|
КИЇВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ
імені ТАРАСА ШЕВЧЕНКА
ПЧЕЛОВСЬКА Світлана Анатоліївна
УДК 577.344; 616.341
ВИВЧЕННЯ КОМБІНОВАНОЇ
ДІЇ РАДІАЦІЙНОГО ТА ТОКСИЧНОГО
ФАКТОРІВ ЗА ПОКАЗНИКАМИ РАДІОЄМНОСТІ
03.00.01 – радіобіологія
АВТОРЕФЕРАТ
дисертації на здобуття наукового ступеня
кандидата біологічних наук
Київ – 2006
Дисертацією є рукопис
Робота виконана у відділі біофізики та радіобіології Інституту клітинної біології та генетичної інженерії НАН України
Науковий керівник: доктор біологічних наук
Кутлахмедов Юрій Олексійович,
Інститут клітинної біології та генетичної інженерії
НАН України,
завідувач лабораторії радіоекології
відділу біофізики та радіобіології
Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор
Войціцький Володимир Михайлович,
Київський національний університет імені Тараса Шевченка,
біологічний факультет,
професор кафедри біохімії
доктор біологічних наук, професор
Кузьменко Михайло Ілліч,
Інститут гідробіології НАН України,
завідувач відділу радіоекології
Провідна установа: Інститут експериментальної патології, онкології та радіобіології імені Р.Є. Кавецького НАН України, м. Київ
Захист дисертації відбудеться “14” червня 2006 р. о 1000 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.001.24 Київського національного університету імені Тараса Шевченка за адресою: м. Київ, проспект академіка Глушкова, 2, корпус 12, біологічний факультет, ауд. 434.
Поштова адреса: 01033, Київ-33, вул. Володимирська, 64, Київський національний університет імені Тараса Шевченка, біологічний факультет, спеціалізована вчена рада Д 26.001.24.
З дисертацією можна ознайомитись у науковій бібліотеці Київського національного університету імені Тараса Шевченка за адресою: м. Київ, вул. Володимирська, 58.
Автореферат розісланий “11” травня 2006 р.
Учений секретар
спеціалізованої вченої ради Андрійчук Т.Р.
ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ
Актуальність теми. Постійне зростання масштабів використання радіоактивних речовин та джерел іонізуючого випромінювання в різних галузях промисловості, медицині, науці збільшує вплив іонізуючої радіації на всі компоненти природного середовища. Поряд з цим, сучасна екологічна ситуація характеризується постійним зростанням забруднення оточуючого середовища іншими антропогенними чинниками. Чільне місце серед таких по праву слід відвести хімічним забрудненням – викидам та відходам підприємств, добривам, пестицидам, кислим дощам, важким металам та їх сполукам. Тож зростає ймовірність одночасного впливу радіаційного та хімічного факторів на біологічні об’єкти, а в зв’язку з цим питання особливостей комбінованої дії різних за своєю природою факторів стає все більш актуальним.
Зважаючи на широке розповсюдження в середовищі та такі властивості сполук кадмію як висока токсичність, канцерогенність та знижену здатність до біотрансформації, вони займають перші позиції в ряду сполук таких шкідливих металів як свинець, ртуть, мідь, цинк (Трахтенберг, 1994). Гранично допустима концентрація (ГДК) кадмію для ґрунту складає 0,5 мг/кг, для води – 0,001 мг/дм3 (Скальний, 2004; Давидова, Тагасов, 2002). Навіть незначне підвищення концентрації сполук кадмію в середовищі спричиняє серйозні порушення процесів метаболізму. Одночасний вплив радіаційного опромінення та високих концентрацій токсичних металів, зокрема кадмію, може суттєво змінити картину в порівнянні з очікуваною, якщо не враховувати нелінійність характеру взаємодії між собою цих шкідливих факторів. В науковій літературі (Привезенцев, 1996; Петін, 2001) частіше зустрічаються дані про те, що поєднана дія радіаційного опромінення та факторів іншої (хімічної, біологічної) природи зумовлює підсилення негативного впливу цих факторів на об’єкти, в порівнянні з окремими впливами кожного з них. Проте необхідно детально вивчити особливості та характер взаємодії різних факторів, оскільки комбінована дія їх може характеризуватись як підсиленням (ефект синергізму) так і послабленням (антагонізм) негативного впливу, або ж простим сумуванням ефектів (адитивність). Це – дуже важливе та актуальне завдання сучасної теоретичної радіобіології, що вивчає механізми підвищення радіочутливості та пригнічення відновлення.
Оцінка ефекту, викликаного впливом радіаційного та токсичного чинників, а саме – г-опромінення та хлориду кадмію може бути здійснена з допомогою теорії радіоємності (Агре, Корогодін, 1960). Згідно з цією теорією параметри поглинання радіонукліду (швидкості), що використовується як трасер, компонентами системи, є важливими характеристиками змін стану всієї системи. Показники або фактори радіоємності – це кількісні характеристики властивості системи накопичувати та утримувати без шкоди для себе радіонукліди. Вони пов’язані з швидкостями поглинання та скидання радіонукліду-трасера, їх поведінка корелюється з поведінкою ростових характеристик рослинного компонента системи. І завдяки цим кількісним характеристикам є можливість здійснити кількісну оцінку характеру спільного впливу та ступеня взаємодії між собою факторів різної природи.
Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота виконувалась в рамках теми: “Оцінка граничної радіоємності та екологічної ємності типових екосистем України по відношенню до різних антропогенних навантажень” (№ держреєстрації 0103U005694), а також теми: “Наукове обґрунтування технології стабілізації радіоємності екосистем і захисту рослин від природного ультрафіолетового проміння” по програмі „Новітні медико-біологічні проблеми та оточуюче середовище людини” (№ держреєстрації 0104U007170).
Мета та задачі дослідження. Мета роботи – вивчення динаміки стану біотичного компонента модельної екосистеми (водної культури рослин кукурудзи) за фактором його радіоємності, який визначається як частка (відсоток) вмісту радіонукліду (трасера) 137Cs в біотичному компоненті від загальної кількості радіонукліда в системі. Зміна стану екосистеми здійснювалась з допомогою радіаційного та токсичного факторів в гострому та фракціонованому режимах їх застосування та при їх окремому та комбінованому впливі.
В зв’язку з цим були сформульовані такі завдання:
Довести можливість використання фактору радіоємності як чутливої кількісної характеристики стану біотичного компоненту екосистем з допомогою порівняння впливу радіаційного та токсичного факторів на ростові характеристики та поглинальні властивості водної культури рослин.
Побудувати математичну модель для оцінки ступеня неадитивності спільної дії декількох факторів та дослідити вплив спільної дії гострого γ-опромінення та хлориду кадмію (CdCl2) на фактор радіоємності біотичного компонента модельної екосистеми.
Оцінити характер взаємодії між собою радіаційного опромінення та хлориду кадмію при їх комбінованому впливі на модельну систему – водну культуру рослин з допомогою запропонованого коефіцієнта синергізму.
Дослідити вплив фракціонування застосованих факторів на поглинальну здатність біотичного компонента модельної системи.
Провести еквідозиметричну оцінку впливів застосованих факторів.
Об’єкт дослідження: реакція на окрему та комбіновану дію радіаційного опромінення та хлориду кадмію водної культури рослин кукурудзи Zea Maize L.
Предмет дослідження: зміни поглинальної активності рослин кукурудзи в умовах окремого та комбінованого впливів г-опромінення та солі CdCl2; характер та ступінь неадитивності взаємодії досліджуваних факторів.
Методи дослідження: метод безпосереднього опромінення об’єктів, метод фракціонування дози опромінення, гамма-спектрометричні методи визначення радіоактивності, математичного моделювання процесів поглинання радіонуклідів рослинами, статистичного аналізу.
Наукова новизна отриманих результатів. Проведено еквідозиметричну оцінку впливу радіаційного опромінення та внесення солі токсичного металу (CdCl2) на спрощену модель рослинної системи – водну культуру рослин кукурудзи.
Вперше застосували метод фракціонування до токсичного впливу та здійснили оцінку ефекту фракціонування при незалежній та поєднаній з радіацією дії на біотичний компонент модельної системи. Було сплановано та проведено серію експериментів, в яких з допомогою фактору радіоємності показано наявність ефекту відновлення при фракціонуванні токсичного чинника.
Встановлено зв’язок показників радіоємності із параметрами швидкості переходу трасера між компонентами модельної системи та показана кореляція між поведінкою фактору радіоємності та ростових характеристик (відносної швидкості росту).
Розроблено теоретичну модель для описання неадитивної взаємодії факторів різної природи, запропонована кількісна характеристика ступеня синергізму взаємодії – коефіцієнт синергізму. З допомогою цієї характеристики показана наявність неадитивної взаємодії радіаційного та токсичного впливів на водну культуру рослин кукурудзи.
Практичне значення отриманих результатів Запропонований в роботі фактор радіоємності, як чутлива характеристика стану модельної системи, може використовуватись в якості так званого “екологічного градусника” – міри, що визначає “благополуччя” біоти екосистеми.
Розроблена модельна екосистема може бути використана як екологічний сенсор (тест-система) для характеристики дії на біоту різних шкідливих факторів в натурних умовах у типових екосистемах.
Отримані в роботі дані збагачують відомості про особливості впливу гострого та фракціонованого γ-опромінення окремо чи в поєднанні з гострим та фракціонованим токсичним впливом. Вони також можуть бути використані для прогнозування ефектів, викликаних незалежною чи комбінованою дією радіаційного та хімічного факторів. Результати проведеної роботи можуть бути використані для читання курсів лекцій з радіобіології, радіоекології, екології та радіаційної безпеки.
Особистий внесок здобувача Здобувачем особисто проаналізовано наукову літературу; самостійно виконано всі експериментальні дослідження; розроблено теоретичну модель для описання явища неадитивної взаємодії радіаційного та токсичного факторів; підготовлено матеріали для публікацій; проведено апробації роботи на наукових конференціях; проведено статистичну обробку та аналіз результатів. За участю наукового керівника проведено планування експериментальних робіт, інтерпретацію отриманих результатів, сформульовано завдання та висновки роботи.
Апробація результатів дисертації. Основні положення роботи були висвітлені на: Міжнародній конференції “The Equidosimetry NATO Advanced Research Workshop” (Київ, 2002); Міжнародній конференції “Антропогенно-змінене середовище України: ризики для здоров’я населення та екологічних систем” (Київ, 2003); щорічній науковій конференції Інституту ядерних досліджень НАН України, (Київ, 2004, 2005); Міжнародній науково-практичній конференції “Екологічна безпека об’єктів господарської діяльності” (Миколаїв, 2004); Конференції молодих учених-ботаніків “Актуальні питання ботаніки та екології” (Канів, 2004); науковій конференції “Парадигми сучасної радіобіології” (Київ-Чорнобиль, 2004); Міжнародній конференції “Радіобіологічні ефекти: ризики, мінімізація, прогноз” (Київ, 2005); Міжнародній конференції студентів та аспірантів “Молодь і поступ біології” (Львів, 2005); на міжнародному з’їзді “The 34th Annual meeting of the European Society for Radiation Biology (ESRB) & of the Association for Radiation Research (ARR)” (Leicester, UK, 2005); конференції молодих учених-ботаніків “Актуальні проблеми дослідження та збереження фіторізноманіття” (Умань, 2005), Міжнародній конференції “The Second International Conference dedicated to the 105th anniversary of the birth of N.V. Timofeeff-Ressovsky” (Єреван, Вірменія, 2005).
Публікації. За темою дисертації надруковано 14 наукових праць, із них 3 статті у фахових виданнях, 9 тез доповідей у збірках матеріалів вітчизняних та міжнародних конгресів, з’їздів, конференцій.
Структура та обсяг дисертації. Матеріали дисертації викладено на 117 сторінках машинописного тексту. Робота складається зі вступу, аналітичного огляду літератури, опису методів дослідження, розділів результатів досліджень, їх аналізу та узагальнення, висновків та переліку використаних джерел, що містить 168 найменувань. Дисертаційна робота ілюстрована 23 рисунками та 12 таблицями.
ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ
Матеріали та методи досліджень. Дослідження проводили на водній культурі рослин кукурудзи сорту Дніпровська 247. В експерименті використовували 4-х добові проростки, пророщені в термостаті при температурі 24˚С в чашках Петрі на зволоженому фільтрувальному папері. В подальшому, згідно схемі експерименту, проростки розділяли на групи, одні з яких піддавали лише г-опроміненню, інші – комбінованій дії г-опромінення та солі CdCl2, а також – незалежному впливу різних концентрацій хлориду кадмію і контрольну групу рослин. Всі досліди були сплановані таким чином, що вони включали 7-10 варіантів, кожному з яких відповідала певна комбінація факторів впливу.
Для того щоб показати адекватність запропонованої характеристики – фактора радіоємності, було проведено порівняння реакції ростових характеристик та фактора радіоємності на зовнішні шкідливі впливи – радіаційне опромінення та внесення хлориду кадмію. В якості ростових характеристик використовували абсолютні величини – довжину кореневої системи, яку визначали по довжині головного кореня та відносну швидкість росту (ВШР).
Як адекватну характеристику зміни стану модельної системи досліджували зміну фактора радіоємності однієї з компонент системи. Величину фактора радіоємності біотичної компоненти – рослин визначали як відношення поглинутої активності по радіонукліду-трасеру до загальної його активності в середовищі (воді). В якості трасеру був вибраний радіоактивний 137Cs, оскільки він є хімічним аналогом елементу калію, і його поглинання відображає якість мінерального живлення рослин. Переміщення та перерозподіл 137Cs між компонентами системи легко відслідковувати з допомогою радіовимірювальних приладів. Після опромінення рослини поміщали на 0,5 л ємності з відстояною водою з водогону, де вони росли протягом 12-14 діб. У воду всіх дослідних варіантів вносили розчин 137CsCl активністю 3 кБк на 0,5 л. Усі склянки перед початком досліду обробляли розчином стабільного цезію з метою запобігання сорбції іонів цезію стінками посуди.
Зміни поглинальної активності рослин відносно трасеру фіксувались регулярно – кожної доби в перші 3 дні і через добу в наступні. Поглинальна активність визначалась з допомогою вимірювання залишкової активності по 137Cs у воді. Для визначення активності радіоцезію використовували сцинтиляційний натрій-йодний детектор СЕГ-05. Похибка вимірювань у всіх випадках не перевищувала 5 %.
Опромінення проростків кукурудзи здійснювали на пристрої “Исследователь” з кобальтовими джерелами. Потужність дози складала 0,08 Гр/с. Сумарні поглинуті об’єктом дози були рівні 20 Гр, 30 Гр, в залежності від схеми експерименту.
Для вивчення ролі процесів відновлення в процесах зміни показників радіоємності застосовували метод фракціонування дози, а також фракціонування токсичного чинника. Фракціонування дози здійснювалось шляхом опромінення об’єкту у дві фракції, при яких він отримував необхідну дозу (20 або 30 Гр) рівними частинами. Час між фракціями складав (в залежності від схеми досліду) 6, 10, 12 або 24 год. Фракціонування токсичного впливу здійснювалось шляхом розділення внесення розчину солі CdCl2 також на дві фракції. Хлорид кадмію концентрацією 50 мкмоль/л вносили в воду у два підходи однаковими порціями – по 25 мкМ з часом між фракціями 6, 10, 12 або 24 год, згідно схеми експерименту. Було вивчено незалежний вплив кожного з факторів: гострого г-опромінення рослин та внесення хлориду кадмію; а також їх незалежний вплив при фракціонованому режимі застосування кожного.
Для здійснення кількісної оцінки нелінійної взаємодії радіаційного та токсичного факторів нами була використана теоретична модель, що дає змогу виявляти ступінь неадитивності у взаємодії факторів різної природи (Кутлахмедов, 2004). За цією теорією така оцінка проводилась шляхом розрахунку та аналізу коефіцієнта синергізму Р:
 , (1)
де ZCd+опр - відношення факторів радіоємності біоти (рослин кукурудзи) та води Fб/Fв при комбінованому впливі γ-опромінення та хлориду кадмію; ZCd і Zопр - відношення Fб/Fв для незалежних впливів кожного з чинників; Z0 - відношення Fб/Fв контрольного варіанту.
При Р < 1 - синергізм у взаємодії факторів, тобто фактори підсилюють негативний вплив один одного; при Р = 1 - адитивність у взаємодії факторів (незалежний вплив кожного з факторів); при Р > 1 - антагонізм, тобто негативний вплив одного фактора зменшується під дією другого.
При проведенні експериментів використовували методику математичного планування експерименту (Саутін, 1975). Експериментальні дані обробляли загальноприйнятими методами варіаційної статистики (Боровков, 1984). Достовірність результатів оцінювали з допомогою t-критерію Стьюдента.
РЕЗУЛЬТАТИ ДОСЛІДЖЕНЬ ТА ЇХ ОБГОВОРЕННЯ
Моделювання процесів перерозподілу трасеру між компонентами екологічних систем. Фактор радіоємності. З метою вивчення особливостей протікання основних фізіологічних процесів в рослинній системі був вибраний відносно простий об’єкт дослідження – водна культура рослин кукурудзи. Процеси перерозподілу речовин в такій модельній системі між біотою (рослинами) та середовищем (водою) можна описати з допомогою камерних моделей. Така можливість означає, що досліджувана модель має основні ознаки простої екосистеми. Водна культура рослин може бути представлена двома камерами: камера 1 – вода (середовище) та камера 2 – рослини (біота). Шляхом математичних розрахунків був показаний зв’язок швидкісних характеристик поглинання речовин (в тому числі і трасера) рослинами та розробленого нами показника радіоємності:
 , (2)  , (3)
де Fв – фактор радіоємності води; а21 – швидкість відтоку речовин із камери 2 (біоти) у камеру 1 (воду); а21 – швидкість поглинання рослинами речовин (камера 1), а значить і трасера, із середовища (камера 2); Fб – фактор радіоємності біоти.
Відношення цих виразів дає співвідношення факторів радіоємності біоти та води, пропорційне відношенню швидкостей поглинання та відтоку:
 . (4)
Це відношення було досліджене в ході експериментів, його значення для контролю становило 8-10.
Встановлено також значення швидкостей переходу трасера: а21 = 0,05  0,01; а12 = 0,4 ± 0,05.
Рис. 1. Динаміка швидкості росту (А) та фактора радіоємності (Б) рослин відносно контролю. Нумерація кривих відповідає комбінаціям факторів: 1 – фракціоноване опромінення (10 Гр+10 Гр) в поєднанні з фракціонованим внесенням хлориду кадмію (25 мкМ+25 мкМ), час між фракціями – 24 год (для обох); 2 - фракціоноване внесення хлориду кадмію (25 мкМ+25 мкМ); 3 - фракціоноване опромінення (10 Гр+10 Гр); 4 – гостре г-опромінення (20 Гр) в комбінації з гострим внесенням 50 мкМ солі CdCl2
Для того щоб показати адекватність запропонованої характеристики – фактору радіоємності, було проведено порівняння впливу радіаційного та токсичного факторів на ростові та радіоємнісні характеристики водної культури рослин. На рис. 1 представлена динаміка відносної швидкості росту – рис. 1 А, та фактора радіоємності – рис. 1 Б дослідних рослин у процентному відношенні до контролю. Тут і надалі різниця з контролем достовірна при Р ≤ 0.05.
За порівняння динаміки цих різних показників в умовах однакових комбінацій радіаційного та хімічного чинників, виявлено принципову подібність в поведінці кривих для кожної з характеристик відповідних дослідних варіантів. Тож це дає право говорити про узгодження реакції фактора радіоємності рослин з реакцією їх ростових характеристик та про можливість його використання для характеристики змін стану модельної системи. Тобто дійсно зміни показника радіоємності відображають зміни біологічних параметрів біоти в умовах впливу на досліджувану систему негативних чинників.
Вплив г-опромінення та хлориду кадмію на досліджувану модельну екосистему. Встановивши адекватність та узгодження із біологічними характеристиками реакції показників радіоємності на зовнішні впливи, стало можливим вивчення реакції модельної системи за динамікою факторів радіоємності її компонентів. Зміна фактору радіоємності рослин, які піддавали незалежному та комбінованому впливу гострого г-опромінення в дозі 20 Гр та внесення 50 мкМ хлориду кадмію в процентному відношенні до контролю представлена на рис. 2.
Рис. 2. Поглинання 137Cs проростками кукурудзи в процентному відношенні до контролю при комбінованій дії гострого г-опромінення (20 Гр) та внесення хлориду кадмію в концентрації 50 мкМ (без фракції)
При незалежній дії кожного з факторів поглинання трасера менше ніж в контрольному варіанті на 5-20 %, тоді як при одночасному застосуванні опромінення та кадмію – на 60-80 %. Можна говорити про нелінійність (неадитивність) комбінованої дії гострого г-опромінення в дозі 20 Гр та одномоментного внесення хлориду кадмію концентрацією 50 мкмоль/л.
Крім того, слід відмітити відображення в динаміці факторів радіоємності відновних процесів. Про це свідчить область кривих (починаючи з 4-ої доби), в якій відбувається зростання поглинальної активності рослин кукурудзи після початкового зниження. Таким чином відновні процеси ідуть як при дії г-опромінення, так і при дії важких металів, що встановлено вперше. Водночас при сумісній дії обох факторів ефект відновлення менш виразний.
Процеси відновлення та їх прояв в динаміці показників радіоємності. Оскільки показана можливість оцінки зміну стану модельної системи в умовах негативних впливів, було зроблено припущення, що такі фундаментальні процеси радіобіології як відновлення також мають відобразитись на зміні показника радіоємності. З метою виявлення ролі відновних процесів у зміні стану модельної системи через фактори радіоємності, оцінювали їх динаміку в умовах фракціонування як радіаційного так і токсичного чинників. На рис. 3 представлена зміна факторів радіоємності в умовах спільної та незалежної дії гострого опромінення рослин в дозі 20 Гр та фракціонованого внесення хлориду кадмію сумарною концентрацією 50 мкмоль/л. Фракцій по кадмію було дві (по 25 мкМ кожна), інтервали між ними – 24, 48 та 144 год. Усі комбінації факторів та позначення відповідних дослідних варіантів приведено в табл. 1.
Таблиця 1
Варіанти дослідів та комбінації факторів, що їм відповідають
№ дослідного варіанту Комбінація факторів
1 (20 Гр+25 мкМ CdCl2)+24 год+25 мкМ CdCl2
2 25 мкМ CdCl2+24 год+25 мкМ CdCl2
3 20 Гр
4 (20 Гр+25 мкМ CdCl2)+48 год+25 мкМ CdCl
5 25 мкМ СdCl2+48 год+25 мкМ CdCl2
6 (20 Гр+25 мкМ CdCl2)+144 год+25 мкМ CdCl2
7 25 мкМ СdCl2+144 год+25 мкМ CdCl2
8 20 Гр+50 мкМ CdCl2
9 50 мкМ CdCl2
10 Контроль
Рис. 3. Динаміка фактора радіоємності біоти відносно контролю при незалежних та комбінованих впливах радіаційного та токсичного факторів із застосуванням фракціонування. Результати достовірні при Р ≤ 0,05
Слід виділити позитивний ефект фракціонування токсичного фактора – для всіх трьох режимів фракціонування спостерігається збільшення факторів радіоємності біоти в порівнянні з випадком гострого внесення хлориду кадмію (порівнюємо криві 5в, 2в, 7в із кривою 9в). При спільній дії радіаційного та токсичного чинників позитивний вклад фракціонування виявлено лише для режиму 24 год. (порівнюємо криві 1в-позитив, 6в, 4в - негатив із кривою 9в). Тут важливо підкреслити сам факт впливу фракціонування на ефекти від важкого металу на біоту.
На рис. 4 показана динаміка фактора радіоємності відносно контролю для дослідних варіантів рослин, які піддавали спільній дії гострого г-опромінення в дозі 30 Гр та фракціонованого внесення хлориду кадмію (криві 1, 4, 6) а також гострого опромінення та однократного внесення солі CdCl2 (крива 8). При спільній дії гострого опромінення рослин в дозі 30 Гр та фракціонованого внесення солі CdCl2 з часом між фракціями 6, 12 та 24 год. позитивний ефект фракціонування в динаміці факторів радіоємності виявлено для режимів 12 та 24 год. (криві 4, 6) – у цьому випадку поглинальна активність рослин наприкінці досліду вища в порівнянні з випадком комбінованого застосування г-опромінення та внесення хлориду кадмію без фракціонування (крива 8).
Рис. 4. Зміна фактора радіоємності рослин кукурудзи при комбінованій дії радіації та хлориду кадмію по відношенню до контролю. Криві відповідають комбінаціям: 1 – (30 Гр+25 мкМ CdCl2)+6 год+25 мкМ CdCl2; 4 – (30 Гр +25 мкМ CdCl2)+12 год+25 мкМ CdCl2; 6 – (30 Гр+ 25 мкМ CdCl2)+24 год+25 мкМ CdCl2; 8 – 30 Гр+ 50 мкМ CdCl2
При фракціонуванні ж із часом між фракціями 6 год., поглинальна активність рослин менша ніж у випадку спільної дії гострого опромінення та нефракціонованого внесення хлориду кадмію впродовж всього досліду приблизно на 5-10 %.
На рис. 5 представлена динаміка ростових характеристик – відносної швидкості росту в умовах одночасного фракціонування г-опромінення та внесення хлориду кадмію з часом між фракціями 24 год.
Таблиця 2
Варіанти дослідів та комбінації факторів, що їм відповідають
№ дослідного варіанту Комбінація факторів
1 (10 Гр+25 мкМ CdCl2)+24 год+(10 Гр+25 мкМ CdCl2)
2 25 мкМ CdCl2+24 год+25 мкМ CdCl2
3 10 Гр+24 год+10 Гр
4 20 Гр+50 мкМ CdCl2
5 Контроль
6 (10 Гр+50 мкМ CdCl2)+24 год+10 Гр
7 10 Гр+24 год+(10 Гр+50 мкМ CdCl2)
Рис. 5. Зміни відносної швидкості росту рослин кукурудзи щодо контролю в умовах комбінованого впливу г-опромінення та внесення солі CdCl2 (табл. 2). Результати достовірні при Р ≤ 0,05
Якщо порівнювати спільну дію фракціонованого опромінення рослин (дві фракції по 10 Гр) та фракціоноване внесення солі CdCl2, то для режиму фракціонування обох факторів у 24 год. видно, що при застосуванні комбінованого впливу обох факторів без фракціонування відбувається пригнічення ростової активності рослин в середньому майже на 20 % більше ніж при спільній дії фракціонованих (одночасно) факторів. Це означає суттєвий вплив процесів відновлення на дію токсичного фактору – солі кадмію.
Вплив застосування фракціонування обох шкідливих факторів з часом між фракціями 24 год. на характеристики радіоємності біоти (рослин кукурудзи) представлено на рис. 6. Нумерація кривих на графіку відповідає варіантам дослідів (табл. 2).
Слід відмітити присутність позитивного відновного ефекту як для незалежного застосування радіаційного та хімічного чинників так і для їх комбінованого застосування. У випадку незалежної дії кожного із факторів, фракціонування з інтервалом 24 год. г-опромінення та внесення хлориду кадмію (криві 2, 3) спричиняє відновлення поглинальної активності рослин відносно трасера на 10-15 %. При комбінованому застосуванні фракціонованого г-опромінення та фракціонованого внесення CdCl2 (крива 1), відновлення показника радіоємності рослинного компонента модельної системи складає майже 40 %. В загальній картині спільна дія радіаційного та токсичного впливів призводить до зменшення поглинання трасера рослинами від 30 до 70 % в порівнянні з контролем. При незалежному впливі кожного з фракціонованих факторів це зменшення сягає 5-20%.
| 
