|
ІНСТИТУТ БОТАНІКИ ім. М.Г. ХОЛОДНОГО
НАЦІОНАЛЬНОЇ АКАДЕМІЇ НАУК УКРАЇНИ
ДАРІЄНКО
Тетяна Михайлівна
УДК 582:22:581.9(477.75)
ГРУНТОВІ ВОДОРОСТІ ЗАПОВІДНИКІВ
ГІРСЬКОГО КРИМУ
03.00.05 – ботаніка
АВТОРЕФЕРАТ
дисертації на здобуття наукового ступеня
кандидата біологічних наук
Київ – 2000
Дисертацією є рукопис.
Робота виконана в Інституті ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України.
Науковий керівник:
доктор біологічних наук, професор, МАСЮК Надія Прохорівна,
Інститут ботаніки ім. М.Г.Холодного НАН України, провідний науковий співробітник
Офіційні опоненти:
доктор біологічних наук, професор СІРЕНКО Лідія Якимівна, Інститут гідробіології НАН України, головний науковий співробітник
кандидат біологічних наук ЗЕЛЕНКО Сергій Дмитрович, Уманський педагогічний університет ім. Павла Тичини, Міносвіти, старший викладач кафедри географії та екології
Провідна установа:
Київський національний університет ім. Тараса Шевченка, Кабінет міністрів України.
Захист відбудеться “22” травня 2000 р. о “12” годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.211.01 Інституту ботаніки ім. М.Г.Холодного НАН України за адресою: 01601, м.Київ, вул.Терещенківська, 2.
З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України (01025, м.Київ, вул. Велика Житомирська, 28).
Автореферат розісланий “19” травня 2000 р.
Вчений секретар
спеціалізованої вченої ради Ільїнська А.П.
ЗАГАЛЬНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ
Актуальність теми. Ґрунтові водорості (фітоедафон) – екологічне угруповання водоростей, життя яких постійно пов’язане з ґрунтом. Ґрунтові водорості – невід’ємний компонент будь-якого біогеоценозу. Їх функції в ґрунті визначаються, насамперед, належністю до фотоавтотрофної групи організмів – первинних продуцентів органічної речовини. Продукти життєдіяльності водоростей – джерело накопичення в ґрунті гумусу і сполук азоту, доступних для інших організмів. Водорості впливають на кисневий режим ґрунтів, їх структуру. Таким чином, ґрунтові водорості є важливими чинниками процесів ґрунтотворення та підвищення родючості ґрунту. Як окремі види, так і угруповання ґрунтових водоростей – зручні біоіндикатори різних ґрунтових процесів, водного, газового та сольового режимів (Голлербах, Штина, 1969). Успішне використання ґрунтових водоростей в усіх зазначених напрямках можливе за умови знання видового складу ґрунтової альгофлори певного реґіону, її специфіки, складу основних альгоугруповань.
Гірський Крим – унікальна, надзвичайно багата за генофондом територія України. Флора і рослинність Гірського Криму вивчені досить детально. Проте дані про ґрунтові водорості цього реґіону обмежені. Природні заповідники мають бути еталонами природних умов, флори і фауни реґіону, тому дослідження їх ґрунтової альгофлори є першочерговим завданням. На території більшої частини заповідних територій Гірського Криму ґрунтово-альгологічні дослідження раніше не проводились.
В умовах інтенсивних змін навколишнього природного середовища, які нерідко призводять до збіднення біорізноманіття, вивчення видового складу великих екологічних груп, таких як ґрунтові водорості, має велике значення, особливо в контексті положень міжнародної конвенції про збереження біорізноманітності.
Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота виконана в межах науково–дослідних програм відділу спорових рослин Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного “Критико-систематичне, номенклатурне та флористичне вивчення різноманітності спорових рослин України (на прикладі окремих груп)”.
Мета та завдання. Метою нашої роботи було встановити видовий склад ґрунтових водоростей та основні альгоугруповання заповідників Гірського Криму і виявити їх специфіку.
Серед основних завдань було:
– виявити видовий склад ґрунтових водоростей заповідників;
– скласти конспект флори ґрунтових водоростей заповідних територій Гірського Криму на основі оригінальних та літературних даних;
– виявити найтиповіші угруповання ґрунтових водоростей основних типів фітоценозів заповідників Гірського Криму;
– виконати флористичний аналіз та виявити особливості поясного розподілу ґрунтових водоростей Гірського Криму залежно від висоти над рівнем моря;
– провести порівняння ґрунтових альгофлор різних типів фітоценозів заповідників Гірського Криму;
– провести порівняння ґрунтової альгофлори Гірського Криму з ґрунтовими альгофлорами інших гірських територій Євразії;
– провести критико-систематичне опрацювання окремих таксонів ґрунтових водоростей заповідників Гірського Криму.
Наукова новизна роботи. Вперше досліджено видовий склад ґрунтових водоростей природних рослинних угруповань заповідників Гірського Криму, розташованих у різних висотних поясах. Складено конспект флори ґрунтових водоростей заповідників Гірського Криму, який нараховує 211 видів водоростей, серед них 162 види є новими для ґрунтів цього реґіону, 12 видів вперше наводяться для флори України. Вперше виявлено специфіку ґрунтової альгофлори Гірського Криму, яка простежується на родинному (наявність серед провідних родин Heterococcaceae), родовому (наявність серед провідних родів Heterococcus, Myrmecia, Stichococcus) та видовому (комплекс специфічних “гірських” видів) рівнях і тим самим встановлено існування специфічної гірської складової ґрунтової альгофлори. На флористичній основі описано 12 альгоугруповань, які виділяються згідно з типами фітоценозів. Найсвоєріднішими та найбагатшими за видовим складом, кількістю рідкісних видів виявилися ґрунтові альгофлори ялівцево-дубових рідколісь, гірсько-лучних степів та пухнасто-дубових лісів, які акумулюють в собі найбільшу кількість видів (від 25 до 50 %).
На основі порівняльного аналізу ґрунтових альгофлор Гірського Криму та деяких найдослідженіших гірських територій Євразії вперше встановлено, що ґрунтова альгофлора Гірського Криму подібна до ґрунтових альгофлор Українських Карпат, Кавказу та Паміру.
Для 15 критичних у систематичному відношенні видів, на основі поглибленого дослідження альгологічно-чистих культур подано детальні описи їх морфології на різних стадіях, виявлено особливості життєвих циклів, уточнено таксономічний статус, поповнено та узагальнено дані про екологію і географічне поширення.
Практичне значення роботи. Результати роботи увійшли до звіту з теми проекту №5.3/194 “Флорогенетичні комплекси ґрунтових водоростей України” Державного фонду фундаментальних досліджень при ДКНТ України, а також враховані в “Чек-ліст водоростей України”. Результати досліджень будуть використані при підготовці флористичних зведень та визначників, укладанні критичних списків та визначника ґрунтових водоростей України. Дані про основні параметри виявлених альгоугруповань можуть бути використані як фонові під час проведення різноманітних екологічних експертиз методами альгоіндикації. Результати досліджень ґрунтових водоростей Гірського Криму використовуються в учбовому процесі при читанні курсу лекцій з ґрунтової альгологіїї для студентів біологічного факультету Київського національного університету ім. Тараса Шевченка. Дані про ґрунтові водорості окремих заповідників Гірського Криму будуть передані до відповідних заповідників для включення їх до “Літописів природи”. Колекція культур ґрунтових водоростей Гірського Криму передана до колекції культур IBASU–A Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного.
Особистий внесок здобувача. Для виконання роботи здобувачем здійснено 8 експедиційних виїздів на територію заповідників Гірського Криму, під час яких зібрано 142 об’єднані ґрунтово-альгологічні проби. Проведено камеральну обробку зібраного матеріалу, виявлено 186 видів водоростей. Проведено поглиблений аналіз літератури та її узагальнення за темою роботи. Проведено аналіз альгофлори, виявлено основні альгоугруповання, які розвиваються в ґрунтах досліджуваних фітоценозів. Здійснено порівняння ґрунтових альгофлор різних висотних поясів, типів фітоценозів заповідників, а також ґрунтової альгофлори Гірського Криму в цілому з ґрунтовими альгофлорами деяких гірських територій Євразії. Досліджено життєві цикли деяких критичних у систематичному відношенні видів водоростей, складено їх розширені діагнози, виготовлено 13 аркушів оригінальних рисунків та 74 аркуші мікрофотографій.
Апробація результатів дисертації. Результати роботи були представлені на 6 конференціях, у т.ч. 3 міжнародних:“1st European Phycological Congress” (Cologne, 1996); “Biology and Taxonomy of Green Algae III” (Smolenice, 1997), “Lobarian lichenes as indicators of the primeval forests of the Eastern Carpathians” (Kostrino, 1998); “Збереження біорізноманітності в Україні” (Канів, 1997); “Проблеми становлення і функціонування новостворених заповідників” (Гримайлів, 1995); “Актуальные вопросы современной альгологии” (Київ, 1999); а також на засіданнях відділу спорових рослин та Вченої Ради Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного, сектору нижчих рослин УБТ, кафедри ботаніки Київського національного університету імені Тараса Шевченка протягом 1994–1998 рр.
Публікації. За результатами дисертації опубліковано 9 робіт, з них три статті у журналі “Альгологія” та тези 6-ти доповідей.
Структура та обсяг дисертації. Загальний обсяг дисертації складає 223 сторінки, з них основного тексту 135. Вона ілюстрована 74 аркушами оригінальних мікрофотографій та 13 аркушами рисунків, 37 таблицями та 23 текстовими рисунками. Дисертаційна робота складається зі вступу, 7 розділів, висновків, списку літератури (183 літературних джерела, з них 64 іноземних) і двох додатків: Додаток А “Конспект флори ґрунтових водоростей заповідних територій Гірського Криму” і Додаток Б “Рисунки та мікрофотографії”.
ОСНОВНИЙ ЗМІСТ
РОЗДІЛ 1. ВОДОРОСТІ ҐРУНТІВ ГІРСЬКИХ РЕҐІОНІВ ЄВРАЗІЇ (ОГЛЯД ЛІТЕРАТУРИ)
У розділі подано огляд літературних даних, які стосуються ґрунтових водоростей найбільших гірських систем Євразії: Паміру, Тянь–Шаню, Альп, Українських Карпат, Високих Татр, Кавказу, Піринеїв.
1.1. Стан вивченості фітоедафону гірських масивів Євразії
Наведено результати критичного опрацювання та узагальнення літературних джерел, що стосуються видового складу ґрунтових водоростей Паміру (Мельникова, 1954, 1955, 1961, 1975; Маркова, 1974, 1976; Бут, 1961, 1963, 1965, 1967), Тянь–Шаню (Мусаев, 1965, 1966, 1967, 1971, 1975; Пивоварова, 1974, 1975), Кавказу (Матвиенко, 1956; Перминова, Штина, 1977; Кухалиешвили, Сдобникова, 1992; Штина, и др., 1995); Високих Татр (Komaromy, 1983; Lukeshova, Komarek, 1989; Lukeshova, Hoffmann, 1996), Альп (Pitschmann, 1963; Reisigl, 1964, 1968; Trenkwalder, 1975; Vinatzer, 1975).
1.2. Відомості про стан вивченості ґрунтових водоростей Гірського Криму
Україна в ґрунтово-альгологічному відношенні є сьогодні однією з найдослідженіших країн Європи (Солоненко, 1995). Проте, окремі реґіони України вивчені нерівномірно. Одним з таких реґіонів є Гірський Крим.
Ґрунтові водорості на території Гірського Криму вивчали О.М. Матвієнко (Матвиенко, 1956), О.М. Виноградова (Виноградова, 1985, 1989), І.Ю. Костіков (Костиков, 1991). До початку проведення наших досліджень у ґрунтах цього реґіону було виявлено 49 видів водоростей: Cyаnophyta – 35; Chlorophyta – 5; Bacillariophyta – 5; Xanthophyta – 4.
РОЗДІЛ 2. КОРОТКА ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНУ ДОСЛІДЖЕННЯ
На основі літературних даних подано характеристику географічного положення, рельєфу, клімату, ґрунтового покриву та рослинності територій заповідників Гірського Криму.
РОЗДІЛ 3. МАТЕРІАЛИ ТА МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕННЯ
Матеріал для роботи склали 142 об’єднані ґрунтово-альгологічні проби, які були відібрані за загальноприйнятою в ґрунтовій альгології методикою (Голлербах, Штина, 1969). Проби були зібрані протягом 1994–1997 рр. під час стаціонарних та маршрутних досліджень. За основу вибору місць збору було взято висотно-поясний розподіл рослинності Гірського Криму. Камеральне опрацювання зібраного матеріалу проводили культуральними методами, які дозволяють достатньо повно виявити видовий склад ґрунтових водоростей, з використанням ґрунтових культур зі скельцями обростань (Голлербах, Штина, 1969), культур на агаризованих середовищах Болда (з нормальною та потроєною кількістю азоту – 1 N BBM та 3 N BBM (для зелених та жовтозелених) та 1 Basal Medium (для синьозелених) (Аrce, Bold, 1958; Bishoff, Bold, 1963), середовищі Раунда (Rоund et al., 1992) та Болда з потроєним вмістом азоту (3 N BBM), до якого додавали силікат натрію (для діатомових водоростей). Для уточнення видової належності представників родів Chlamydomonas Ehr. та Heterococcus Chod. було проведено фізіологічні тести (Deason, Bold, 1960; Pitschmann, 1963), а саме: випробовування росту водоростей на середовищах з додаванням деяких цукрів (глюкози, ксилози, сахарози, і.т.д.).
Ідентифікацію видового складу водоростей проводили в живому стані (за винятком діатомових водоростей), переважно в альгологічно-чистих культурах. Вивчення особливостей будови репродуктивних стадій водоростей проводили у “висячих краплях” і заклеєних парафіном препаратах (Коршиков, 1953). Для визначення діатомових водоростей готували постійні препарати (Топачевський, Масюк, 1980; Рощин, 1994).
Флористичний аналіз проведено за методами, розробленими для вищих рослин (Шмидт, 1980; Юрцев, 1987).
Аналіз гетерогенності видового складу водоростей проводили шляхом побудови дендритів на основі КФС (коефіцієнта флористичної спільності) Жаккара (Новичкова-Иванова, 1980) за повним видовим складом водоростей окремих проб та активно-вегетуючим комплексом. Кластеризацію вибірок проб проводили за евклідовою дистанцією на основі Ward’s Method з використанням пакету програм Stаtistica 4.5 (StatSoft. Inc.). Виділення альгоугруповань здійснено на флористичній основі (Солоненко, 1995; Костиков, Рыбчинский, 1995). Сукупності видів водоростей подібних проб описували як альгоугруповання.
Життєві форми водоростей виділяли за класифікацією Е.А. Штиної (Штина, Голлербах, 1976) в модифікації І.Ю. Костікова (Костиков, 1993).
Поширення ґрунтових водоростей у межах України проаналізовано на основі комп’ютерної бази даних про розповсюдження водоростей у ґрунтах України, створеної на кафедрі ботаніки Київського національного університету імені Тараса Шевченка під керівництвом к.б.н., доц. І.Ю.Костікова.
РОЗДІЛ 4. ФЛОРА ҐРУНТОВИХ ВОДОРОСТЕЙ ЗАПОВІДНИКІВ ГІРСЬКОГО КРИМУ
У розділі наведені дані флористичного та екологічного аналізу ґрунтових альгофлор заповідників Гірського Криму.
4.1. Загальна характеристика ґрунтової альгофлори Гірського Криму
У результаті нашого дослідження в ґрунтах заповідників Гірського Криму було виявлено 175 видів. З урахуванням літературних даних (Виноградова, 1989, 1994) загалом для заповідних територій Гірського Криму наводиться 198 видів.
Усього в ґрунтах Гірського Криму нами знайдено 186 видів водоростей. З них 162 вперше наводяться для ґрунтової альгофлори Гірського Криму та 12 є новими для флори України. Крім того, у співавторстві з іншими вченими описано один новий для науки вид з роду Neocystis Hind. (родина Radiococcaceae).
З урахуванням літературних даних систематичний список ґрунтових водоростей Гірського Криму нараховує 211 видів з 5 відділів: Chlorophyta – 105 (49.8%); Cyanophyta – 53 (25.1%); Xanthophyta – 39 (18.5%); Bacillariophyta – 11 (5.2%); Eustigmatophyta – 3 (1.4%).
За видовим багатством альгофлора ґрунтів Гірського Криму суттєво не відрізняється від альгофлор ґрунтів інших реґіонів України, а за систематичною структурою на рівні відділів найближча до ґрунтової альгофлори Лісостепу. За результатами порівняння систематичної структури ґрунтової альгофлори водоростей Гірського Криму з альгофлорами інших фізико–географічних зон та гірських реґіонів України встановлено такі особливості: 1) підвищене різноманіття синьозелених водоростей порівняно з Поліссям та Українськими Карпатами; 2) менше видове різноманіття діатомових водоростей порівняно з Лісостепом і Степом.
Систематичну структуру ґрунтової альгофлори заповідників Гірського Криму визначають представники 15 родин, кількість видів в яких перевищує середній показник – 5 видів (табл. 1). Характерною особливістю родинного спектру є наявність серед провідних родини Heterococcaceae, яка відсутня на рівнинних територіях України, але входить до складу провідних в деяких гірських ґрунтових альгофлорах, зокрема, Альп.
Таблиця 1
Провідні родини ґрунтової альгофлори Гірського Криму
Найбільшим видовим різноманіттям характеризуються представники 19 родів, кількість видів в яких перевищує середню (3 види) (табл. 2). Особливістю родової структури є наявність серед провідних родів Heterococcus Chod., Stichococcus Nag., Myrmecia Printz., які звичайно відсутні на рівнинних територіях України або представлені 1–2 видами.
Встановлено, що специфіка ґрунтової альгофлори Гірського Криму на видовому рівні пов’язана з комплексом специфічних “гірських” видів, які поширені в ґрунтах гірських реґіонів світу (табл. 3).
Таблиця 2
Провідні роди ґрунтової альгофлори Гірського Криму
Таблиця 3
Комплекс видів, які мають найбільшу частоту трапляння в ґрунтах
Гірського Криму
Примітки:1. Позначено знахідку виду в ґрунтах інших гірських реґіонів Євразії .2. Підкреслено види, нові для флори Україні.
4.2.Порівняльна характеристика фітоедафону заповідних територій Гірського Криму
Для з’ясування питання про те, чи існують розбіжності у видовому складі ґрунтових водоростей різних заповідників, виявлення впливу висотних поясів, різних типів фітоценозів, нами було проведено порівняльний аналіз ґрунтових альгофлор різних заповідників Гірського Криму на основі власних даних, без урахування літературних. Порівняння ґрунтових альгофлор заповідників проводили на рівні відділів, провідних родин, провідних родів та на видовому рівні. Аналізували також склад провідних родин за коефіцієнтом рангової кореляції Кендела. Аналіз видового складу ґрунтових альгофлор проводили за коефіцієнтом Жаккара та мірами включень.
Сукупні результати свідчать, що альгофлори заповідників мають певні риси спорідненості. Найподібнішими є ґрунтові альгофлори заповідників “Мис Мартьян” та ЯГЛЗ (Ялтинського гірсько-лісового заповідника), далі КарПЗ (Карадазький природний заповідник) – ЯГЛЗ, “Мис Мартьян” – КарПЗ (Карадазький природний заповідник), та ЯГЛЗ – КрПЗ (Кримський природний заповідник) (рис. 1). Найсвоєріднішими виявились ґрунтові альгофлори КрПЗ та КарПЗ. Ґрунтова альгофлора ґрунтів ДНБС (Державного Нікітського ботанічного саду) власної специфіки не має.
Вірогідно, на подібність видового складу ґрунтових водоростей заповідних територій Гірського Криму досить суттєвий вплив має географічне положення заповідників в межах Гірського Криму.
Для встановлення екологічних особливостей ґрунтових альгофлор заповідників був проведений аналіз життєвих форм, який показав, що розподіл життєвих форм відображає екологічні особливості різних типів фітоценозів, наявних у кожному з заповідників.
4.3. Особливості видового складу ґрунтових водоростей окремих заповідників
Аналіз альгофлори ґрунтів окремих заповідників подано за двома критеріями: 1) аналіз загальної систематичної структури ґрунтової альгофлори кожного заповідника; 2) аналіз ґрунтових альгофлор різних типів фітоценозів, які представлені у цих заповідниках.
4.3.1. Заповідник “Мис Мартьян”. Всього в ґрунтах заповідника виявлено 80 видів водоростей з 5 відділів: Cyanophyta – 18 (22.5 %); Chlorophyta – 44 (55.0 %); Xanthophyta – 11 (13.8 %); Eustigmatophyta – 2 (2.5 %); Bacillariophyta – 5 (6.2 %). На території заповідника досліджувалась ґрунтова альгофлора ялівцево-дубових рідколісь.
Виявлено ряд специфічних видів, що входять лише до складу дослідженої ґрунтової альгофлори і не відмічені в ґрунтах інших фітоценозів Гірського Криму. Серед них 5 видів нових для флори України: Chlorella miniata (Nag.) Oltm., Fottea stichococcoides Hind., Kentrosphaera facciolae Borzi, Klebsormidium montanum (Skuja) Watanabe, Heterococcus fuornensis Visch.
4.3.2. Карадазький природний заповідник (КарПЗ). У ґрунтах КарПЗ нами виявлено 68 видів водоростей, які відносяться до 5 відділів: Cyanophyta – 7 видів (10.8 %); Chlorophyta – 41 (60.3 %); Xanthophyta – 13 (18.8 %); Eustigmatophyta – 2 (2.9 %); Bacillariophyta – 5 (6.2 %).
На території заповідника досліджено ґрунтові альгофлори трьох типів фітоценозів: ялівцевих рідколісь (24 види водоростей), пухнасто-дубових лісів (42 види), середземноморських степів (27 видів). У кожній з досліджених ґрунтових альгофлор виявлені види, які в ґрунтових альгофлорах інших фітоценозів не знайдені.
Найбагатшою та найцікавішою у флористичному відношенні є ґрунтова альгофлора ялівцевих рідколісь, де знайдено найбільшу кількість видів, нових для флори України та видів з чітко окресленою гірською приуроченістю, які складають ≈ 28 % від загального видового складу водоростей цього типу фітоценозу.
Альгофлори ґрунтів пухнасто-дубових лісів та середземноморських степів не мають гірської специфіки і загалом подібні до ґрунтових альгофлор лісових та степових рівнинних територій України. На території цього заповідника виявлені три нові для флори України види: Dictyochloropsis symbiontica Tschermak–Woess, Neospongiococcum vacuolatum Deason et Cox, Chlorosarcina rivularis Gern. em. Visch.
4.3.3. Ялтинський гірсько–лісовий заповідник (ЯГЛЗ). У ґрунтах ЯГЛЗ виявлено 80 видів водоростей, які відносяться до 5 відділів: Cyanophyta – 21 вид (26.2 %); Chlorophyta – 34 (42.5 %); Xanthophyta – 18 (22.5 %); Eustigmatophyta – 2 (2.5 %); Bacillariophyta – 5 (6.3 %).
На території заповідника досліджено ґрунтові альгофлори 2 типів фітоценозів: гірсько-лучних степів (яйл) (64 види) та соснових лісів (22 види). В кожній з них виявлені види, відсутні в ґрунтових альгофлорах інших типів фітоценозів заповідних територій ГК. Встановлено, що альгофлора ґрунтів гірсько-лучних степів характеризується найбільшим відсотком видів з чітко окресленою гірською приуроченістю. Ґрунтова альгофлора соснових лісів має бідний видовий склад, у якому в значних кількостях присутні види-космополіти та aерофітні види.
На території заповідника знайдено чотири нових для флори України видів – Ellipsoidion stellatum Ettl, Xanthonema montanum Visch., Heterococcus capitatus Pitschmann, Hоrmoscilla pringsheimii Kom. et Anagn.
4.3.4. Кримський природний заповідник (КрПЗ). В ґрунтах КрПЗ виявлено 61 вид водоростей: Cyanophyta – 7 (11.5 %); Chlorophyta – 34 (55.7%); Xanthophyta – 13 (21.4%); Bacillariophyta – 5 (8.2%), Eustigmatophyta – 2 (3.2%). Характерною особливістю структури ґрунтової альгофлори КрПЗ є те, що друге місце в ній посідають Xanthophyta.
На території заповідника досліджено ґрунтові альгофлори скелясто-дубових лісів (30 видів), букових лісів (24 види), гірсько-лучних степів (27 видів).
Ґрунтова альгофлора скелясто-дубових лісів відрізняється за систематичною структурою від усіх інших досліджених альгофлор вже на рівні відділів. Вона подібна до ґрунтових альгофлор рівнинних територій України і власної гірської специфіки не має. Ґрунтові альгофлори букових лісів та гірсько-лучних степів, незважаючи на порівняно невеликий видовий склад, мають певну гірську специфіку, яка проявляється в наявності у видовому складі видів, знахідки яких приурочені до ґрунтів гірських реґіонів.
На території заповідника знайдено такі нові для флори України види: Chlorella sphaerica Tschermak–Woess, Klebsormidium montanum (Skuja) Watanabe, Heterococcus pleurococcoides Pitschmann, Xanthonema montanum Visch., Hormoscilla pringsheimii Kom. et Anagn.
4.4. Порівняльна характеристика ґрунтових водоростей різних висотних поясів заповідників
Досліджені нами фітоценози заповідників розташовувались в 4 висотних поясах: нижньому лісостеповому, середньому лісовому, верхньому лісовому та у поясі гірсько-лучних степів.
Аналізи ґрунтових альгофлор різних висотних поясів проводили на рівні відділів, провідних родин, родів та на видовому рівнях. Крім того, були проведені аналізи складу провідних родин за коефіцієнтом рангової кореляції Кендела та загального видового складу за коефіцієнтом флористичної спільності Жаккара.
За результатами аналізів – найрізноманітнішими є ґрунтові альгофлори гірсько-лучних степів вершини Головної Гряди та нижнього лісостепового поясів. Ґрунтові альгофлори середнього та верхнього лісових поясів менш різноманітні, проте цікаві і своєрідні. Ґрунтові альгофлори всіх висотних поясів мають відміни від ґрунтових альгофлор рівнинних територій України.
Проведено аналіз розподілу видового складу ґрунтових водоростей різних висотних поясів заповідників Гірського Криму за життєвими формами водоростей. Найрізноманітніше життєві форми представлені в нижньому лісостеповому поясі та на яйлах. Встановлено, що кожний з висотних поясів має своєрідний спектр життєвих форм. Закономірне наростання чи зменшення представників тієї чи іншої життєвої форми зі збільшенням висоти не встановлено. Відміни у спектрах життєвих форм пояснюються, перш за все, впливом екологічних факторів, характерних для певного типу фітоценозу. Прямий вплив висоти на розподіл ґрунтових водоростей за життєвими формами не встановлений.
4.5. Порівняльна характеристика ґрунтових альгофлор різних типів фітоценозів
На території заповідників Гірського Криму нами були досліджені ґрунтові альгофлори 10 різних типів фітоценозів: ялівцево-дубових рідколісь мису Мартьян, ялівцевих рідколісь КарПЗ, середземноморських степів КарПЗ, пухнасто-дубових лісів КарПЗ, скелясто-дубових лісів КрПЗ, соснових лісів ЯГЛЗ, букових лісів КрПЗ, гірсько-лучних степів ЯГЛЗ та гірсько-лучних степів КрПЗ, газонів та парків ДНБС.
Ґрунтові альгофлори ялівцево-дубових рідколісь “Мису Мартьян” та гірсько-лучних степів (яйл) ЯГЛЗ найбагатші за видовим складом. Ґрунтові альгофлори пухнасто-дубових лісів, скелясто-дубових лісів, середземноморських степів, газонів та парків ДНБС нараховують приблизно однакову кількість видів. Найбіднішими є альгофлори ґрунтів букових та соснових лісів. Це збігається з відомою тенденцією збіднення видового складу водоростей у соснових та букових лісах рівнинних територій Східної Європи (Алексахина, Штина, 1984).
Сукупні результати проведених аналізів: порівняння систематичних структур на різних рівнях, порівняльний аналіз життєвих форм свідчать про те, що найціннішими з точки зору біорізноманіття є альгофлори ґрунтів ялівцево-дубових рідколісь заповідника “Мис Мартьян” та гірсько-лучних степів ЯГЛЗ. Тут виявлено переважну більшість нових для флори України, цікавих у флористичному відношенні видів, а також знайдено види, які, вірогідно, є новими для науки.
На основі аналізу мір включень (на рівні у=40%) (рис. 2) встановлено, що серед досліджених 10 ґрунтових альгофлор різних типів фітоценозів подібність існує лише між ґрунтовими водоростями ялівцево-дубових рідколісь “Мису Мартьян” і гірсько-лучних степів ЯГЛЗ та між ґрунтовою альгофлорою гірсько-лучних степів КрПЗ і букових лісів КрПЗ. Ґрунтові альгофлори ялівцево-дубових рідколісь, гірсько-лучних степів ЯГЛЗ та пухнасто-дубових лісів Карадагу включають в себе значний відсоток видів інших ґрунтових альгофлор, причому ґрунтова альгофлора ялівцево-дубових рідколісь включає в себе види майже всіх досліджених типів фітоценозів, ґрунтова альгфлора гірсько-лучних степів ЯГЛЗ включає в себе значний відсоток видів степових фітоценозів, а ґрунтова альгофлора пухнасто-дубових лісів – види лісових фітоценозів, які досліджувались на території Гірського Криму. Найменш специфічними виявились ґрунтові альгофлори букових лісів, газонів та парків ДНБС.
Для з’ясування ступеня подібності ґрунтових альгофлор досліджених типів фітоценозів на видовому рівні було проведено порівняння їх видового складу за коефіцієнтом флористистичної спільності Жаккара і побудовано дендрит флористичної спільності. Найподібнішими виявились альгофлори ґрунтів ялівцево-дубових рідколісь “Мису Мартьян” та гірсько-лучних степів ЯГЛЗ. До них приєднується при досить низькому значенні КФС (24%) ґрунтова альгофлора газонів та парків ДНБС. Наступний кластер утворили гірсько-лучні степи та букові ліси КрПЗ. Ці фітоценози територіально близько розташовані. Ґрунтова альгофлора соснових лісів ЯГЛЗ приєдналась до них при низькому значенні КФС. Наступний кластер утворили ґрунтові альгофлори ялівцевих рідколісь та пухнасто-дубових лісів Карадагу, які також територіально близько розташовані. До них послідовно приєдналися альгофлори ґрунтів скелясто-дубових лісів КрПЗ і середземноморських степів Карадагу.
Отже, результати проведеного аналізу свідчать, що на подібність видового складу ґрунтових водоростей значний вплив має територіальна близькість досліджених фітоценозів, її вплив на подібність ґрунтових альгофлор в деяких випадках може бути навіть сильнішим, ніж дія такого фактору як тип фітоценозу.
Найрізноманітніший спектр життєвих форм спостерігається в альгофлорах ялівцево-дубових рідколісь “Мису Мартьян”, гірсько-лучних степів (яйл) ЯГЛЗ, пухнасто-дубових лісів КарПЗ. В альгофлорах ґрунтів інших фітоценозів деякі життєві форми не представлені.
Встановлено, що спектри життєвих форм та їх участь у ґрунтових альгофлорах на дослідженій території залежить від ряду факторів, які діють одночасно: тип рослинності, тип фітоценозу, річна сума опадів, середньорічна температура та деякі інші.
В ґрунтових альгофлорах ялівцево-дубових рідколісь, букових лісів, гірсько-лучних степів (яйл) простежуються певні риси гірського характеру. Для останніх двох, можливо, цей факт пояснюється тим, що ці фітоценози розташовуються на висоті більшій, ніж 800 м н.р.м.
Альгофлори ґрунтів середземноморських степів та пухнасто-дубових лісів Карадагу не мають гірської специфіки, навпаки, вони мають риси, характерні для ґрунтових альгофлор рівнинних територій України (зокрема, Лісостепу і Степу).
РОЗДІЛ 5. ОСНОВНІ АЛЬГОУГРУПОВАННЯ ҐРУНТІВ ЗАПОВІДНИКІВ ГІРСЬКОГО КРИМУ
Альгоугруповання виділяли на флористичній основі (Костиков, 1991), аналізуючи повний видовий склад та активно-вегетуючий комплекс ґрунтової альгофлори Гірського Криму. На основі проведених аналізів, результати яких в значній мірі збігаються, виділено 12 альгоугруповань. Обома способами альгоугруповання виділяються здебільшого за типами фітоценозів. В ґрунтах ялівцево-дубових рідколісь та гірсько-лучних степів виділялось по кілька різних альгоугрупувань, що свідчить про гетерогенність та різноманітність представлених у них екотопів. Найрізноманітнішими є альгоугрупування ялівцево-дубових рідколісь, гірсько-лучних степів та пухнасто-дубових лісів, в яких знайдено велику кількість рідкісних, цікавих у флористичному відношенні видів водоростей.
Для того, щоб встановити як співвідносяться виділені нами альгоугруповання, ми побудували спрощений дендрит спільності, в якому кожна гілка відповідає певному альгоугрупованню. За дендритом, побудованим на основі аналізу повного видового складу, альгоугруповання загалом розбиваються на два кластери. Перший кластер об’єднав альгоугруповання ялівцево-дубових, ялівцевих рідколісь, яйл, пухнасто-дубових лісів та середземноморських степів. Самостійний кластер утворили альгоугруповання середнього та верхнього лісових поясів, до яких увійшли альгоугруповання букових, соснових та скелясто-дубових лісів. Загалом, результати цього аналізу добре узгоджуються з результатами розподілу загального видового складу водоростей за висотними поясами.
РОЗДІЛ 6. ХАРАКТЕРИСТИКА ҐРУНТОВОЇ АЛЬГОФЛОРИ ГІРСЬКОГО КРИМУ У ПОРІВНЯННІ З АЛЬГОФЛОРАМИ ІНШИХ ГІРСЬКИХ ТЕРИТОРІЙ ЄВРАЗІЇ
Аналіз альгофлори ґрунтів Гірського Криму засвідчив наявність у ній певної “гірської” специфіки. Тому ми спробували простежити, як співвідносяться ці специфічні риси фітоедафону Гірського Криму з особливостями ґрунтових альгофлор інших гірських систем Євразії. З цією метою нами був проведений порівняльний аналіз ґрунтової альгофлори Гірського Криму з альгофлорами найкраще вивчених гірських реґіонів Євразії: Паміру, Кавказу, Тянь-Шаню, Альп, Високих Татр та Українських Карпат.
Порівнюючи результати аналізів на видовому (міри включень та аналіз гетерогенності видового складу за КФС Жаккара) та родинному рівнях (аналіз складу провідних родин за коефіцієнтом рангової кореляції Кендела) слід відмітити, що ґрунтова альгофлора Гірського Криму найподібніша до ґрунтової альгофлори Українських Карпат і в меншій мірі – до альгофлор Кавказу, Паміру та Альп (рис. 3 та рис.4).
Проте, подібність ґрунтових альгофлор гірських реґіонів простежується на досить низьких рівнях і свідчить, на нашу думку, про досить високу своєрідність ґрунтових альгофлор кожного з реґіонів.
РОЗДІЛ 7. КРИТИКО-СИСТЕМАТИЧНИЙ ОГЛЯД ДЕЯКИХ ТАКСОНІВ ҐРУНТОВИХ ВОДОРОСТЕЙ ГІРСЬКОГО КРИМУ
На основі досліджень виділених альгологічно-чистих культур та критичного опрацювання літератури подано розширені діагнози 15 видів, серед яких є нові для флори України, критичні в систематичному відношенні та деякі, вірогідно, нові для науки види: Hormoscilla pringsheimii, Palmellopsis sp., Macrochloris sp., Chlorella miniata, Chlorella sphaerica, Scenedesmus abundans, Chlorosarcinopsis minor, Fottea stichococcoides, Klebsormidium montanum, Botrydiopsis sp., Heterococcus pleurococcoides.
ВИСНОВКИ
- В ґрунтах заповідників Гірського Криму виявлено 175 видів водоростей: Cyanophyta – 29 (16.6%), Chlorophyta – 99 (56.6%), Xanthоphyta – 37 (21.1%), Bacillariophyta – 7 (4.0%), Eustigmatophyta – 3 (1.7%). Загалом в ґрунтах Гірського Криму виявлено 186 видів водоростей, серед них 162 вперше наводяться для ґрунтів Гірського Криму та 12 – для флори України.
- На основі власних та літературних даних складено конспект флори ґрунтових водоростей заповідників Гірського Криму, який нараховує 211 видів: Cyanophyta – 53 (25.1%), Chlorophyta – 105 (49.8 %), Xanthophyta – 39 (18.5%), Bacillariophyta – 11 (5.2%), Eustigmatophyta – 3 (1.4%).
- В результаті проведених досліджень виявлено гірську специфіку фітоедафону району досліджень, яка простежується на різних таксономічних рівнях: на рівні родини вона полягає у високому видовому різноманітті Heterococcaceae, на родовому – у наявності серед провідних родів Heterococcus Chod., Myrmecia Printz, Stichococcus Nag.
- На підставі аналізу поширення знайдених видів встановлено, що види, які мають “гірський” тип поширення складають 15% від загальної кількості видів активно-вегетуючого комплексу фітоедафону заповідників Гірського Криму. Характерними компонентами “гірської” частини цього флористичного комплексу є Hormoscilla pringsheimii, Plectonema tauricum, Macrochloris multinucleata, Myrmecia incisa, Klebsormidium montanum, Stichococcus undulatus, Microthamnion kuetzingianum, Xanthonema montanum, Luticola nivalis, Neidium binodis.
- Найсвоєріднішим та найцікавішим є видовий склад ґрунтів нижнього лісостепового поясу та поясу гірсько-лучних степів заповідників Гірського Криму. Видовий склад ґрунтових водоростей середнього та верхнього лісових поясів порівняно бідний, менш специфічний та загалом подібний до складу фітоедафону аналогічних фітоценозів рівнинних територій України.
- Найбагатшими за видовим складом фітоедафону є фітоценози ялівцево-дубових рідколісь “Мису Мартьян” (80 видів) та гірсько-лучних степів ЯГЛЗ (64 види), у ґрунтах пухнасто-дубових лісів виявлено 44 види водоростей, в інших типах фітоценозів ґрунтові водорості представлені приблизно однаковою кількістю видів (близько 30).
- Найвищими біорізноманіттям та специфічністю фітоедафону відзначаються заповідники “Мис Мартьян” та Ялтинський гірсько-лісовий заповідник, у кожному з яких зосереджено близько 40% загальної кількості видів ґрунтових водоростей заповідників Гірського Криму.
- В ґрунтах заповідників Гірського Криму виявлено 12 альгоугруповань: три – в ґрунтах гірсько-лучних степів, два – в ґрунтах ялівцево-дубових рідколісь, по одному – в ґрунтах ялівцевих рідколісь, пухнасто-дубових лісів, скелясто-дубових лісів, букових лісів, соснових лісів, середземноморських степів, газонів та парків. Встановлено, що альгоугруповання ґрунтових водоростей заповідників Гірського Криму мають певну приуроченість до висотних поясів.
- Сукупні результати порівняльних аналізів ґрунтової альгофлори Гірського Криму та найкраще вивчених гірських реґіонів Євразії свідчать, що фітоедафон району дослідження найближчий до такого Українських Карпат і в меншій мірі до фітоедафону Кавказу, Паміру та Альп.
- Дослідження 30 виділених з ґрунтів Гірського Криму штамів альгологічно-чистих культур водоростей, які представляють 12 видів, дозволили доповнити дані про їх морфологію, цикли розвитку, репродуктивні стадії, уточнити їх видові діагнози, а також описати один новий для науки вид.
СПИСОК РОБІТ, ОПУБЛІКОВАНИХ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ
Костиков И.Ю., Дариенко Т.М. Почвенные альгогруппировки некоторых фитоценозов заповедников Горного Крыма // Матеріали науково–практичної конференції “Проблеми становлення і функціонування новостворених заповідників (12–15 червня 1995 р.)”.– Гримайлів, 1995.– С. 135.
Костиков И.Ю., Дариенко Т.М. О видовом составе почвенных водорослей Горного Крыма // Альгология.– 1996.– 6, №3.– С. 282-294.
Kostikov I.Yu., Solonenko A.N., Demchenko E.N., Romanenko P.A., Levanets A.A., Darienko T.M., Rybchynsky O.V. Composition and regulations of spreading of algae in soil of Ukraine // 1st European Phycological Congress ( Cologne (EPC 1) August 11–18, 1996). Abstracts.– Cologne, 1996.– P. 37.
Костіков І.Ю., Дарієнко Т.М. Про збереження біорізноманітності ґрунтових водоростей // Тези доповідей Національної конференції “Збереження біорзноманітності в Україні” (Канів, 21–24 жовтня 1997 р.) – Київ–Егем, 1997.– С.38.
Darienko T.M., Kostikov I.Yu. Some interesting аnd new radiococcacean species from soils of Mountain Crimea // Biology and taxonomy of green algae.III. International Symposium (Congress Centr of the Slovak Academy of Sciences, Smolenice, Slovakia, October 6–10, 1997), Book of abstracts with symposium programme, – Bratislava, 1997.– Р.25.
Дарієнко Т.М. Історія вивчення ґрунтових водоростей Гірського Криму // Матеріали конференції “Навашинські читання”.– Київ, 1998.– С. 157
Дариенко Т.М. Редкие и новые для флоры Украины водоросли из почв заповедников Горного Крыма // Альгология.– 1999.– 9, № 1.– С. 82–93.
Дариенко Т.М. Почвенные водоросли заповедников Горного Крыма (Украина, Горный Крым) // Альгология.- 2000.- 10, № 1.- С. 54-62.
Подяка
Автор висловлює щиру вдячність д.б.н., проф. Масюк Н.П., д.б.н. Кондратюку С.Я., к.б.н., доц. Костікову І.Ю. за цінні поради і консультації, а також П.О. Романенку, к.б.н. Солоненку А.М., к.б.н. Демченку Е.М. за люб'язний дозвіл використати їх неопубліковані дані для порівняння з отриманими нами результатами.
| 
