботи. Вперше досить повно вивчений видовий склад водоростей у грунтах лісів УК. Виявлено 218 видів водоростей, із них 177 (81,2%) є новими для грунтів даного регіону, 53 види (24,3%) — для грунтів України та 51 вид — для флори України в цілому, 5 видів — Chlamydomonas zerovii Romanenko, Ch. montana Romanenko, Ch. shtinae Romanenko sp. nova, ad int., Chloromonas carpathica Romanenko sp. nova, ad int. та Palmellopsis grandipyrenoidosa Romanenko sp. nova, ad int., — описані як нові для науки. Вперше складено конспект флори водоростей даної території, який нараховує 249 видів водоростей. Вперше проведено таксономічний та географічний аналізи грунтової альгофлори УК і на основі цих аналізів вперше виявлено закономірності поширення видів водоростей у грунтах УК та вплив рослинності і висотного фактору на склад та багатство альгоугруповань основних типів лісів району дослідження. Вперше виявлено гірську специфіку грунтової альгофлори УК, яка проявляється в наявності комплексу видів з гірською приуроченістю та в особливостях родових і родинних спектрів. Доповнено і уточнено діагнози 34 видів водоростей новими даними про ділення їх клітин, способи розмноження, морфологію різних стадій онтогенезу.
Практичне значення роботи. Результати роботи увійшли до звіту з теми проекту № 5.3/194 “Флорогенетичні комплекси грунтових водоростей України” Державного фонду фундаментальних досліджень при ДКНТ України, а також до монографії ”Водорості грунтів України (історія та методи дослідження, система, конспект флори)” (Костіков та ін., 2001). Результати досліджень будуть використані для написання визначника грунтових водоростей. Дані про видовий склад можуть бути використані як фонові при проведенні екологічних експертиз грунтів методами альгоіндикації. Матеріали дисертаційної роботи використовуються в учбовому процесі при читанні спецкурсу “Грунтова альгологія” для студентів біологічного факультету Київського національного університету імені Тараса Шевченка та спецкурсу “Систематика та екологія водоростей” у Міжнародному Соломоновому університеті. Колекція чистих культур водоростей, виділених з грунтів УК, яка зберігається на кафедрі ботаніки Київського національного університету імені Тараса Шевченка, є базою для подальших морфолого-систематичних, цитологічних, біохімічних, фізіологічних, генетичних, молекулярно-біологічних та інших досліджень.
Особистий внесок здобувача. Для виконання роботи здобувачем було здійснено 7 експедицій на територію УК, зібрано 87 об’єднаних грунтових проб. Проведено камеральне опрацювання зібраного матеріалу, виявлено 218 видів водоростей, зроблено поглиблений аналіз літератури. Вивчені морфологічні особливості вегетативних та генеративних стадій деяких видів, виготовлені рисунки та мікрофотографії нових для флори, рідкісних та цікавих у флористичному відношенні видів. Проведено систематичний, таксономічний, еколого-географічний аналізи альгофлори грунтів. Зроблено порівняння грунтових альгофлор різних типів лісів УК. Досліджено життєві цикли деяких критичних у систематичному відношенні видів водоростей, складено їх розширені діагнози, описано п’ять нових видів. Складено конспект флори водоростей грунтів УК.
Апробація результатів дисертації. Основні положення та результати роботи були представлені на 4 міжнародних конференціях: 1-му Європейському Фікологічному конгресі (Cologne, 1996); 6-му Міжнародному Фікологічному конгресі (Leiden, 1997), 2-ій міжнародній конференції “Актуальные проблемы современной альгологии” (Киев, 1999), 7-му Міжнародному Фікологічному конгресі (Thessaloniki, 2001), науково-практичній конференції “Проблеми становлення та функціонування новостворених заповідників” (Гримайлів, 1995); конференції молодих учених “Актуальные вопросы ботаники и экологии” (Харьков, 1996); науковій конференції, присвяченій 75-річчю Канівського природного заповідника (Канів, 1998); конференції молодих вчених-ботаніків України “Актуальні проблеми ботаніки і екології” (Чернігів, Седнів, 2000); а також на засіданнях кафедри ботаніки Київського національного університету імені Тараса Шевченка протягом 1993-1996 рр.
Публікації. Результати досліджень грунтових водоростей лісів УК висвітлені в 12 публікаціях, серед яких 1 колективна монографія, 3 статті у фахових журналах, перелік яких затверджений ВАК України, 8 тез доповідей.
Структура та обсяг дисертації. Дисертаційна робота складається зі вступу, 7 розділів, висновків, списку літератури (310 джерел) і додатка. Текстова частина роботи займає 162 сторінки, ілюстрована 17 таблицями, 29 рисунками. Робота супроводжується додатком (Додаток А. Рисунки та мікрофотографії нових, рідкісних та цікавих видів водоростей, знайдених у грунтах УК), що містить 34 аркуші оригінальних рисунків та мікрофотографій нових, цікавих та рідкісних видів водоростей.
ОСНОВНИЙ ЗМІСТ
Розділ 1. Сучасний стан вивченості водоростей грунтів України
На основі аналізу 259 літературних джерел у хронологічному порядку подано нарис розвитку досліджень у галузі грунтової альгології України.
Головними напрямками, за якими на сьогодні проводяться дослідження грунтових водоростей у світі, є: флористичний, морфолого-систематичний, цитологічний, молекулярно-біологічний, фітоценологічний, екологічний, фізико-біохімічний та прикладний.
У флористико-систематичному відношенні Україна є на сьогодні однією з найкраще вивчених країн світу, в її грунтах знайдено біля третини видів світової грунтової альгофлори. Проте, різні регіони України вивчені нерівномірно (Костіков та ін., 2001).
Є достатньо відомостей про видовий склад водоростей у грунтах Українського Полісся, Лісостепу, Степу та Гірського Криму (табл. 1). Загалом дослідженню водоростей грунтів наведених вище зон України та Гірського Криму присвячено 11 дисертаційних робіт та кілька сотень публікацій.
Проте, грунтові водорості УК до початку наших досліджень залишалися практично невивченими. На початок наших досліджень — 1993 рік, лише два види були відомі для грунтів УК.
Пізніше публікуються три роботи (Коваленко, 1995; Масюк, Лилицкая, 1996; Масюк, Ліліцька, 1997), де наведено відомості про 21 вид грунтових водоростей УК. Ці дані узагальнено у монографії ”Біорізноманіття Карпатського біосферного заповідника” (1997). Наприкінці 2001 року великим колективом дослідників, що протягом багатьох років досліджували водорості грунтів різних регіонів України, опублікована монографія ”Водорості грунтів України (історія та методи дослідження, система, конспект флори)” (Костіков та ін., 2001), у якій враховані неопубліковані дані про видовий склад водоростей грунтів УК, отримані в різні роки І.Ю. Костіковим, Т.М. Дарієнко та І.Г. Куян, а також дані всіх попередніх дослідників. Як наслідок, повний список водоростей грунтів УК (без урахування даних автора дисертаційної роботи) склав 72 види.
Таблиця 1.
Кількість видів водоростей, знайдених у грунтах окремих фізико-географічних регіонів України (за комп’ютерним банком даних по грунтовим водоростям України, без урахування даних автора дисертаційної роботи)
Примітки: * Сyan. – Cyanophyta, Din. – Dinophyta, Chlor. – Chlorophyta, Eugl. – Euglenophyta, Xant. – Xanthophyta та Eustigmatophyta, Bacil. – Bacillariophyta, Chrys. – Chrysophyta, Crypt. – Cryptophyta, Rhod. – Rhodophyta; ** дані наведено на момент початку наших досліджень — 1993 р., в дужках указана кількість видів відомих на теперішній час.
Розділ 2. Коротка характеристика природних умов Українських Карпат
На основі літературних джерел подана характеристика географічного положення, рельєфу, клімату, гідрографії, грунтового покриву та рослинності УК. Показані особливості вертикальної зональності.
Розділ 3. Матеріал та методи досліджень
Матеріалом для нашої роботи слугували 87 об’єднаних грунтових проб. Проби відбирали у грунтах різних типів лісів, на різних висотах та в різних частинах УК. Збір матеріалу проводили за загальноприйнятою в грунтовій альгології методикою (Голлербах, Штина, 1969) протягом 1993–1996 рр. Під час маршрутних досліджень відбирали об’єднані проби грунту, кожна з яких складалась із 20-50 індивідуальних зразків площею 4 см2 та глибиною 0-2 см. Нумерацію проб проводили згідно з хронологією їх відбору.
Камеральне опрацювання зібраного матеріалу проводили культуральними методами, які дозволяють досить повно виявити видовий склад водоростей. Зразки досліджували в трьох типах культур: а) у грунтових культурах зі скельцями обростання (Голлербах, Штина, 1969); б) в агарових (1,5%) культурах на поживних середовищах Болда з нормальною та потроєною кількістю азоту (1N BBM та 3N BBM відповідно) (Arce, Bold, 1958); в) у грунтово-водних культурах (Голлербах, Штина, 1969; Масюк, Костиков, 1985).
Культури вирощували на освітлювачі з люмінесцентними лампами ЛБ-40. Ідентифікацію видового складу водоростей проводили на основі дослідження живих культур, переважно альгологічно чистих. Для визначення діатомових водоростей готували постійні препарати (Топачевский, Масюк, 1984). Вивчення особливостей будови репродуктивних стадій водоростей проводили у висячих краплях і заклеєних парафіном препаратах (Коршиков, 1953). Дослідження культур водоростей на агарових середовищах проводили за допомогою стереоскопічного мікроскопа “МБС-1”, виготовлених препаратів — на світловому мікроскопі “Биолам Р-14” (об’єктиви 8×, 20×, 40× та 90×). Мікрофотографії виконані на мікроскопі “МБИ-6” (фотооб’єктиви 20×, 40× та 90×).
Для дослідження морфології поверхні клітин користувались методами скануючої електронної мікроскопії з застосуванням стандартних методик вирощування, фіксації, відмивання, зневоднення, сушіння в критичній точці та напилення золотом.
Ідентифікацію водоростей проводили за вітчизняними та зарубіжними визначниками із серій ”Визначник прісноводних водоростей Української РСР” (Асаул, 1975; Кондратьєва, 1968; Кондратьєва та ін., 1984; Коршиков, 1953; Матвієнко, Догадіна, 1978; Матвієнко, Литвиненко, 1979; Мошкова, 1979; Паламар-Мордвинцева, 1984, 1986; Топачевський, Оксіюк, 1960) , „Определитель пресноводных водорослей СССР” (Голлербах и др., 1953; Дедусенко-Щеголева, 1959; Мошкова, Голлербах, 1986), ”Süβwasserflora von Mitteleuropa” (Ettl, 1978, 1983; Ettl, Gдrtner, 1988), ”Das Phytoplankton des Sьβwassers” (Komбrek, Fott, 1983), ”Flora љladkόwodnа Polski” (Starmach, 1972), “Syllabus der Boden-, Luft- und Flechtenalgen” (Ettl, Gдrtner, 1995), а також за рядом монографій, що присвячені окремим таксонам водоростей.
Аналіз розповсюдження грунтових водоростей проведений на основі створеної разом із колективом авторів (І.Ю. Костіков, Е.М. Демченко, П.О. Романенко, А.А. Леванець, Т.І. Михайлюк, Т.М. Дарієнко, А.М. Солоненко та О.В. Рибчинський) бази даних про розповсюдження водоростей у грунтах різних фізико-географічних зон та гірських регіонів України.
Флористичний аналіз проведений за методами, прийнятими для вищих рослин (Юрцев, 1987).
Наскільки відрізняється видовий склад водоростей грунтів регіону дослідження від інших регіонів України — Полісся, Лісостепу, Степу та Гірського Криму, виявляли за допомогою модуля “Кластерний аналіз” програми Статистика (StatSoft, Inc).
Провідні родини та роди виділяли, вираховуючи середню кількість видів у родині чи роді відповідно; ті родини та роди, що мали кількість видів вищу від середнього показника, вважали провідними. Частоту трапляння видів вираховували, беручи ту кількість проб, де вид зустрічався, у процентах до загальної кількості відібраних проб.
Всі розрахунки виконані на ПЕОМ "IBM-586" за допомогою програм та пакетів програм Word 2000 та Access 2000 (Microsoft Corp.), FoxPro/LAN 2.0 (Fox Holdings 1989-91, Pat. Pend.), Statistica 5.0 (StatSoft, Inc.).
Розділ 4. Водорості грунтів лісів Українських Карпат
У розділі наведені дані таксономічного аналізу альгофлори грунтів різних типів лісів УК.
4.1. Водорості грунтів широколистяних лісів
Внаслідок проведених досліджень у грунтах широколистяних лісів УК нами виявлено 147 видів водоростей, які відносяться до 6 відділів, 44 родин та 60 родів. Найрізноманітніше були представлені Chlorophyta — 117 видів (79,6%), потім Xanthophyta — 17 (11,6%), Bacillariophyta, Cyanophyta та Eustigmatophyta — по 4 види (2,7%), Euglenophyta — 1 (0,7%). Із 147 виявлених нами видів 113 (76,9%) — є новими для грунтів УК, серед них 22 види наводяться вперше для грунтів України, 20 — для альгофлори України в цілому та 3 види — Chlamydomonas zerovii Romanenko, Ch. shtinae Romanenko sp. nova, ad int. та Palmellopsis grandipyrenoidosa Romanenko sp. nova, ad int. — описані як нові для науки.
Основу грунтової альгофлори широколистяних лісів УК складають 11 родин, у яких рівень видового багатства вищий від середнього показника (3,3) (табл. 2).
Таблиця 2.
Провідні родини альгофлори грунтів широколистяних лісів УК
Найбільшим різноманіттям характеризуються 15 родів, у яких рівень видового багатства був нижчий від середнього показника (2,5 види), це: Chlamydomonas Ehrenberg (35 видів), Chlorococcum Meneghini (8), Xanthonema Silva (5), Chlorella Beijerinck, Spongiochloris Starr, Stichococcus Nдgeli, Tetracystis Brown et Bold, Bracteacoccus Tereg, Parietochloris Watanabe et Floyd та Neospongiococcum Deason (по 4), Botrydiopsis Borzi, Chloromonas Gobi emend. Wille, Klebsormidium Silva et al., Nostoc Vaucher ex Bornet et Flahault та Palmellopsis Korschikov (по 3). Всього провідні роди об’єднали 61,9% (91 вид) виявлених водоростей.
Більшість знайдених видів широко розповсюджені не лише в грунтах інших лісових фітоценозів УК, а й в усіх або майже в усіх регіонах України. Але значна частина – 58 видів водоростей, у межах УК трапляються лише в широколистяних лісах. Цікаво, що 45 з них є також типовими мешканцями лісових фітоценозів рівнинних регіонів України. Проте частина видів у межах України демонструють причетність тільки до широколистяних лісів УК. Комплекс цих специфічних представників нараховує 13 видів. Це: Gloeotila spiralis Chodat, Chlamydomonas microsphaerella Pascher et Jahoda, Mesotaenium kramstai Lemmermann, Chlamydocapsa ampla (Kьtzing) Fott, Chlamydomonas amici-mei Ettl, Ch. nitens Skuja, Ch. pallidostigmatica King, Ch. romanica Pйterfi L., Ch. subfusiformis Gerloff, Chloromonas angustissima (Ettl) Gerloff et Ettl, Deasonia irregularis (Deason) Ettl et Gдrtner, Entosiphon striatum Hollande, Neochloris terrestris Herndon.
4.2. Водорості грунтів мішаних лісів
У грунтах мішаних лісів УК нами виявлено 53 види водоростей, які відносяться до 6 відділів, 28 родин та 34 родів. Найрізноманітніше були представлені водорості з відділу Chlorophyta — 41 вид (77,4%), потім Xanthophyta — 7 (13,2%), Eustigmatophyta — 2 (3,8%), Bacillariophyta, Cryptophyta та Cyanophyta — по 1 виду (1,9%). Серед виявлених нами видів 37 (69,9%) є новими для грунтів УК, 36 — для УК в цілому, 5 видів вперше наводяться для грунтів України.
Основу альгофлори мішаних лісів склали 9 родин, з видовим багатством не нижчим від середнього показника (1,9) (табл. 3).
Таблиця 3.
Провідні родини альгофлори грунтів мішаних лісів УК
У комплекс провідних родів увійшли Chlamydomonas (10 видів), Stichococcus (4), Bracteacoccus (3), Chlorella, Elliptochloris Tschermak-Woess, Parietochloris, Gloeobotrys Pascher та Myrmecia Printz (по 2). Всього провідні роди об’єднали 27 видів (50,9%).
Серед видів, знайдених у грунтах мішаних лісів, 9 – не зустрічаються в інших лісових фітоценозах УК. Специфічними для мішаних лісів УК виявились 3 види: Chlamydomonas lateralis Skuja, Phyllomitus apiculatus Skuja, Gloeobotrys gelatinosus Reisigl. Крім мішаних лісів УК, ці 3 види не знайдені більше ніде в межах України.
4.3. Водорості грунтів хвойних лісів
У грунтах хвойних лісів УК нами виявлено 91 вид водоростей, що відносяться до 5 відділів, 30 родин та 46 родів. Найрізноманітніше були представлені Chlorophyta — 64 види (70,3%), Xanthophyta — 18 (19,8%), Eustigmatophyta — 4 (4,4%), Bacillariophyta — 3 (3,3%), Cyanophyta — 2 види (2,2%). Серед 91 знайденого нами виду 72 (79,1%) наводяться вперше для грунтів УК, 71 — для УК в цілому, 17 видів є новими для грунтів України. Два види — Chlamydomonas montana Romanenko та Chloromonas carpathica Romanenko sp. nova, ad int. — описані як нові для науки.
Основу грунтової альгофлори хвойних лісів УК склали 6 родин, у яких рівень видового багатства вищий від середнього показника — 3 види (табл. 4). Найбільшим видовим різноманіттям характеризувалися 9 родів, у складі яких виявлено не менше 3 видів: Chlamydomonas (13 видів), Stichococcus (6), Chlorella, Chlorococcum, Ellipsoidion Pascher та Tetracystis (по 4), Neospongiococcum, Palmellopsis та Parietochloris (по 3). До провідних родів увійшли 44 види (48,4% виявлених водоростей).
Таблиця 4.
Провідні родини альгофлори грунтів хвойних лісів УК
Загалом нами виявлено 21 вид водоростей, що в межах УК зустрічались лише у грунтах хвойних лісів. Серед них специфічними лише для грунтів хвойних лісів УК в межах України виявились 11 видів. Виявлення в грунтах хвойних лісів УК 17 нових для грунтів України видів (11 із них у межах УК зустрічались лише в хвойних лісах) свідчить про неабияку своєрідність і специфічність альгофлори хвойних лісів УК.
4.4. Водорості грунтів соснового сланика
Внаслідок проведених досліджень в грунтах під сосною гірською нами виявлено 76 видів водоростей, які відносяться до 5 відділів, 32 родин та 45 родів. Найрізноманітніше були представлені Chlorophyta — 62 види (81,6%), потім Xanthophyta — 8 (10,5%), Cyanophyta — 2 (2,6%) та Bacillariophyta — 1 (1,3%). Серед 76 виявлених нами видів 58 (76,3%) — є новими для грунтів УК, 57 — для УК в цілому, серед них 15 видів вперше наводяться для грунтів України.
Основу грунтової альгофлори соснового сланика склали 8 родин, у яких рівень видового багатства був вищий від середнього показника — 2,4 (табл. 5).
Таблиця 5.
Провідні родини альгофлори грунтів соснового сланика УК
Найбільшим видовим різноманіттям характеризувались 12 родів, у яких кількість видів перевищувала середню – 1,7. Це: Chlamydomonas (10 видів), Chlorococcum (6), Bracteacoccus та Chlorella (по 4), Myrmecia, Parietochloris та Stichococcus (по 3), Chloromonas, Ellipsoidion, Elliptochloris, Gloeobotrys, та Muriellopsis Reisigl (по 2). До провідних родів увійшло 43 види (56,6% виявлених водоростей).
Нами виявлено 13 видів, що в межах УК зустрічалися лише в грунтах під сосновим слаником. Серед цих видів 6 — виявилися специфічними для грунтів соснового сланика УК в межах України в цілому. Це: Chlamydomonas pygmaea Reisigl, Chlorococcum novae-angliae Archibald et Bold, Monoraphidium dybowskii (Woloszynska) Hindбk et Komбrkovб-Legnerovб, Pseudochlorella pyrenoidosa (Zeitler) Lund, Trochisciopsis insignis Trenkwalder, Ellipsoidion ovoideum Pascher.
4.5. Водорості грунтів вільхового сланика
Грунти під вільховим слаником відрізняються надзвичайно високою вологістю, вони ніколи не пересихають.
Внаслідок проведених досліджень у грунтах під вільхою зеленою нами виявлено 74 види водоростей, які відносяться до 5 відділів, 38 родин та 51 роду. Найрізноманітніше були представлені Chlorophyta — 55 видів (74,3%), потім Xanthophyta — 10 (13,5%), Cyanophyta — 4 (5,4%), Eustigmatophyta — 3 (4,1%) та Bacillariophyta — 2 (2,7%). Серед 74 знайдених нами видів 57 (77%) — є новими для грунтів УК, 56 — для УК в цілому, 11 видів вперше наводяться для грунтів України.
Основу грунтової альгофлори вільхового сланика склали 16 родин, у яких рівень видового багатства був вищий від середнього показника — 1,9 (табл. 6).
Таблиця 6.
Провідні родини альгофлори грунтів вільхового сланика УК
Найбільшим видовим різноманіттям (видове багатство вище середнього показника – 1,5) характеризувались 13 родів. Це: Chlamydomonas (8 видів), Bracteacoccus (4), Chlorococcum та Parietochloris (по 3), Botrydiopsis, Chlorella, Cylindrocystis Meneghini, Elliptochloris, Klebsormidium, Leptolyngbya Anagnostidis et Komбrek, Myrmecia, Neospongiococcum та Stichococcus (по 2). До провідних родів увійшло 36 видів (48,6% виявлених водоростей).
Серед видів, знайдених у грунтах під вільховим слаником, 12 видів не зустрічаються в інших лісових фітоценозах УК. 6 із них взагалі специфічні лише для грунтів під вільхою зеленою в межах України. Це: Asterococcus limneticus G.M. Smith, Bracteacoccus aerius Bischoff et Bold, Chlamydomonas grintzescui Pйterfi L., Dichotomococcus bacillaris Korschikov, Macrochloris radiosa Ettl et Gдrtner та Tetracystis vinatzeri Ettl et Gдrtner.
Розділ 5. Загальний нарис грунтової альгофлори лісів Українських Карпат
У грунтах лісів УК нами виявлено 218 видів водоростей, які відносяться до 7 відділів, 53 родин та 87 родів. Найрізноманітніше були представлені водорості з відділу Chlorophyta — 166 видів (76,1%), потім Xanthophyta — 34 (15,6%), Cyanophyta — 8 (3,7%), Bacillariophyta та Eustigmatophyta — по 4 (1,8%), Cryptophyta та Euglenophyta — по 1 (0,5%). З 218 знайдених нами видів 177 (81,2%) — є новими для грунтів УК, серед них 53 види (24,3%) наводяться вперше для грунтів України, 51 вид — для флори України в цілому, 5 видів — Chlamydomonas zerovii Romanenko, Ch. montana Romanenko, Ch. shtinae Romanenko sp. nova, ad int., Chloromonas carpathica Romanenko sp. nova, ad int. та Palmellopsis grandipyrenoidosa Romanenko sp. nova, ad int., описані як нові для науки.
Основу грунтової альгофлори лісів УК склали 10 родин, рівень видового багатства у яких був вищим від середнього показника — 4,1 (табл. 7).
Таблиця 7.
Провідні родини альгофлори грунтів лісів УК
За спектром провідних родин досліджувана альгофлора відрізняється від такої рівнинних територій України і Гірського Криму. Так, порівняно з альгофлорою грунтів Гірського Криму, де на перше місце серед провідних родин виходить Phormidiaceae, на четвертому — Oscillatoriaceae, а на восьмому — Nostocaceae, в грунтах лісів УК жодна з родин синьозелених водоростей не увійшла до списку провідних, натомість Chlamydomonadaceae, яка в УК посіла перше місце, в Гірському Криму представлена майже втричі меншою кількістю видів. Найбільша подібність спектра провідних родин ґрунтової альгофлори УК спостерігається з таким Українського Полісся. Як в УК, так і в Поліссі на першому місці знаходиться родина Chlamydomonadaceae, до того ж представлена майже однаковою кількістю видів (55 та 53 відповідно), на другому — Chlorococcaceae (20 та 28 видів відповідно). Характерною особливістю грунтової альгофлори УК є наявність серед провідних родин Actinochloridaceae, Bracteacoccaceae та Stichococcaceae. Ці три родини відсутні у списку провідних рівнинної території України та Гірського Криму. Ще однією характерною рисою регіону дослідження є відсутність у списку провідних родини Klebsormidiaceae. Ця родина входить до списку провідних, як рівнинних територій України, так і Гірського Криму. З вищесказаного можна зробити висновок, що альгофлора грунтів УК принципово відрізняється від грунтової альгофлори Гірського Криму, найбільше схожа з такою Полісся і водночас має свою власну чітко виражену специфіку.
Видове багатство вище середнього показника (2,5) відзначене для 22 родів: Chlamydomonas (44 види), Chlorococcum (10), Tetracystis та Stichococcus (по 7), Bracteacoccus (6), Neospongiococcum, Ellipsoidion та Xanthonema (по 5), Chlorella, Chloromonas, Spongiochloris, Parietochloris, Gloeobotrys та Palmellopsis (по 4), Chlorosarcinopsis Herndon, Botrydiopsis, Klebsormidium, Macrochloris Korschikov, Monodus Chodat, Myrmecia, Nostoc та Scotiellopsis Vinatzer (по 3). До провідних родів увійшло 137 видів (62,8% виявлених водоростей).
Майже кожен четвертий виявлений нами в грунтах УК вид був новим для флори України і більша частина з них описані та неодноразово знайдені у гірських грунтах Західної Європи. У цьому виразно проглядає спорідненість альгофлор грунтів УК та європейських гірських систем.
Аналіз розповсюдження знайдених нами видів показав, що в межах України УК найбільше подібні до Українського Полісся.
Нами виділений комплекс видів, частота трапляння яких у грунтах УК помітно збільшувалася з висотою над рівнем моря (табл. 8). Зазначимо, що переважна більшість видів, наведених у таблиці 8, описана з гірських грунтів Європи.
Характерною рисою альгофлори грунтів УК, порівняно з грунтовими альгофлорами інших територій України, є найбільша частка зелених та найменша — синьозелених і діатомових водоростей. Добре представлені жовтозелені (більше їх лише в Гірському Криму) та евстигматофітові.
У грунтах вільхового сланика, порівняно з іншими грунтами УК, спостерігається підвищена кількість синьозелених водоростей, у хвойних лісах — підвищена частка жовтозелених, евстигматофітових та діатомових, менша — зелених водоростей. Грунти під жерепняками відрізняються підвищеною участю зелених та пониженою — жовтозелених і діатомових водоростей.
Таблиця 8.
Комплекс видів, частота трапляння яких збільшувалась з висотою над рівнем моря
При порівнянні спектрів провідних родин водоростей у грунтах різних типів лісів спостерігаємо таку закономірність — з ростом висоти над рівнем моря і, відповідно, зміною типу рослинності (широколистяні, мішані, хвойні ліси, лелич та жереп) суттєво зменшується частка Chlamydomonadaceae. Як сказано вище, за представленістю цієї родини у грунтах різних зон України УК дуже подібні до Полісся. Тепер видно, що така подібність проявляється більше за рахунок найнижчого лісового поясу — широколистяних лісів. Зі збільшенням висоти н. р. м. проявляється гірська специфіка — збільшення частки Myrmeciaceae. Для широколистяних лісів специфічною особливістю є присутність серед провідних родини Xanthonemataceae. Ця родина добре представлена як у грунтах рівнинних зон України, так і в Гірському Криму. Це, знову ж таки, свідчить на користь того, що саме альгофлора нижнього лісового поясу проявляє найбільшу спорідненість з такою інших регіонів України.
Щодо спектрів провідних родів, то у грунтах широколистяних лісів найбагатше представлені роди Chlamydomonas, Chlorococcum та Xanthonema. З підняттям над рівнем моря багатство цих родів помітно зменшується, причому види роду Xanthonema у грунтах криволісся (жереп, лелич) зовсім не представлені. Хвойні ліси виділяються, порівняно з іншими, низьким видовим різноманіттям (Bracteacoccus) або повною відсутністю (Chlorosarcinopsis, Spongiochloris) родів з голими зооспорами. Натомість, у грунтах хвойних лісів найкраще представлені Stichococcus та Ellipsoidion. Вільховий сланик виділяється присутністю у списку провідних родів Cylindrocystis та Leptolyngbya, у інших типах лісів вони не лише не увійшли до списку провідних, а взагалі відсутні (виняток складають грунти соснових лісів, де знайдено один лише вид роду Cylindrocystis). Присутність родів Cylindrocystis та Leptolyngbya у списку провідних можна пояснити тим, що вільховий сланик поширений уздовж потоків, річок та вологих ущелин, де в грунті завжди підвищена вологість. Специфічною особливістю жерепняків є те, що види роду Myrmecia представлені у їх грунтах найрізноманітніше. Відзначимо, що ряд видів цього роду є фікобіонтами лишайників.
В цілому за спектрами відділів та провідних родин, а також частотою трапляння окремих видів водоростей УК показали найбільшу спорідненість з Українським Поліссям. Це підтвердилося також при застосуванні методу кластерного аналізу і з’ясуванні рівня спорідненості видового складу водоростей району дослідження з іншими регіонами України (рис. 1).
Як видно з рисунка 1. найменше відмінностей у видовому складі ґрунтової альгофлори спостерігається в Гірському Криму та Степу, іншими словами в межах України вони найбільш споріднені. Видовий склад водоростей у грунтах УК виявився найбільш схожим з таким Полісся (ці зони об’єднались у окремий кластер), потім до них приєднується Лісостеп. Гірський Крим разом із Степом найбільш віддалені від УК. Така картина чітко узгоджується з фізико-хімічними характеристиками грунтів, зокрема кислотністю — в УК грунти найкисліші, потім іде Полісся, де грунти теж кислі, у Лісостепу грунти від слабо кислих, нейтральних до слабо лужних. Для степової зони та Гірського Криму характерні грунти зі слабо лужним та лужним рН грунту.
Рис. 1. Дендрит спорідненості видового складу водоростей у грунтах різних фізико-географічних виділів України.
|
