|
НАЦІОНАЛЬНИЙ АГРАРНИЙ УНІВЕРСИТЕТ
КОЧЕРГА МАРИНА ОЛЕКСАНДРІВНА
УДК: 595.7 : 633
ВПЛИВ ЕКОЛОГІЧНИХ ФАКТОРІВ НА ДИНАМІКУ ПОПУЛЯЦІЇ
ОЗИМОЇ СОВКИ
03.00.09 - ентомологія
А в т о р е ф е р а т
дисертації на здобуття наукового ступеня
кандидата сільськогосподарських наук
Київ 2000
Дисертацією є рукопис
Робота виконана в лабораторії прикладної екології і прогнозу Інституту
захисту рослин УААН
Науковий керівник - кандидат біологічних наук
ЧАЙКА Володимир Миколайович, Інститут
захисту рослин УААН, завідувач
лабораторії прикладної екології і прогнозу
Офіційні опоненти - доктор сільськогосподарських наук, доцент
ШЕЛЕСТОВА Валентина Сергіївна,
Національний аграрний університет, професор
кафедри ентомології і біологічного
захисту рослин
кандидат біологічних наук,
КРУТЬ Валерій Олександрович,
Українська Академія Аграрних Наук, завідувач
сектором селекції і захисту рослин,
Провідна установа - Харківський державний аграрний університет, кафедра ентомології, Міністерство аграрної політики України
Захист дисертації відбудеться “25” лютого 2000 р. о 12 год на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.004.02 в Національному аграрному університеті за адресою: 03041, м. Київ-41, вул. Героїв оборони,15, навчальний корпус №3, аудиторія 65.
З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Національного аграрного університету: 03041, м. Київ-41, вул.Героїв оборони,11, навчальний корпус №10
Автореферат розісланий “25” січня 2000 р.
Вчений секретар спеціалізованої вченої ради Менджул В.І.
ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ
Актуальність теми. Популяції озимої совки притаманні періодичні спалахи масового розмноження, в результаті чого шкідник розселяється на великі площі і наносить величезну шкоду посівам. Спалахи масового розмноження шкідника за останні 159 років реєструвалися 17 разів з середнім періодом 9 років (Білецький Є.М.,1992) Такі спалахи необхідно прогнозувати, але і досі надійних методів прогнозу чисельності та шкодочинності озимої совки немає. Це пов'язано з тим, що недостатньо розроблені теоретичні основи факторів динаміки чисельності комах-фітофагів, відсутні надійні предиктори прогнозу фазового стану, прості та надійні методи моніторінгу шкідника. Особливості біології озимої совки - поліфагія, полівольтинізм, розтягнутість льоту імаго, приховане мешкання гусені в грунті - роблять цей вид дуже складним об'єктом с.-г. ентомології, як в плані обліку чисельності, так і в розробці заходів захисту.
Вдоконалення діючих методів обліку чисельності та розповсюдженості озимої совки, обгрунтування надійних предикторів прогнозу буде сприяти підвищенню ефективності захисту с.-г. культур від небезпечного шкідника.
Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота виконана в рамках робочої програми лабораторії прикладної екології і прогнозів по Завданню 01. - “Розробити уніфіковані методи збору інформації про чисельність шкідливих організмів в умовах різних форм ведення с.-г. виробництва та удосконалити коротко- і довгострокові прогнози їх поширення та шкодочинності”.
Мета і завдання дослідження. Метою роботи було вдосконалення методів обліку шкідника як основи прогнозу, поширення та шкодочинності озимої совки. Завдання наших дослiджень передбачали оцiнку ролi екологiчних факторiв в динамiцi популяцiї озимої совки з метою обгрунтування нових предикторів прогнозу, обгрунтування застосуванню феромонiв для спостереження за фенологією озимої совки, вдосконалення технології феромонного моніторингу для обліку чисельності шкідника.
Наукова новизна одержаних результатів. Виявлений зв’язок багаторічної динаміки чисельності озимої совки з трендом екологічних умов середовища мешкання добре узгоджується з синтетичною теорією динаміки популяції (Білецький Є.М., 1992), подальша розробка якої можлива на основі сучасних концепцій організації та функціонування біологічних ритмів. В динаміці популяції озимої совки виділено 3 характерних популяційних цикли. Розроблена схема інтеграції біологічних ритмів комах-фітофагів, яка пояснює синхронізацію популяційних циклів з екологічними чинниками довкілля. Встановлено, що зміна співвідношення виловів світлопасток до феромонних пасток на користь активності льоту метеликів на світло свідчить про зміну фізіологічного стану популяції озимої совки, що передує масовому розмноженню шкідника. Розроблена модель ролі фенологічної коадаптації в системі комаха-рослина у формуванні фізіологічного стану популяції шкідника, яка свідчить, що характеристика фенології комах несе у собі прогностичну інформацію стосовно фазового стану популяції.
Практична цiннiсть. Визначена ефективність використання феромонних пасток для оцінки порівняльної чисельності метеликів озимої совки в польовій сівозміні. Вдосконалена технологія феромонного моніторингу, яка є складовою частиною системи моніторингу популяції озимої совки і дозволяє суттєво знизити трудовитрати на проведення обстежень. Обгрунтовано принцип складання прогнозу чисельності і розповсюдженості шкідника.
Особистий внесок здобувача. Приймала безпосередню участь у спостереженнях, підготовці і проведення дослідів і експериментів, аналітичній роботі, обробці дослідних даних, розробці методики феромонного моніторингу, інтерпретації результатів і підготовці матеріалів до друку.
Апробація роботи. Основні положення дисертаційної роботи доповідалися на V-му з’їзді Українського ентомологічного товариства (м. Харків, 1998), на засіданнях Вченої Ради Інституту захисту рослин (звітних) та методичній комісії ІЗР УААН (1997-1998), розширеному засіданні лабораторії прикладної екології та прогнозів, міжнародній конференції у м.Познань (Польща) у 1999 році.
Публікації. Основні положення дисертаційної роботи опубліковані у 4 друкованих працях.
Структура та обсяг дисертації. Дисертаційна робота викладена на 121 сторінках друкованого тексту і складається з загальної характеристики роботи, 4 розділів, висновків, переліку посилань. Робота ілюстрована 18 малюнками та 8 таблицями. Перелік літературних джерел охоплює 129 найменувань, серед яких 26 іноземних.
ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ
1. ОГЛЯД ЛІТЕРАТУРИ
Зроблено детальний огляд теорій динаміки чисельності популяцій комах, в тому числі аналіз факторів, які визначають спалахи масових розмножень шкідників. Проаналізовані сучасні концепції організації та функціонування біологічних ритмів. Подана біолого-екологічна характеристика озимої совки, зроблено аналіз існуючих методів обліку чисельності і прогнозу масових розмножень шкідника.
2. МАТЕРІАЛ І МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ
Багаторічний аналіз (18 років) динаміки та фенології популяції озимої совки, а також фенології рослин цукрових буряків зроблений за допомогою бази даних Державного об’єднання “Украгрохім” та власних спостережень (1996-1998рр).* Для аналізу факторів навколишнього середовища використовували дані Гідрометцентру Украіни, “Солнечные данные” за 1981-1993 рр. (видавництва Київської астрономічної обсерваторії), а з 1993-1998 рр. дані архіву Київської астрономічної обсерваторії. Для спостереження за чисельністю комах на присадибній ділянці і в польовій сівозміні використовували грунтові розкопки та візуальні обстеження згідно методичних рекомендацій за наукової редакції Ченкіна О.Ф. і Омелюти В.П. (1981), світлопастку типу “Пенсильванія”, корита з шумуючою мелясою за методом, запропонованим Поляковим І.Я.(1958), феромонні пастки “Методические указания по использованию половых феромонов озимой и восклицательной совок для диагностики и прогноза”(1989) з феромоном озимої совки фірми “Ruchim”(Молдова). Основні польові дослідження проводилися в Київській області, частина в Полтавській. Математична обробка одержаних результатів проводилася за допомогою персонального комп’ютера за стандартними програмами статистичної обробки результатів біологічних експериментів (Доспехов,1985).
РЕЗУЛЬТАТИ ДОСЛІДЖЕНЬ
3. ДОСЛІДЖЕННЯ ЗВ’ЯЗКУ ДИНАМІКИ ПОПУЛЯЦІЇ ОЗИМОЇ СОВКИ
З ЕКОЛОГІЧНИМИ ЧИННИКАМИ ДОВКІЛЛЯ
3.1. Характеристика багаторічної динаміки чисельності озимої совки
Визначення періодів спалаху розмноження і вплив гідротермічних умов на чисельність шкідника нами було простежено на основі аналізу зимуючого запасу гусениць в агроценозах польових культур (1981-1998рр.) на прикладі зон середньої шкодочинності озимої совки - Київська область (рис.1) та великої шкодочинності - Полтавська область.
Київська область з нормою ГТК 1,3 відноситься до регіонів достатнього зволоження. Відомо, що гусениці на високу зволоженість і низьку температуру реагують негативно. В роки, коли річний ГТК перевищував 1,3 чисельність гусениць була мінімальною - 0,3 екз/кв.м. Така чисельність може реєструватися майже 5 років поспіль. На протязі 18 років зміни ГТК майже повністю корегують збільшення або зменшення чисельності гусениць шкідника на полях сівозміни, а особливо на озимині.
Результати аналізу показали, що чисельність зимуючих гусениць озимої совки, яка визначає періодичні спалахи масового розмноження та шкодочинності фітофага, підпорядкована своєрідному популяційному циклу з середньою тривалістю 6,5 років. Таким чином, тривалість періоду між спалахами чисельності шкідника за останні роки зменшилась.
----------------
* Висловлюємо подяку зав. відділом фітосанітарної діагностики і прогнозів Міністерства АПК України О.Б. Сядристій за можливість використати базу ентомологічних даних.
1981 1983 1985 1987 1989 1991 1993 1995 1997 1998
Рік
Рис.1 Зимуючий запас гусені в агроценозах польових культур
(Київська обл., 1981-1998 рр.)
Аналіз багаторічної ентомологічної бази даних дав змогу виділити в динаміці популяції озимої совки 3 характерних популяційних цикли. Перший відображає стан зимуючого запасу гусениць, два інших - зміну чисельності імаго озимої совки (за даними виловів світлопасток (рис.2) , а з 1990 року і феромонних пасток ( рис.3)).
1981 1983 1985 1987 1989 1991 1993 1995 1997 1998 Рік
Рис.2. Пікові вилови метеликів озимої совки на світлопастку
(Київська обл.,1981-1998 рр.)
Відомо, що позитивний фототаксіс у комах є механізмом пошуку відкритого простору (Мазохін-Поршняков,1965), таким чином, активність льоту на світло свідчить про рівень міграційної активності популяції. За допомогою феромонної комунікації у комах здійснюється пошук статевого партнера, тому активність льоту метеликів на феромонні пастки відображає рівень репродуктивної активності популяції (Скіркявічус,1986).Аналіз багаторічної (1981-1998) бази даних по виловах метеликів на світлопастку показав, що кожне з двох поколінь шкідника на протязі цих років мало 3 піки чисельності. Ступінь збільшення чисельності імаго (амплітуда коливань) за досліджувані роки не постійна. Період циклу має тривалість 6,5 років, тобто він пов’язаний з чисельністю зимуючих гусениць. Фази наростання та спаду чисельності тривають 1-3 роки. За весь проаналізований період кількість метеликів у фазу максимуму чисельності (1983, 1996 рр.), перевищувала чисельність імаго у фазу спаду чисельності у 7-8 разів. Крива ГТК повністю повторювала хід пікових виловів метеликів озимої совки обох поколінь. Більш складна залежність у відношенні ГТК до чисельності виловів простежується по результатах виловів метеликів на феромонні пастки. На протязі вказаних вище років, амплітуда коливань чисельності покоління, що перезимувало і літнього покоління різко виражена. Період циклу активності льоту на феромон складає біля 3-х років.
Розрахунки свідчать, що коефіцієнт кореляції між динамікою льоту на світло та феромон складає 0,5. Періоди цих циклів не співпадають, амплітуда коливань теж не постійна. Таким чином виявлені цикли відображають динаміку різних характеристик фізіологічного стану популяції. Дане положення підтверджується проведеним порівняльним аналізом активності льоту метеликів озимої совки на світлопастки і феромонні пастки.
1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 Рік
Рис.3. Пікові вилови метеликів озимої совки на феромонні пастки
(Київська обл., 1990-1998 рр.)
Якщо ці показники з року в рік стабільні, відношення виловів світлопасток до феромонних пасток буде сталою величиною. Результати аналізу розмноження озимої совки наведені на рис. 4 свідчать,
що у роки, які передували спалаху масового розмноження шкідника, ефективність світлопасток значно перевищувала вилови феромонних пасток. Таким чином, перед спалахом розмноження озимої совки змінюється фізіологічний стан популяції, що добре узгоджується з літературними даними (Поляков,1964).
Існуючі методи прогнозу за розрахунками гідротермічного коефіцієнту (ГТК) та суми ефективних температур (СЕТ) (Поляков,1964; Макарова, Дороніна,1988) не завжди спроможні передбачити та пояснити черговий спалах чисельності (Трибель,1990).
1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998
------------- покоління, що перезимувало
Рис.4 Динаміка співвідношення виловів метеликів озимої совки на
світло- та феромонні пастки (Київська обл.,1990-1998 рр.)
Теоретичною базою наших досліджень є синтетична теорія Білецького Є.М (1974), яка пояснює динаміку як циклічний процес, тобто як своєрідний ритм функціонування популяції синхронізований з циклами навколишнього середовища. Постає питання, яким чином відбувається синхронізація популяційних циклів з циклами екологічних характеристик довкілля?
3.2. Зв’язок популяційних циклів озимої совки з космічними та
геофізичними ритмами
Різка зміна сонячної активності впливає на хід геофізичних процесів, зокрема, на показники коливання земного магнітного поля (геофізична збудженість). Наростання чисельності озимої совки починається у роки з підвищеною сонячною активністю і частими магнітними бурями в 1981-1982 і 1993-1995 роках і досягає свого максимуму (зимуючий запас гусениць, вилови на світлопастки і феромонні пастки) у роки зі зниженою сонячною активністю і послабленими магнітними бурями. Відомо, що на фоні зниження цих показників посилюється проявлення міграційного інстинкту комах (Трибель, 1984), що добре узгоджується з результатами виловів озимої совки на світлопастки. Визначена залежність свідчить про синхронізацію популяційних циклів з циклами навколишнього середовища.
Розробка моделі механізмів синхронізації популяційної динаміки озимої совки з факторами навколишнього середовища може сприяти обгрунтуванню нових предикторів прогнозу озимої совки. Були проаналізовані часові ряди сонячно-обумовлених циклів і наведені розрахунки кореляційної залежності динаміки чисельності від абіотичних і біотичних факторів. Вони свідчать, що популяційні цикли помітно та сильно корелюють з геофізичною (геомагнітна збудженість - r = 0,27-0,89; ГТК - r = 0,45-0,62) та космічною ритмікою (r=0,26-0,73), урожайністю культури (r=0,55). Вплив усіх факторів інтегрується популяцією, але виділити серед них ключові не вдається.
3.3. Динаміка чисельності озимої совки - як прояв біологічного
ритму популяції
Згiдно сучасних концепцiй (Ашофф,1984), повторюванiсть будь яких подiй в бiологiчнiй системi через бiльш-менш регулярнi промiжки часу можна представити як бiологiчний ритм. Передбаченiсть (стабiльнiсть) геофiзичної ритмiки надала можливiсть тваринам в процесi природнього добору генетично запрограмувати особливостi поведiнки та фiзiологiї, забезпечивши тим самим живих iстот можливiстю передбачувати та максимально пристосовуватися до циклiв екологiчних факторiв. Якщо перiод ритму перевищує тривалiсть життя особини, вiн проявляється тiльки на рiвнi популяцiї.
Аналіз літературних даних, присвячених вивченню організації і функціональній ролі біологічних ритмів, дозволив нам формалізувати схему інтеграції біологічних ритмів комах-фітофагів (рис. 5).
Відомо, що основою, "маятником" будь-яких біоритмів є "водій" ритма, який у всіх тварин, в тому числі і комах, представлений нервовою клітиною або їх асоціаціями. Ритм електричної активності “водія” керує станом нервової системи організму, а через неї - всіма функціями.
Водіям ритму притаманна широка індивідуальна мінливість, що обумовлена генетичною програмою організму. Послідовно інтегруючи ритміку "водія" на різних рівнях організації систем організму, комахи набувають добові та сезонні ритми. Добові ритми виявляються за рівнем різноманітних видів активності організму: рухливості, харчування, парування, тощо. Сезонні - за стадіями розвитку комах, які пов’язані з особливостями біології, фізіологічного стану, тощо.
Космічна ритміка
Річний ритм фізіологіч -
ного стану популяції
Біологічні ритми
організму: Геофізична ритміка
Фенологія популяції
Добові
Трофічна якість
Водії ритму рослин
Сезонні ритми
організму
Генетична програма
організму
Рис.5 Схема інтеграції біологічних ритмів комах-фітофагі
Наступний рівень інтеграції біоритмів - фенологія. Цей ритм проявляється тільки на рівні популяції. Далі йдуть річні ритми фізіологічного стану популяції та багаторічні ритми динаміки популяції. Зміна генетичної структури популяції призводить до зміни генетичної програми організму, а разом з нею - характеристик "водіїв" ритму, в результаті чого індивідуальні біологічні ритми більш точно синхронізуються з ритмікою абіотичних факторів.
3.4. Моделювання механізмів впливу екологічних факторів на динаміку
фізіологічного стану популяції озимої совки
Одна із існуючих концепцій щодо розробки прогнозу (Поляков,1964) повідомлює про те, що очікувану фазу динаміки популяції, рівень шкодочинності, обумовлює механізм впливу енергетичних ресурсів, їх доступність та якісний стан рослини-хазяїна. Результати аналізу багаторічних даних (1981-1998рр.) з фенології озимої совки та цукрових буряків свідчать, що календарні строки кожної фенофази цукрових буряків дуже розтягнуті в часі. Період вiдродження гусениць найбiльш шкодочинного I-го поколiння, перекриває строки початку двох фенофаз цукрових буряків: фазу 3-х листкiв на пiвдекади i фазу початку формування коренеплоду - на 2 декади. Тому, строки відродження гусені та початок їх живлення можуть припадати на різний фізіологічний стан рослин цукрових буряків. Аналiзуючи метеорологiчнi умови у роки спалахiв, можна зробити висновок, що швидкому проходженню фенофаз культури сприяють майже оптимальнi гiдротермiчнi умови вегетацiйного сезону, температура повiтря не нижче 18 °С і помірна вологість в начальні фази розвитку і у другій половині вегетації (липень-початок серпня).
Аналіз отриманих даних та літературних джерел дозволив нам розробити модель ролі фенологічної коадаптації в системі комаха-рослина в формуванні фізіологічного стану популяції озимої совки (рис. 6). В фазу трофічної взаємодії фізіологічний стан популяції буде визначатися динамікою метаболізму рослин, яка залежить від фенофази рослини. Період тривалості тієї або іншої фенофази, а також ефект дії сполук вторинного метаболізму на шкідливі організми залежить від гідротермічних умов грунту і повітря, агротехніки ( агротехнічних заходів, сортів, строків посіву, внесення добрив).
Таким чином рівень коадаптації фенології фітофага та кормової рослини може формувати фізіологічний стан популяції шкідника, а тим самим - фазу динаміки чисельності. Якщо період оптимальної синхронізації фенологій в системі комаха-рослина співпадає з фазою під’йому біологічного ритму репродуктивної активності популяції - може відбуватися черговий спалах чисельності озимої совки
| 
