|
НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ
НАЦІОНАЛЬНИЙ БОТАНІЧНИЙ САД ім. М.М. ГРИШКА
Кишко Каріна Миколаївна
УДК 582.683.2:936
БІОМОРФОЛОГІЯ GENTIANA ASCLEPIADEA L. В ЗАКАРПАТТІ
03.00.05 – ботаніка
Автореферат
дисертації на здобуття наукового ступеня
кандидата біологічних наук
Київ – 2000
Дисертацією є рукопис.
Робота виконана на кафедрі ботаніки Ужгородського державного університету.
Науковий керівник доктор біологічних наук, професор
Комендар Василь Іванович,
професор кафедри ботаніки
Ужгородського державного університету
Офіційні опоненти: доктор біологічних наук,
старший науковий співробітник
Мельник Віктор Іванович,
завідувач відділом природної флори
Національного ботанічного саду
ім. М.М. Гришка НАН України
кандидат біологічних наук
Шевера Мирослав Васильович,
старший науковий співробітник відділу
систематики та флористики судинних рослин
Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного
НАН України
Провідна установа Чернівецький державний університет ім. Ю. Федьковича,
м.Чернівці.
Захист відбудеться 19 травня 2000 р. о 10 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради К 26.215.01 для захисту дисертацій на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук при Національному ботанічному саду ім. М.М. Гришка НАН України за адресою: 252014, Київ, вул. Тімірязевська, 1.
З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України за адресою: 252014 м. Київ, вул. Тімірязевська,1.
Автореферат розісланий 17 квітня 2000 року.
Вчений секретар
спеціалізованої вченої ради ________________________ Музичук Г.М.
1
ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ
Актуальність теми. Вивчення преспективних лікарських рослин на сьогодні є надзвичайно важливим, бо актуальним є пошук альтернативних сировинних джерел біологічно-активних речовин тих традиційних видів, природні запаси яких виснажилися і не забезпечують необхідних об’ємів заготівлі. Серед найпопулярніших лікарських рослин Українських Карпат, які широко використовує офіційна та народна медицина, одне з перших місць належить тирличу жовтому (Gentiana lutea L). В Українських Карпатах цей вид знаходиться на межі зникнення, занесений до Червоної Книги України (1980, 1996). Сировинні запаси його дуже обмежені і не підлягають промисловій екстлуатації. За цих обставин перспективним сировинним замінником G.lutea може стати подібний до нього за вмістом біологічно-активних речовин вид – Gentiana asclepiadea L.
Саме тому важливо дослідити характер поширення, еколого-фітоценотичну приуроченість, біоморфологічні та демографічні особливості G.asclepiadea в Закарпатті, а на цій основі і оцінити ресурсний потенціал виду в регіоні.
Зв’язок роботи з науковими планами, програмами. Робота є частиною комплексної тематики кафедри ботаніки УжДУ “Розробка наукових основ охорони рідкісних і корисних рослин Карпат”, проблеми “Рослинний покрив Українських Карпат, раціональне використання та охорона”, та тематики МНДЛ ОПЕ “Дослідження і функціонування фітосистем під дією несприятливих факторів та опрацювання заходів по їх охороні в умовах антропогенного навантаження” номер держреєстрації 0198U003131.
Мета та завдання досліджень. Метою роботи було вивчення біоморфологічних особливостей, структури та стану популяцій G.asclepiadea в Закарпатті. Для досягнення поставленої мети програмою досліджень передбачалося вирішення таких завдань:
- вивчити поширення виду в Закарпатті та стан локальних популяцій;
- з’ясувати екологічну та фітоценотичну приуроченість виду в регіоні;
- дослідити великий і малий життєвий цикли розвитку рослин;
- вивчити репродуктивну біологію виду;
- дослідити структуру популяцій;
- дослідити особливості нагромадження рослинами біологічно-активних речовин;
- вивчити потенційні можливості практичного використання виду та розробити технологію вирощування його в культурі.
Наукова новизна одержаних результатів. Вперше на популяційному рівні проведений комплексний біоморфологічний аналіз G.asclepiadea в Закарпатті. Встановлена екологічна та фітоценотична приуроченість виду, вивчена його репродуктивна біологія, малий і великий життєві
2
цикли розвитку. Досліджено вікову структуру, щільність і продуктивність популяцій, особливості біохімічного складу рослини.
Отримані дані є науковою основою для розробки практичних рекомендацій раціонального використання G.asclepiadea як лікарської рослини та введення виду в культуру.
Практичне значення отриманих результатів. Отримані у процесі досліджень відомості про особливості біології G.asclepiadea та популяційну структуру виду в регіоні використовуються при читанні навчальних курсів на кафедрі ботаніки Ужгородського державного університету.
Дослідженнями встановлена можливість використання надземної частини рослини як лікарської сировини, що є екологічно більш безпечним, ніж традиційна практика викопування кореневищ тирличів.
Особистий внесок здобувача. Всі первинні дані польових та лабораторних досліджень отримані безпосередньо автором (виконано 40 геоботанічних описів, зібрано 300 гербарних аркушів, закладено 72 трансекти для вивчення великого життєвого циклу розвитку, визначення вікової структури і чисельності популяцій); обробка даних у повному обсязі проведена самостійно. Біохімічні дослідження проводилися самостійно під керівництвом к.м.н., доц. В.О. Сабова. Наведені в дисертації і відображені в публікаціях результати і висновки є оригінальними авторськими розробками.
Апробація результатів дисертації. Основні положення дисертації доповідалися на міжнародному регіональному семінарі по охороні довкілля: “Сучасні проблеми в екології та мікробіології” (Ужгород, 1997), підсумкових наукових конференціях викладачів Ужгородського державного університету (1997 – 2000), міжнародній науковій конференції по вивченню онтогенезу рослин природних та культурних флор у ботанічних закладах та дендропарках Євразії (Біла Церква, 1999).
Публікації. За темою дисертації опубліковано 11 робіт.
Структура та обсяг роботи. Дисертація складається із вступу, 6 розділів, висновків та списку літератури (загальний об’єм – 178 сторінок). Основний зміст роботи викладено на 107 сторінках машинописного тексту. В дисертації міститься 30 таблиць та 24 малюнки. Список літератури включає 231 назву, в тому числі 43 іноземні джерела.
ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ
Розділ 1. Матеріал та методика досліджень
Матеріалом для даної роботи послужили результати досліджень автора, проведених в період з 1994 по 2000 роки. Збір матеріалу проводився в шести просторово і репродуктивно ізольованих
3
одна від одної популяціях G.asclepiadea, біотопи розташування яких є найбільш типовими для виду в регіоні досліджень. Досліджувані популяції знаходяться в таких географічних пунктах Закарпатської області: I ( Анталовецька Поляна ) – г. Анталовецька Поляна, Вигорлат-Гутинських хр., 720 м н.р.м., Сх. схил; II (Маковиця) – г. Маковиця, Вигорлат-Гутинський хр., 860 м н.р.м., Зх. схил; III (Полонина Рівна) – г. Полонина Рівна, 1150 м н.р.м., Пд. схил; IV (Синевир) – г. Тяпіш, хр. Вовчарсткий верх, 810 м н.р.м., Сх. схил, V (Дарвайка) – г. Дарвайка, хр. Пишконя, 1050 м н.р.м., Зх. схил, VI (Полонина Красна) – г. Полонина Красна, хр. Красна, 1500 м н.р.м., Пн. схил.
В процесі виконання роботи проводились експедиційні, напівстаціонарні, стаціонарні та лабораторні дослідження.
Експедиційні дослідження проводилися з метою уточнення сучасного ареалу G.asclepiadea в Закарпатті, оцінки обсягів його популяцій, для опису рослинних угруповань у місцях зростання виду. Під час експедиційних досліджень проводився також збір матеріалу для вивчення біоморфологічних особливостей і насіннєвої продуктивності різних популяцій виду.
На стаціонарних ділянках проводилися геоботанічні та еколого-біологічні спостереження.
Робота в лабораторії включала обробку матералів польових досліджень, вивчення схожості насіння, біохімічні дослідження.
Еколого-фітоценотична характеристика складена на основі геоботанчних описів пробних ділянок (10х10 м) з використанням загальновідомих традиційних методів (Сукачев, 1957; Шенников, 1964).
Вивчення великого життєвого циклу, визначення вікової структури і чисельності популяцій G.asclepiadea в різних еколого-фітоценотичних умовах проводилися в межах однієї ділянки асоціації, на трансектах, які закладалися рендомним методом. Трансекти поділялися на квадратні облікові площинки розміром 1х1 м. На кожній з них викопувалися всі особини даного виду і визначався їх віковий стан (Ценопопуляции растений, 1976). В основу біоморфологічних досліджень покладена методика І.Г.Серебрякова (1955), з доповненнями С.М. Зиман (1976). Характеристику вікових груп і підгруп складали на основі вимірів 10-15 особин. Вікові стани виділяли за схемою Т.О. Работнова (1947) з доповненням О.В.Смирнової з співавторами (1976).
В основу фенологічних спостережень була покладена методика І.Н.Бейдеман (1954).
Для оцінки щільності особин на одиницю площі та обсягу особин в межах всього місцезростання виду застосований статистичний метод розрахунку, запропонований Ю.А. Злобіним (1986).
4
Вегетативне розмноження вивчали за методикою М.С. Шалит (1960). Вивчення процесів цвітіння і запилення проводилося за методикою О.Н.Пономарьова (1964).
Вивчення насіннєвої продуктивності проводилося за методикою Т.О. Работнова (1950, 1962) і І.В. Вайнагія (1973, 1974). Для цього із кожної популяції G.asclepiadea рендомним методом відбиралося 50 коробочок у фазі молочно-воскової зрілості насіння. Потім підраховувалася кількість сформованого насіння і насінних зачатків. Цифрові дані по насіннєвій продуктивності оброблялися варіаційно-статистичними методами.
Лабораторна схожість насіння вивчалася за методикою Т.О. Работнова (1960) та І.В. Вайнагія (1961, 1974); польова – згідно методики Вл.В. Скрипчинського (1973).
В процесі роботи зроблено 40 геоботанічних описів, зібрані 300 гербарних аркушів і колекція комах. Результати досліджень зведені в таблиці і відображені на малюнках. Всі ілюстрації до роботи оригінальні, виконані автором.
Біохімічні дослідження проводилися за загальновідомими методиками (Гаттерман, Виланд, 1947; Белозерский, Проскуряков, 1954; Андреева, 1963; Ефимова, 1963; Knobloih, 1965; Паснюк, 1970; Такоцкая, 1970; Растительные ресурсы, 1990).
Статистичний аналіз даних проведений з використанням комп’ютерної техніки за відомими методами біометрії (Зайцев, 1984; Лакин, 1990 та ін.).
Розділ 2. Систематичне положення, морфологічна характеристика
2.1. Систематичне положення.
Згідно класифікації магноліофітів (Тахтаджян, 1987) рід Gentiana L., належить до родини Gentianaceae Juss., порядку Gentianles, надпорядку Gentianea, підкласу Lamiidae, класу Magnoliopsida, відділу Magnoliophyta.
Існує декілька варіантів системи роду Gentiana (Кузнецов, 1894; Гроссгейм, 1952; Tutin, Heywood, 1972; Davis, 1978; Зуев, 1986).
Із 46 видів роду Gentiana європейської флори в Україні зростає 16 (Драпайло, 1995).
G.asclepiadea частіше розглядяється як монотипний таксон (Кузнецов, 1894; Туманян, Зайцев, 1972; Davis, 1978; Meusel, 1978), деякі дослідники виділяють у його межах ще один таксон, який розглядається в ранзі різновиду (G.asclepiadea β schistocalyx C.Koch) (Koch, 1843) або ж підвиду (G.asclepiadea subsp. schistocalyx (C.Koch) J.Zachar) (Захарова, 1990). Інші автори, зокрема, О.А. Гроссгейм (1952, 1967), розглядають G.schistocalyx як окремий вид.
5
2.2. Морфологічна будова.
Наводиться загальна характеристика морфологічної будови представників родини Gentianaceae та детальніший опис генеративної рослини досліджуваного виду.
2.3. Морфологічна мінливість.
Аналіз внутрішньо- та міжпопуляційної мінливості G.asclepiadea проводився за параметрами 11 вегетативних та репродуктивних морфоструктур особин.
Встановлено, що більшість структурних ознак має середній рівень варіювання (V=9-21%). Найбільш мінливими є ознаки вегетативної сфери (V>21%).
Розділ 3. Хорологія і еколого-фітоценотична приуроченість
3.1. Ареал.
Ареал роду Gentiana охоплює гірські й рівнинні райони Євразії, Північної та Південної Америки. Зрідка представники роду Gentiana зростають в Австралії, Новій Зеландії та на островах Океанії (Кузнецов, 1894; Письяукова, 1981).
G.asclepiadea – один з найбільш поширених видів тирличів, ареал якого охоплює Західне Сердземномор’я, Центральну і Східну Європу, Кавказ, та західну частину Малої Азії (Tutin, Heywood, 1972; Hegi, 1975; Чопик, 1976; Szujko-Lacza, Sen, 1977). За В.І.Чопиком (1976), G.asclepiadea – європейсько-малоазіатський монтанно-субальпійський вид.
На Україні поширений у карпатському регіоні (Львівській, Івано-Франківській, Чернівецькій та Закарпатській областях) у межах всіх флористичних районів за винятком Закарпатської рівнини та Марамороської (Хуст-Солотвинської) улоговини (Визначник рослин Українських Карпат, 1977).
В Закарпатській області відомо 56 місцезростань досліджуваного виду. Подається карта-схема поширення G.asclepiadea в Закарпатті.
6
3.2. Еколого-фітоценотичні особливості.
Наші дослідження підтверджують літературні дані (Чопик 1976; Малиновський, 1980) про поширення G.asclepiadea на висотах від 400 до 1800 м н.р.м. Найбільш поширеними тут є бурі гірсько-лісові грунти (буроземи), дерново-буроземні, буроземно-підзолисті та гірсько-лучно-буроземні грунти (Косець, 1954; Природа Закарпатської області, 1981; Природні багатства Закарпаття, 1987). G.asclepiadea індиферентний до хімічних особливостей субстрату (Чопик, 1976).
Встановлено, що G.asclepiadea зустрічається в лісових і лучних рослинних угрупованнях. В найбільш типових місцезростаннях виду описано 10 асоцацій, наводиться їх характеристика. В рослинних угрупованнях G.asclepiadea виступає як звичайний компонент з рясністю 3-5%. Зроблено висновок про широку екологічну амплітуду досліджуваного виду.
Розділ 4. Біоморфологічні особливості
4.1. Морфогенез монокарпічного пагону та сезонний цикл розвитку.
В дорослому стані рослина G.asclepiadea являє собою систему симподіальних пагонів. Завдяки симподіальному типу наростання на кореневищі добре помітні річні прирости. В дорослому стані у рослин функціонують контрактильні корені, які служать органами запасання поживних речовин. Тривалість функціонування коренів, а звідси і кількість річних приростів на кореневищі залежить від вікового стану рослини. Максимально можна нарахувати 14-16 річних приростів, а інші перебувають в тій чи іншій стадії відмирання.
У розвитку пагонової системи G.asclepiadea виділені наступні періоди.
Перший період розвитку пагонової системи характеризується моноподіальним наростанням кореневища, що приводить до утворення в наступному році видовженого вегетативного пагону з головним коренем і формування першої ланки кореневища за участю перших додаткових коренів.
Другий період – змішаної кореневої системи, коли кореневище формується за рахунок коротких базальних частин пагону, що несуть бруньки відновлення і додаткові корені, які щорічно входять до складу симподіального кореневища.
7
Третій – період збільшення числа пагонів відновлення і більш глибокої диференціації коренів на запасаючі, контрактильні та всмоктуючі. В результаті постійного збереження базальної частини пагону за рахунок перевершування кореневища утворюється розгалужене кореневище з чисельними бруньками.
За типом розміщення бруньок G.asclepiadea є гемікриптофітом. Із бруньок відновлення розвивається молодий пагін. Загальна схема розвитку монокарпічного пагона така: наприкінці весни закладається брунька відновлення, з якої наступного року розвивається пагін, що восени цвіте і плодоносить, з відмиранням якого закінчується цикл розвитку монокарпічного пагону.
У сезонному розвитку G.asclepiadea розрізняють період підземного формування і період надземного росту і цвітіння.
У відповідності з цими періодами річний цикл розвитку можна поділити на шість фенофаз з відповідними підфазами: вегетативна фаза (поява листків, сповільнений ріст листків, інтенсивний ріст листків), фаза бутонізації (поява квітконосів, інтенсивний ріст квітконосів), фаза цвітіння (початок цвітіння, повне цвітіння, відцвітання), фаза плодоношення (початок утворення плодів, початок обнасінення, обнасінення), кінець вегетації (висихання і повне відмирання надземної частини рослини), період спокою.
4.2. Онтоморфогенез.
Встановлено, що повний онтогенез G.asclepiadea включає в себе латентний, віргінільний, генеративний і сенільний періоди розвитку особин. Виділено сім вікових станів особин виду: насіння, проросток, ювенільний, іматурний, віргінільний, генеративний і сенільний. Наявність вегетативного розмноження обумовлює можливість кількох варіантів перебігу онтогенезу у G.asclepiadea. На рис.4.1. зображено схему повного онтогенезу досліджуваного виду від насіння до сенільного стану та виявлені форми скороченого онтогенезу.
Латентний період. Даний період триває з моменту повного дозрівання насіння (se) до його проростання. Мінімальна тривалість 8-9 місяців. Поростання насіння – надземне (на поверхні грунту) протягом травня-червня.
Віргінільний період. Цей період починається з моменту появи сходів і закінчується утворенням генеративних пагонів. Проростки (p) несуть два супротивні сидячі листки овальної форми, 3-5 мм завдовжки. Гіпокотиль 4-5 мм завдовжки. Зародковий корінець росте вертикально вниз.
8
До кінця першого року життя особини G.asclepiadea перебувають у ювенільному стані. Ювенільні рослини (j) мають моноподіально наростаючий видовжений пагін (6-8 см завдовжки) з 4-5 меживузлями. Листки яйцевидні, 1-1,5 см завдовжки, 5-9 мм завширшки. Коренева система складається з головного і
додаткових коренів. Тривалість ювенільного стану коливається від 12 до 15 місяців.
У кінці першого вегетаційного сезону головний пагін відмирає до нижніх меживузль, які несуть лусковидні листки, в пазухах останніх формуються бруньки поновлення. Базальна частина пагона поступово занурюється в грунт в результаті контрактильної дії додаткових коренів, формується кореневище.
На другий рік життя особина переходить в іматурний стан. Іматурні рослини (im) характеризуються появою пагона з справжніми листками. Первинний пагін, висота якого досягає 8-10 см, має 16 справжніх стеблових листків 3,0 см завдовжки і 1,4 см завширшки. В базальній частині однорічних пагонів закладаються бруньки відновлення (3-4 шт.). Формується каудекс. Довжина коренів досягає 25-30 см, є бічні корені 2-3 порядків. В іматурному віковому стані особини G.asclepiadea можуть перебувати протягом одного вегетаційного сезону, а потім переходять у віргінільний стан.
Віргінільні рослини (v) відрізняються значно більшими розмірами усіх частин, вони несуть 2-3 вегетативні пагони. З кожним роком збільшується висота надземного пагона та кількість меживузль на ньому. Листки яйцевидні або яйцевидно-ланцетні, з трьома жилками, 5-8 см завдовжки, 2-3 см завширшки, при цьому листки нижніх меживузль дрібніші. Головний корінь відмирає. Бічні бруньки під час вегетаційного періоду реалізуються в надземні пагони. Продовжується процес формування кореневища. Триває цей віковий стан до 4-го року життя, а потім особини переходять в генеративний стан.
Генеративний період. Молоді генеративні особини (g1) мають від 2 до 5 вегетативних пагонів і від 4 до 5 генеративних. Діаметр каудекса 2,5-3,5 см. Коренева система продовжує розгалужуватися і поглиблюватися. Нерозгалужені надземні стебла досягають висоти 30-45 см і несуть 6-7 пар справжніх листків довжиною 5-6 см і шириною 2,2-2,5 см. На верхній третині пагонів у пазухах листків розміщуються квіти. На одному пагоні їх можна нарахувати в середньому 8-10 шт. Починаючи з четвертого року рослини цвітуть і плодоносять щорічно. Генеративний стан у даного виду може тривати багато років, причому декоративність і життєздатність рослини не зменшується.
Зрілі, або середньовікові генеративні особини (g2). Пагоно- і брунькоутворювальна здатність у рослин G.asclepiadea з віком збільшується і до 6-8 року життя досягає максимуму. У генеративних рослин усі пагони, вегетативні та генеративні, безрозеткові, з вкороченою основою.
9
В кінці кожного вегетаційного періоду видовжені частини пагонів відмирають, а їх вкорочені основи втягуються в грунт. Симподіальне, здерев’яніле, сильно розгалужене кореневище наростає монохазіально, розміщується майже горизонтально. Таке кореневище функціонує досить довго ( до 12 і більше років)
Старі генеративні особини (g3). Відбувається спрощення життєвої форми: різке зниження частки генеративних пагонів, послаблення процесів росту і формування в пагоновій і кореневій системах, втрата здатності до розростання. Процеси відмирання переважають над процесами новоутворення.
Сенільний період. У сенільних особин (s) відбувається крайнє спрощення морфоструктури. Кількість вегетуючих пагонів – 1-2. Відбувається накопичення відмерлих частин, вторинна поява ювенільних ознак, втрата здатності до формування бруньок відновлення.
Рис.4.1. Схема поліваріантності онтогенезу Gentiana asclepiadea L.
----------------------------------------------------------------------------------------------------
Життєвий цикл G.asclepiadea є повночленним з тривалим генеративним періодом.
За особливостями онтогенезу досліджуваний вид відноситься до явнополіцентричних біоморф з повною спеціалізованою дезінтеграцією.
| 
