|
НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ
ЦЕНТРАЛЬНИЙ БОТАНІЧНИЙ САД ім. М.М.ГРИШКА
СІКУРА АНІТА ЙОСИПІВНА
УДК 582.579.2.(575+574):631.526.1(477)
ВИДИ РОДУ JUNO TRATT. (IRIDACEAE) ФЛОРИ
СЕРЕДНЬОЇ АЗІЇ І КАЗАХСТАНУ ТА ПЕРСПЕКТИВИ
ВВЕДЕННЯ ЇХ В КУЛЬТУРУ В УКРАЇНІ
03.00.05 – БОТАНІКА
АВТОРЕФЕРАТ
дисертації на здобуття наукового
ступеня кандидата біологічних
наук
Київ – 1999
Дисертацією є рукопис.
Робота виконана у Центральному ботанічному саду ім. М.М.Гришка та в Інституті клітинної біології та генетичної інженерії НАН України.
Науковий керівник: доктор біологічних наук,професор
Комендар Василь Іванович
професор кафедри ботаніки
Ужгородського державного університету
Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор
Чопик Володимир Іванович
професор кафедри ботаніки
Національного університету ім.Т.Г.Шевченка
кандидат біологічних наук
Шевера Мирослав Васильович
старший науковий співробітник
Інституту ботаніки ім. М.Г.Холодного НАН України
Провідна установа: Національний аграрний університет
Кабінету Міністрів України
кафедра ботаніки, Київ
Захист відбудеться “ 29 “ жовтня 1999 p. о 10 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради К 26.215.01 для захисту дисертацій на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук при Центральному ботанічному саду ім.М.М.Гришка НАН України за адресою:
252014 Київ-14 вул. Тімірязєвська, 1.
З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Центрального ботанічного саду
ім. М.М.Гришка НАН України, 252014, Київ, вул. Тімірязєвська, 1.
Автореферат розісланий “ 21 “ вересня 1999 p.
Вчений секретар
спеціалізованої вченої ради
кандидат біологічних наук підпис Музичук Г.М.
ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ
Актуальність теми. На сьогоднішній день збереження біологічного різноманіття природних флор як in situ, так і ex situ вже стало глобальною проблемою, але актуальним лишається питання збагачення рослинних ресурсів новими групами корисних рослин.
До такої ресурсної групи рослин належить рід Juno Tratt., види якого, особливо стенотопні, є цінними декоративними рослинами . Тому, з одного боку, вони потребують охорони та збереження генетичного різноманіття, а з другого – заслуговують на впровадження в культуру як перспективні високопродуктивні весняні декоративні рослини.
Першим етапом реалізації цього потенціалу юнон є необхідність глибокого і всебічного вивчення видового різноманіття їх в природі, експериментальне дослідження первинної культури в умовах України. Ці обставини і обумовили вибір і постановку теми нашої дисертації.
Зв”язок роботи з науковими темами. Дисертаційна робота виконувалась у відділі природної флори Центрального ботанічного саду ім.М.М.Гришка НАН України в рамках НДР “Разработка научных основ охраны и рационального использования эндемов, реликтов, редких и исчезающих видов флоры СССР, интродуцированных в ЦРБС АН УСССР” ( № 80015984);“Вивчення питань біології індивідуального розвитку (онтогенезу) рослин природних флор ex situ “ та у відділі цитофізіології та клітинної біології Інституту клітинної біології та генетичної інженерії НАН України в рамках НДР “Збереження спадкоємної плазми видів світової флори та флори України, перспективних для біотехнологічних досліджень” (№ 2, фундаментальна, є Національним надбанням, Постанова БВЗБ від 27.02.95 р.); “Пошук нових фізіологічно активних речовин з використанням банку зародкової плазми in vitro” (№ 2, пошукова).
Мета і завдання досліджень. Метою нашої роботи було вивчити видовий склад, поширення і еколого-біологічні особливості роду Juno Tratt. в природі, з”ясувати питання охорони генофонду в рамках програми “Збереження біологічного різноманіття рослинного світу”, а також накреслити перспективи введення юнон в культуру в Україні. Для досягнення цієї мети ми вирішували такі завдання :
- проаналізувати історію вивчення роду Juno, морфологію, феноритміку, біометричні показники та уточнити таксономічний статус роду
- провести таксономічний, екологічний та ареалогічний аналіз з метою з”ясування динаміки ареалу та його відповідності сучасним умовам
- вдосконалити існуючі методи збереження біологічного різноманіття видів взагалі і роду Juno ex situ зокрема з метою розмноження ендемічних, рідкісних та зникаючих видів
- науково обгрунтувати цінність юнон як природного біоресурсу і накреслити перспективи їх використання в Україні.
Наукова новизна одержаних результатів. Зроблена спроба монографічного зведення відомостей про види роду Juno Tratt. флори Середньої Азії та Казахстану. Вперше в умовах України (Правобережний Лісостеп) вивчена феноритміка видів роду Юнона природної флори Середньої Азії і Казахстану, складені феноспектри, проведено порівняльне вивчення біології індивідуального розвитку юнон in vivo i in vitro. Виявлена кореляція діагностичних ознак видів юнон. Детально вивчені питання географічного поширення 31 виду, визначені типи ареалів юнон досліджуваної території та складені карти їх ареалів. Вивчені екологічні особливості та розподіл видів за висотними поясами; узагальнена історія вивчення видів цього роду, починаючи від К.Ліннея і до наших днів. Накреслені заходи та шляхи збереження рідкісних та зникаючих видів юнон, використання юнон в Україні та визначені нові перспективні види як об”єкти інтродукції на територію України.
Практичне значення одержаних результатів. На підставі теоретичних та прикладних досліджень доведена можливість успішного культивування видів роду Юнона в умовах Правобережного Лісостепу; виконаний підбір видів для використання юнон у різних типах насаджень та складений варіант композиції з ранньовесняних декоративних рослин з участю юнон. Розроблені і науково обгрунтовані рекомендації для виробництва з питань використання, культивування та ефективні методи розмноження.Факт успішного отримання каллусу у юнони копетдагської свідчить про велике комерційне майбутне юнон як об”єкту промислового використання.
Особистий внесок здобувача. Дисертаційна робота виконана автором під керівництвом професора В.І.Комендара і є самостійною дослідницькою роботою здобувача. Здобувач є автором ідеї та власником вихідного наукового матеріалу щодо проведення порівняльного вивчення онтогенезу юнон in vitro.На основі еколого-географічного аналізу підтверджений ендемізм 11 видів та виділено 10 нових ендемів, що може бути використано для збереження юнон у регіональних масштабах. Показана можливість збереження біологічного різноманіття юнон в умовах in vitro. Результати досліджень в польових та лабораторних умовах опрацьовані та узагальнені автором, відображені в рукопису дисертації та в чисельних публікаціях. В наукових роботах, написаних у співавторстві, пошукувач є повноправним членом творчого наукового колективу, права співавторів не порушені.
Апробація результатів дисертації. Основні положення дисертації доповідались пошукувачем на наукових конференціях різного рівня: на 41-й студентській конференції, присвяченій 150- річчю Київського державного університету ім.Т.Г.Шевченка (Київ,1984); конференції молодих дослідників ботанічних садів СРСР ( м.Біла Церква ,1984); загально- союзній конференції “Екологічні проблеми насіннєзнавства інтродуцентів”(Рига ,1984); науковій конференції молодих дослідників Інституту ботаніки ім.М.Г.Холодного (Київ, 1986); науковій конференції “Биологическое разнообразие. Интродукция растений (Санкт-Петербург, БИН РАН ,1995); II-d International Congress ETHNOBOTANY’97 “The ethnobotany as a basis for sustainable management of vegetal diversity”,( Merida, Yucatan, Mexico, 1997); Міжнародній науковій конференції “Вивчення онтогенезу рослин природних та культурних флор у ботанічних закладах Євразії”( Умань ,1998); Міжнародній науковій конференції “Інтродукція рослин і значення ії у становленні культурної флори” (Томск ,1998); Міжнародній науковій конференції, присвяченій 100- річчю з дня народження М.В.Ціціна (Москва ,1998); VI-й Міжнародній науковій конференції “Проблеми дендрології, плодівництва і квітникарства” (Крим, Ялта ,1998); II-d International Symposium on plant biotechnology (Kyiv ,1998); на засіданні відділу цитофізіології та клітинної біології Інституту Клітинної біології та генетичної інженерії НАНУ (Київ,1998); на засіданні Вченої ради Інституту клітинної біології та генетичної інженерії НАНУ (Київ, 1998); на розширеному засіданні кафедри ботаніки Ужгородського університету (Ужгород, 1999); на розширеному засіданні відділу природної флори Центрального ботанічного саду ім. М.М.Гришка НАНУ(Київ, 1999); на 11-й Міжнародній науковій конференції “Вивчення онтогенезу рослин природних та культурних флор у ботанічних закладах та дендропарках Євразії (Біла Церква, 1999) та ін. наукових форумах.
Публікації. За матеріалами дисертації опубліковано 11 друкованих праць, 7 з яких написані самостійно.
Структура та обсяг дисертації. Дисертація складається з вступу, 5 розділів, висновків, списку використаних літературних джерел (106 публікацій, в тому числі -89 іноземних). Дисертація викладена на 145 сторінках комп”ютерного набору, в тому числі 8,5 сторінок займають таблиці, 36 сторінок - ілюстрацій, 8 сторінок – список літературних джерел.
Зміст роботи
Вступ. Містить відомості про важливість і актуальність розробки питань всебічного дослідження окремих таксонів природної флори, як основного об”єкту фітобіорізноманіття на видовому рівні. Обгрунтовується доцільність впровадження юнон в культуру в Україні як перспективних весняних декоративних рослин. Обговорюються основні властивості юнон. Зосереджено увагу на недостатньому дослідженні представників цього роду, у зв”язку з чим поставлена мета, досягнення якої забезпечувалося вирішенням конкретних завдань.
РОЗДІЛ 1.
СУЧАСНА СИСТЕМА РОДУ JUNO TRATT.
1.1.Огляд системи роду Juno Tratt.
Історію вивчення роду ми розглядаємо з часів К.Ліннея, коли він у 1753 році в “Species Plantarum” описав Iris persica з Персії (Каппадоція). Новий вид Iris caucasica був описаний Гоффманом (Hoffmann, 1808) , який Траттинник пізніше називає Juno caucasica. Він же (Trattinnick, 1817) описує ліннеєвський вид I.persica як типовий для роду Juno і в цей же час виділяє юнони у самостійний рід Juno родини Iridaceae. Таким чином, не може бути сумніву, що дослідження Траттинника є першою спробою критичного перегляду відомостей які були на той час по цій групі рослин.
Не можна не відмітити також значний внесок Солсбери (Salisbury, 1820) , який розглядав юнони як окремий рід.
В цих дослідженнях значна роль належить Алефельду (Alefeld, 1863). Він також виділяє юнони в окремий рід, але в його, здебільшого штучній, системі Півникових багато недоліків. Наприклад, у заснований ним рід Neubeckia ввійшли види, які зараз за сукупністю ознак належать до роду Juno.
В простій, але глибоко обміркованій класифікації півників Бентам (Bentham et Hooker, 1883) згрупував відомі на той час види в 4 секції. Серед інших Juno виділяються в окрему секцію.
Значну увагу систематиці Півникових приділив Бейкер (Baker, 1876, 1877, 1892). В його системі кореневищні півники, як і у Бентама, відокремлені від цибулинних.
Значно доповнили дані про юнони роботи Ашерзона (Ascherson, 1864) , Клатта (Klatt, 1872, 1882) , Максимова (1880), Регеля (Regel, 1884), Буас”є (Boissier, 1884) , Ечисона (Aitchison, 1887) та Фостера (Foster, 1899, 1901, 1902).
Найбільшою популярністю в першій половині XX ст. користувалась класифікація півників, яка була запропонована Дайксом (Dykes, 1913). В ній юнони - одна з секцій роду Iris. Цей етап був відзначений дослідженнями таких відомих ботаніків, як О.Федченко (1905, 1924), Б.Федченко (1905, 1935) , Гроссгейм (1916), Введенський (1923, 1935, 1941), Шредер (1941).
Далі, на протязі наступних 20 років (1941-1961), було описано декілька нових видів, а також уточнювалось положення в системі видів, які раніше були відомі як півники. Цей період завершується виходом у світ в 1961 році монографічної роботи Г.І.Родіоненка “Род Ирис-Iris L.” . В межах цього видання автор зробив спробу розібратися в різноманітті видів роду Iris, підтвердив родову самостійність юнон на основі оригінальних даних, а також уточнив видовий склад роду. За його даними рід Юнона нараховує 32 види, які він поділяє на три секції: Physocaulon, Acanthospora та Juno. В основу такого групування покладені особливості побудови пилкових зернин, насіння та квіткових пагонів. Вихід цієї узагальнюючої роботи зробив подальші дослідження роду більш успішними.
Наступний період характеризується переглядом відомостей, які вже були та узагальненням накопичених даних. Результати цих досліджень відображені в опублікованих роботах: Родіоненко (1977), Шояк (J.Sojak, 1980, 1981, 1982), Введенський ( 1963, 1971) ( який, крім того, описав 4 нових види (1971). Опубліковано повідомлення Венделбо (Wendelbo, 1969) про знахідку двох нових видів на території Афганістану. Ще один новий вид J.zaprjagajevii був описаний Абрамовим у 1971 році.
Відзначено, що система Г.І.Родіоненка (1961) є найбільш обгрунтованою на сьогоднішній день. У ній позитивні якості та досягнення попередніх класифікацій були враховані в повній мірі. Ця система найбільш повно відображає таксономічну структуру Півникових і роду Juno зокрема. В результаті все різноманіття юнон стає більш оглядовим. Але не зважаючи на досягнуті успіхи, питання щодо кількості видів у роді Juno досі є дискусійним.
1.2. Кореляція діагностичних ознак видів юнон. Розглядається кореляція діагностичних ознак видів роду Juno. Серед досліджуваних видів є представники секції Juno i Physocaulon, насіння яких з ариллусом або без нього. Таким чином, базуючись тільки на ознаці наявності чи відсутності ариллусу не можна визначити належність особини до секції.Тобто сам факт наявності ариллусу не є діагностичною ознакою. Однак чітко простежується зв”язок між ариллусом та висотою стебла, товщиною запасаючих коренів і т.д. При проведенні досліджень ми оперували як якісними, так і кількісними ознаками для отримання найбільш достовірної картини. Аналіз даних дає нам підставу виділити два біоморфотипи: 1.види, насіння яких має ариллус; 2. види з насінням без ариллусу. До першої групи ми віднесли рослини з сильно потовщеними коренями, малою кількістю квіток (не більше 3), довгою трубкою оцвітини (до 15 см) та недорозвинутим стеблом з непомітними міжвузлями. До другої належать види, корені яких можуть бути тонкими, нитковидними, або шнуровидними, або сильно потовщеними; листки мають гладкі, або шорсткі, або і гладкі і шорсткі. Висота стебла коливається в межах 5-50(70) см; міжвузля можуть бути помітними чи непомітними; кількість квіток 1-6; трубка оцвітини довжиною 3-6 см.
Таким чином, виділені нами біоморфотипи не співпадають з діленням юнон на секції за Г.І.Родіоненко (1961). Очевидно, що це питання потребує подальшої, більш детальної розробки.
При вивченні онтогенезу підтверджено, що наявність жолобчастої форми сім”ядольного листочка на поперековому срізі є корелятивною і служить достовірною діагностичною ознакою, оскільки тільки юнонам властива така форма сім”ядольного листка і вже на стадії проростку можна точно визначити систематичне положення особини в межах родини Півникових.
РОЗДІЛ 2.
ОБ”ЄКТ ТА МЕТОДИКА ДОСЛІДЖЕНЬ
2.1. Об”єкти. Об”єктом комплексного вивчення та аналізу (в цілому 31 вид) стали рослини на багаточисельних гербарних зразках Гербаріїв Ботанічного інституту ім.В.Л.Комарова (Санкт-Петербург), Головного ботанічного саду РАН (Москва), Інституту ботаніки АН Казахстану (Алмати), на ботаніко-географічній ділянці “Середня Азія” в Центральному ботанічному саду НАН України, на ділянках Мукачівської експериментальної бази Інституту клітинної біології та генетичної інженерії НАН України та в природних умовах зростання. Робота також виконувалась у відділі “Ботанічний сад ім.Петра Великого” БІНу, Головному ботанічному саду АН Казахстану (Алмати), під час експедиційних виїздів до окремих регіонів Західного Тянь-Шаню – заповідник Аксу-Джабагли, до кам”яних пустель в Чу-Ілійських горах, в околицях Алмати. Крім того, до вивчення залучалось насіння видів юнон, яке зберігається в “Банку насіння видів світової флори з довготривалим строком зберігання”, створеному нами в ІКБГІ НАНУ у 1994 році.
2.2. Умови проведення досліджень. Детально розглянуті грунтово кліматичні умови досліджуваної території та Правобережного Лісостепу України, оскільки наші дослідження були пов”язані також з культивуванням рослин. Відмічена різниця у природно-історичних умовах осередка та пункту культивування, але вона не є перешкодою для успішного культивування юнон в Україні.
2.3. Методика досліджень. Робота виконана з використанням класичного морфолого-географічного методу із залученням даних біометричних, ценотичних, фенологічних, біотехнологічних досліджень.
На основі систематизованих та опрацьованих чисельних гербарних матеріалів, доступних літературних джерел, а також власних спостережень нами складені карти ареалів досліджуваних видів.
Біометричні дослідження включали в себе опрацювання та узагальнення даних по лінійних розмірах, масі цибулин, кількості квіток і коробочок на особині, насіннєвій продуктивності. Насіннєва продуктивність обчислювалась за методикою І.В.Вайнагія (1974) та С.С.Харкевича (1966), дещо модифікованою нами. Велику увагу було приділено фенологічним спостереженням як в природних умовах зростання, так і в умовах Києва. Для кожного виду складені таблиці, складений спектр вирогідних строків цвітіння досліджуваних видів. Дані про стійкість юнон до різних факторів узагальнені у вигляді таблиці.
При вивченні онтогенезу ми користувались розробками Т.А.Работнова (1950), І.Г.Серебрякова (1947), І.П.Ігнат”євої (1983). Дані з особливостей онтогенезу юнон в умовах відкритого грунту ми порівнювали з такими, отриманими in vitro. Вивчення юнон in vitro проводили за такою схемою: 1.стерилизація насіння; 2. стимуляція проростання; 3. отримання і культивування проростків; 4. використання різних органів проростків для індукції каллусоутворення і підбір поживних середовищ; 5. культивування каллусної тканини (Калінін та ін., 1980).
При вивченні ценотичних особливостей юнон в природних умовах зростання проводили польові геоботанічні описи пробних площадок на території заповідника Аксу-Джабагли та за його межами.
Використаний метод кліматичних аналогів Г.Майра(1909), а також метод філогенетичних або родових комплексів Ф.М.Русанова(1955).
РОЗДІЛ 3.
МОРФОЛОГІЧНІ ТА БІОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ ЮНОН
3.1. Морфологічні особливості. Види роду Juno - геоефемероїди, цибулинні трав”янисті рослини (рис.) з більш-менш потовщеними коренями, у окремих видів при основі з потовщеним стеблом, дворядними жолобкуватими, у більшості видів серповидно відігнутими листками (Введенський, 1963) . Наявність чи відсутність міжвузлів під час та в кінці цвітіння є важливою діагностичною ознакою. Цибулини мають різні розміри та масу в залежності від виду, віку та умов зростання; величина їх варіює від 2,5 до 6-7 см у довжину. Біометричні дослідження показали, що види, які мають найбільшу масу цибулин (J.vicaria, J.warleyensis), зустрічаються майже у всіх висотних поясах. Отже можна припустити, що це види з широкими адаптивними можливостями.
Розмір оцвітини, як і забарвлення – важлива діагностична ознака. Нами встановлений чіткий зв”язок між довжиною трубки та наявністю ариллусу. Забарвлення квіток варіює від світло-жовто-зеленуватого (J.parvula) до темно-фіолетового (J.rosenbachiana, J.warleyensis), що свідчить про походження юнон від кореневищних півників, а також є важливою діагностичною ознакою. Слід відмітити, що при відцвітанні квітки деяких видів (J.parvula, J.orchioides) набувають фіолетового відтінку завдяки наявності антоціану.
3.2. Біологічні особливості. Значна увага нами приділялась вивченню насіннєвої продуктивності юнон як у природі, так і в умовах культури (1983-1999), оскільки при переселенні рослин здатність утворювати повноцінне насіння є проявою життєздатності виду у нових для нього умовах існування. Доказано, що найвищим показником відрізняється юнона орхідна, як у природних умовах, так і в культурі. У ю.голубої відмічена найбільша середня кількість квіток і коробочок на особині. У природі показник утворення неповноцінних насінин (1,4%) не впливає негативно на її здатність до поновлення. В той же час у цього виду в умовах культури наявність недоброякісного насіння не відмічена. Навпаки, у юнони орхідної в культурі утворення аномальних насінин у середньому складає 3,4 %, а у природі таке явище нами не спостерігалось.
Насіння юнон проростає гіпогеально, на що вказували Г.І.Родіоненко (1961) та О.А.Тітова (1979). Бойд (Boyd, 1932) вважає, що однією з причин, які привели до зміни епігеального типу гіпогеальним, була величина насіння. Цікаво, що розміри насінин юнон варіюють, але взаємозв”язок між розмірами та наявністю ариллусу нами не виявлений.
Важливим показником успіху переселення рослин в нові умови зростання є ритміка росту та розвитку. Нами встановлено, що юнони в умовах культури (Київ) в цілому зберігають свої біологічні властивості, тобто залишаються рослинами з весняним періодом цвітіння, хоча деякі види істотно змінюють властиву їм ритміку. Це можна пояснити реакцією рослин на зміну кліматичних умов. Проведено також порівняння даних, отриманих нами у природі та в умовах Києва, а також з літератури для умов Ташкенту (О.А.Тітова, 1986). Виявлені істотні зміни у строках. Тривалість цвітіння коливається в різні роки. Найбільша тривалість відмічена для юнони бухарської й ю.Миколи (табл.1).
Таблиця 1
Порівняльні дані з феноритміки юнон у природі та в культурі (в умовах Ташкента та Києва)
За строками цвітіння в умовах Києва ми розподілили види на такі феноритмотипи:
- Ранньовесняні (з кінця березня) – Juno nicolai, J.parvula;
- Середньовесняні (середина квітня) – Juno coerulea, J.kuschakewiczii, J.vicaria;
3. Пізновесняні (з кінця квітня) – Juno tubergeniana, J.kopetdagensis, J.orchioides (табл.2).
Таблиця 2
Спектр цвітіння юнон в умовах Києва
Облік приживання показав, що юнони в умовах культури в цілому зберігають здатність до вегетативного розмноження. Але коефіцієнт вегетативного розмноження дуже низький і становить 2. Тобто в умовах ex situ акцент треба робити на насіннєвому розмноженні.
Ми вважаємо, що успішність переселення слід пояснити еколого-біологічними особливостями юнон, широка екологічна амплітуда яких закладена в їх спадкоємній основі й сформувалась у процесі історичного розвитку, тобто у ході геологічного генезису ботаніко-географічного регіону Середня Азія та Казахстан.
| 
