|
НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ
НАЦІОНАЛЬНИЙ БОТАНІЧНИЙ САД ім. М.М. ГРИШКА
ВІТЕНКО Володимир Анатолійович
УДК 57.01:504:634.36:712.4(477.4)
Біолого-екологічні особливості maclura
pomifera (rafIN.) Schneid. при інтродукції в умовах
Правобережного лісостепу України
03.00.05. – ботаніка
АВТОРЕФЕРАТ
дисертації на здобуття наукового ступеня
кандидата біологічних наук
Київ – 2004
Дисертацією є рукопис.
Роботу виконано в Національному дендрологічному парку “Софіївка” НАН України
Науковий керівник: доктор сільськогосподарських наук,
старший науковий співробітник
Шлапак Володимир Петрович
заступник директора з наукової роботи Національного дендрологічного парку “Софіївка” НАН України
Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор
Клименко Світлана Валентинівна
Національний ботанічний сад
ім. М.М. Гришка НАН України,
головний науковий співробітник
відділу акліматизації рослин
доктор біологічних наук, професор
Гордієнко Михайло Іванович
Національний аграрний університет,
кафедра лісових культур
Провідна установа: Ботанічний сад імені О.В. Фоміна Київського Національного університету імені Тараса Шевченка
Захист відбудеться ________________2004 р. о __ годині на засіданні спеціалізованої вченої ради К.26.215.01 при Національному ботанічному саду ім. М.М. Гришка НАН України за адресою: 01014, м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1.
З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України за адресою: 01014, м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1.
Автореферат розісланий “_____” _______________________ 2004 р.
Вчений секретар спеціалізованої вченої ради
кандидат біологічних наук Н.І. Джуренко
Загальна характеристика роботи
Актуальність теми. Інтродукція й акліматизація декоративних рослин в Україні сприяє збільшенню біорізноманіття нашої флори. До таких рослин належить маклюра плодоносна Maclura pomifera (Rafіn.) Schneid.
Завдяки високим декоративним властивостям M. pomifera є однією з цінних у господарському відношенні рослиною, перспективною для використання в декоративному садівництві. Її використовують в садах і парках у вигляді ординарних посадок (солітерів), невеликими біогрупами, як живоплоти, захисні смуги, меліоративні посадки. В медичній промисловості багатьох країн із суплідь М. pomifera виготовляють препарати (для стимулювання серцевої діяльності, антибіотики), а в народній медицині використовують як засіб для гоїння ран і лікування ревматичних захворювань. З деревини виготовляють меблі, листки йдуть на корм шовкопрядам, а з кори деревини та коріння виготовляють жовту фарбу.
Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційне дослідження виконано як складова частина науково-дослідної теми Національного дендрологічного парку „Софіївка” (1999-2003рр.) „Збереження і збагачення різноманіття рослин в паркових ценозах Правобережного Лісостепу України" (номер держреєстрації 0199U003053). Фактичний матеріал отримано в результаті польових, стаціонарних і лабораторних досліджень у Національному дендрологічному парку „Софіївка” (м. Умань, Черкаська обл.) й експедиційних досліджень в Україні.
Мета і завдання досліджень. Вивчення біолого-екологічних особливостей росту та розвитку М. pomifera, інтродукованої в умовах Правобережного Лісостепу України, та розробка ефективних способів масового розмноження і використання в декоративному садівництві.
Для досягнення мети були поставлені такі завдання:
- проаналізувати систематичний склад роду Maclura Nutt.;
- провести аналіз морфологічних особливостей М. pomifera;
- вивчити біолого-екологічні особливості М. pomifera (сезонні ритми росту та розвитку, особливості цвітіння та плодоношення, посухо-, морозо- та зимостійкість, відношення до вологості та родючості ґрунту, світловибагливість та тіньовитривалість) в умовах Правобережного Лісостепу України;
- розробити ефективні способи насіннєвого та вегетативного розмноження М. pomifera;
- провести оцінку успішності інтродукції М. pomifera в Правобережному Лісостепу України.
Об'єкт дослідження – інтродукований в Правобережному Лісостепу України вид M. pomifera (Rafіn.) Schneid.
Предмет дослідження – біолого-екологічні особливості та перспективи використання інтродукованої М. pomifera.
Методи дослідження – польові, лабораторні, експедиційні; методики – біометричні, біоекологічні, статистичні.
Наукова новизна одержаних результатів. Вперше в умовах Правобережного Лісостепу України досліджено біолого-екологічні особливості М. pomiferа. Вивчено сезонні ритми росту та розвитку. Отримано нові дані з насіннєвого, вегетативного та мікроклонального розмноження. Проведено оцінку успішності інтродукції М. pomifera в Правобережному Лісостепу України.
Практичне значення одержаних результатів. Розроблено ефективний способи насіннєвого та вегетативного розмноження М. pomifera та подані рекомендації щодо її використання в декоративному садівництві у Правобережному Лісостепу України. Саджанці М. pomifera, вирощені в Національному дендрологічному парку „Софіївка”, передано в лісове дослідницьке господарство „Веселі Боковеньки”, Прилуцьку дослідну станцію УААН, Кременецький ботанічний сад, агродільницю Тернопільського державного педуніверситету та Львівський ботанічний сад для поповнення колекції декоративних рослин.
Особистий внесок здобувача. Робота є самостійним дослідженням здобувача. Опрацьовано необхідну для досліджень ботанічну літературу, проведено стаціонарні експериментальні дослідження. Проведено обробку та аналіз отриманих результатів та сформульовано висновки за наслідками досліджень.
Апробація результатів досліджень. Основні положення й результати досліджень обговорювались на засіданнях відділу дендрології Національного дендрологічного парку „Софіївка” (1999-2004 рр.), регіональній науково-теоретичній конференції (Кам'янець-Подільський, 2000 р.), міжнародній конференції „Роль ботанічних садів в зеленому будівництві міст, рекреаційних та курортних зон" (Одеса, 2002 p.); другій міжнародній конференції молодих дослідників „Теоретичні та прикладні аспекти інтродукції рослин і зеленого будівництва” (Умань, 2002 р.); міжнародній науковій конференції „Сади магнатських резиденцій XVIII - XIX ст. у Центральній та Східній Європі та проблеми їхньої охорони. Сади Браницьких" (Біла Церква - Умань, 2002 р.); міжнародній конференції, присвяченій 125-річчю ботанічного саду Чернівецького національного університету ім. Ю. Федьковича, (Чернівці, 2002 р.); ІІІ-й міжнародній конференції молодих вчених „Теоретичні та прикладні аспекти інтродукції рослин і зеленого будівництва” (Біла Церква, 2003 p.).
Публікації. За матеріалами дисертаційного дослідження опубліковано 10 наукових статей, з яких 5 - у фахових журналах та збірниках.
Структура та обсяг дисертації. Дисертаційну роботу викладено на 162 сторінках машинопису й складається з вступу, 5 розділів, висновків, практичних рекомендацій, списку використаної літератури (163 джерела), додатків. Робота містить 41 таблицю та 39 рисунків.
Основний зміст роботи
Еколого-географічна характеристика роду Maclura Nutt. Аналіз літературних джерел показав, що немає одностайної думки щодо кількості видів роду Maclura. За даними А. Редера (1949) родина Moraceae нараховує близько 55 родів і біля 100 видів. А.І. Колесніков (1974), Л.І. Рубцов й інші (1974) вважають, що ця родина охоплює 65 родів, а Е.Є. Керн (1925) – не менше 65 родів і більше 1700 видів. В „Index Kewensis” (1960) наводиться 12 видів, більшість з яких вважається синонімами М. pomifera. А.Л. Тахтаджян (1987) відносить рід Maclura Nutt. до відділу Magnoliophyta (Angiospermae), класу Magnoliopsida (Dicоtyledones), порядку Urticales, родини Moraceae Link. Ми приєднуємося до його точки зору відносно місця роду Maclura в сучасній системі вищих рослин.
Представники роду Maclura в наш час поширені в тропічній, субтропічній та помірній зонах. Природний ареал - південний схід США, де зростає один вид М. pomifera та одна безколючкова форма М. pomifera f. іnermis.
В культурі М. pomifera розповсюджена майже по всій території США й культивується в багатьох країнах світу. За даними М.А. Кохна (1986) М. pomifera інтродукована в Лісостепу, Поліссі, Прикарпатті, Закарпатті, Криму. Під час експедиційної поїздки до Синицького дендрарію Христинівського району Черкаської області нами було виявлено групу 50-річних дерев М. pomifera.
Кліматичні умови в межах природного й культурного ареалів М. pomifera. Природний ареал М. pomifera характеризується такими типами клімату: помірний і континентально-морський на атлантичному узбережжі; континентальний - на рівнинах і різко континентальний в горах. Річна кількість опадів коливається від 700 до 4000 мм. Тривалість безморозного періоду становить 170-210 днів, а середня з абсолютних мінімумів температури повітря – -16-23º С.
Національний дендрологічний парк „Софіївка” (м. Умань, Черкаська область), де були проведені стаціонарні дослідження, знаходиться в центральній частині Правобережного Лісостепу України (48° 46´ пн. ш. та 30º 14ґ сх. д. на висоті 170-265 метрів над рівнем моря).
Клімат району розташування Національного дендрологічного парку „Софіївка” помірно-континентальний з середньорічною температурою повітря +7,2°С. Максимальна температура повітря у серпні піднімається до + 38,0ºС, а мінімальна - в січні і лютому знижується до - 32,0°С.
Стійкий перехід середньодобової температури через 00С відбувається весною 15-20 березня і восени 19-26 листопада. Кількість днів з температурою повітря вище 00С становить 245-255, вище +50С – 200-210, а вище +100С – 160-170 днів. За середніми багаторічними даними, сума температур вище +100С становить 2633-32000С. Стійкий сніговий покрив утворюється 14-22 грудня, а сходить 21-22 березня. Середня багаторічна сума опадів – 512 мм. В цілому кліматичні умови Національного дендрологічного парку „Софіївка” сприятливі для росту і розвитку М. pomifera .
ОБ’ЄКТ І МЕТОДИКА ДОСЛІДЖЕННЯ
Об’єкт досліджень. Об’єктом наших досліджень була М. pomifera, що росте в Національному дендрологічному парку „Софіївка” НАН України, а також у НБС ім. М.М. Гришка НАН України, Синицькому дендрарії Христинівського району на Черкащині та інших дендрологічних парках та ботанічних садах України.
Методика досліджень. Порівняльний аналіз природних умов районів зростання та інтродукції М. pomifera проведено з використанням методу клімадіаграм Г. Вальтера (1974).
Сезонні ритми розвитку рослин вивчали за „Методикою фенологічних спостережень в ботанічних садах СРСР” (1975), та за методикою Л.С. Плотнікової і В.Н. Нілова (1982).
Тривалість періоду спокою визначали методом пророщування зрізаних пагонів. Строки переходу бруньок до стану спокою визначали за методикою С.Я. Нестерова, В.А. Тихонова (1971).
Динаміку сезонного приросту пагонів вивчали за А.А. Молчановим і В.В. Смірновим (1967).
Для оцінки цвітіння й плодоношення використовували уніфіковану шкалу О.А. Калініченка (2000), А.Г. Головача (1980). Доброякісність насіння визначали за ДЕСТОМ 13056.8 - 68 (1972).
Зимостійкість рослин визначали за шкалою С.Я. Соколова (1957) й М.К. Вехова (2000), з використанням коефіцієнта зимостійкості І.С. Косенка (2002), морозостійкість - за шкалою М.А. Соловйової (1982), посухостійкість за методикою А.М. Корміліцина (1964).
Досліди з насіннєвого розмноження проводили за методикою А.Г. Головача (1980), а з вегетативного розмноження – за методиками З.Я. Іванової (1982) та О.В. Білик (1993).
Освітленість крони визначали за допомогою люксметра вранці, вдень і ввечері, три рази за вегетацію.
Дефіцит води в листках визначали лабораторним методом М.Д. Кушніренка (1975).
Оцінку успішності інтродукції M. pomifera проводили за методом числової інтегральної оцінки життєздатності і перспективності деревних та кущових рослин П.І. Лапіна та С.В. Сіднєвої (1973), а об’єднання критеріїв успішності акліматизації провели за методом акліматизаційних чисел М.А. Кохна (1994).
Декоративність рослин оцінювали за шкалою Г.А. Арутюняна (1971) й О.А. Калініченка (2003).
Вологість ґрунту визначали органолептичним методом Б.А. Доспехова та ін. (1987).
Глибину залягання кореневої системи визначали за методом М.А. Качинського (1931).
Статистичну обробку даних проводили за методикою В.Ф. Мойсейченко (1992).
БіолоГО-екологічні особливості Maclura pomifera (RafIN.) Schneid. ПРИ інтродукції в умовах Правобережного Лісостепу України
Морфологічна характеристика. Виявлено, що в умовах НБС ім. М.М. Гришка, Національного дендрологічного парку „Софіївка” та Синицького дендрарію Христинівського району Черкаської області рослини M. pomifera в 50-річному віці можуть досягти 15 - 20- метрової висоти.
M. pomifera – дводомне, листопадне дерево до 20 м висоти з широкою кроною неправильної форми. Кора темно-бура з повздовжніми глибокими тріщинами. Молоді пагони світло-зелені й опушені, пізніше – голі. Гілки й молоді пагони вкриті тонкими гострими колючками завдовжки 0,6 – 2,0 см. Листки розташовані спірально, великі, 5-15 см завдовжки, яйцеподібно- довгасті, з видовженою гострою верхівкою, ширококлиноподібною основою, прилистки у вигляді колючок, голі.
Квітки одностатеві, на однорічних та дворічних гілках в пазушних суцвіттях, тичинкові – в пониклих сережках з чотирма тичинками, маточкові – в густих кулястих голівках на коротких ніжках.
Плоди – видовжені горішки, ребристі, світло-коричневі, занурені в кулясті зморшкуваті супліддя, 6-15 см в діаметрі, що нагадують за формою і кольором апельсин. Горішки завдовжки близько 10 мм, шириною 0,5-0,8 мм, чисельні (в плодах більше 50).
В літературі практично немає даних по біохімічному складу насіння М. pomiferа. Оскільки ліпіди належать до основних продуктів біосинтезу рослин і мають різнобічну біологічну активність ми визначили, що до жирно-кислотного складу насіння М. pomifera входять ліноленова, пальмітоолеїнова, стеаринова, лінолева, пальмітинова й олеїнова жирні кислоти (рис. 1).
Рис.1. Жирнокислотний склад ліпідів насіння M. pomifera
Сезонні ритми росту й розвитку. Вивчено ритми росту й розвитку М. pomifera в районі інтродукції й проведено математичну обробку отриманих даних. Встановлено, що вегетаційний період M. pomifera у Правобережному Лісостепу України триває 185-194 дні за суми активних температур (вище 10ºС), 3166-3254ºС. Період спокою досліджуваних рослин становить 171-180 днів. Початок вегетації за період наших досліджень припадав на середину другої - третю декади квітня за суми активних температур 107-159ºС, а закінчення вегетації - на кінець другої - середину третьої декади жовтня. Початок росту пагонів спостерігали на початку - другої чи у третій декаді травня, за суми активних температур 421-436ºС, а закінчення росту пагонів припадало на кінець липня - початок серпня, коли сума активних температур досягала 1927-2059ºС. Початок цвітіння відмічали в кінці другої - на початку третьої декади травня (з відповідною сумою активних температур - 482-560ºС), а закінчення цвітіння відбувалось в першій декаді червня за суми активних температур 716-808ºС. Масове дозрівання суплідь відбувалось за суми активних температур 2772-2838ºС. Досліджено, що ритми росту і розвитку M. pomifera відповідають кліматичним показникам Правобережного Лісостепу України.
Зимостійкість. На основі візуальних спостережень та лабораторних досліджень встановлено, що рослини M. pomifera витримували зниження температури до -32,2ºС, що є найбільшим абсолютним мінімумом за останні 50 років. За період наших досліджень зимостійкість M. pomifera була задовільною й становила 2 бали. Використання коефіцієнту зимостійкості, запропонованого І.С. Косенком (2002), підтвердило достовірність отриманих результатів.
Посухостійкість. Результати візуальних спостережень за M. pomifera дозволили віднести її до групи рослин, у яких немає значних пошкоджень листків і пагонів (1 бал). Це підтвердили і проведені лабораторні аналізи з визначення вмісту загальної води в листках. Кількість загальної води в листках впродовж вегетації зменшувалась поступово.
Відношення до вологості ґрунту. Вивчення впливу кількості вологи в ґрунті на ріст і розвиток M. pomifera показало, що її рослини можуть рости як на перезволожених ґрунтах, так і за умов недостатньої кількості вологи в ґрунті. Виявлено, що по відношенню до вологості ґрунту M. pomifera є мезоксерофітом, елементом ксероморфності є видозмінені листки – колючки, а по відношенню до кислотності ґрунту вона належить до індиферентних рослин (pН = 5-8)
Відношення до родючості ґрунту. На підставі літературних даних та власних досліджень встановлено, що M. pomifera добре росте на сухих кам’янистих ґрунтах, пісках, вапнякових ґрунтах, переносить засолення ґрунту, задовільно росте на ґрунтах каштаново-солончакового комплексу. Відносно потреби в елементах живлення й родючості ґрунту вона є мезооліготрофом. Найкращим ґрунтом для росту маклюри плодоносної в районі інтродукції виявився чорнозем опідзолений.
Світловибагливість та тіньовитривалість. У природному ареалі M. pomifera не зустрічається в зімкнених насадженнях і є світловибагливою рослиною. В умовах Правобережного Лісостепу України вона досить добре переносить бічне затінення, а під пологом інших деревних порід має непривабливий вигляд, нижчу зимостійкість та життєздатність.
ОСОБЛИВОСТІ НАСІННЄВОГО Й ВЕГЕТАТИВНОГО РОЗМНОЖЕННЯ M. pomifera
Встановлено, що в умовах Правобережного Лісостепу України M. pomifera розмножується насінням, відсадками й живцями.
Плодоношення, характеристика насіння. На основі проведених досліджень дано характеристику суплідь і насіння М. pomifera (табл. 1).
Таблиця 1.
Характеристика суплідь і насіння M. pomifera
Насіннєве розмноження. Розроблено ефективний спосіб підготовки насіння до посіву, який в поєднанні з оптимальною глибиною його заробки при весняному та осінньому посіві відповідно 1-1,5 та 2,0-3,0 см дозволяє підвищити схожість з 50 до 90 %. Визначено оптимальну глибину заробки насіння при весняному та осінньому посіві.
Експериментальним шляхом доведено, що насіння M. pomifera не має періоду спокою і починає проростати на 20-21 день після посіву. Оптимальними строками його збору в Правобережному Лісостепу України є ІІ-ІІІ декади вересня. Зберігати насіння більше трьох років недоцільно з причини різкого зменшення його схожості.
Вирощування сіянців. Наведено результати досліджень по вирощуванню сіянців M. pomifera на різних субстратах. Контролем служила дернова земля. Найкращий результат отримано у варіантах, де склад ґрунтосуміші був слідуючим: земля + перегній (2:1) та земля + тирса + перегній + пісок (2:1:1:1). Середня висота становила відповідно 25,3 та 26,0 см, а середній діаметр стовбура біля кореневої шийки відповідно 2,6 та 2,7 мм.
В цілому дослідження динаміки росту сіянців за вегетаційний період показали, що середній приріст однорічних рослин складає 23,4 см, а діаметр стовбура біля кореневої шийки становить 2,3-2,9 мм. Параметри дворічних сіянців були слідуючими - середня висота 42,8 см, діаметр стовбура біля кореневої шийки - 3,1-3,6 мм.
Вегетативне розмноження. За літературними даними краще обкорінюються зелені живці M. pomifera. Результати наших досліджень показали, що якість та здатність живців до ризогенезу істотно залежать від строків їх заготівлі й віку маточних рослин. Найбільший відсоток обкорінення (45–50 %) мають зелені живці завдовжки 15–20 см, заготовлені в третій декаді червня з апікальної частини пагонів. Здерев’янілі живці аналогічних розмірів, заготовлені перед початком вегетації (в першій декаді березня з середньої частини пагонів), мають нижчий відсоток обкорінення (36 %) (рис. 2).
Застосовуючи стимулятори росту встановлено, що найкращим є польський препарат Б-2, виготовлений на основі 0,2 % ІМК (50 % обкорінення), з вітчизняних препаратів найефективнішим виявився еміспон (32 % обкорінення). В контрольному варіанті обкорінення становило відповідно 10 % та 3 %.
Насіннєве та вегетативне мікророзмноження в культурі in vitro. В останні роки серед сучасних напрямків біологічної науки біотехнологія визнана однією із пріоритетних. Основу біотехнології рослин складає культура клітин, органів і тканин.
Дослідження проведено в лабораторії культури ізольованих тканин Національного дендрологічного парку „Софіївка” НАН України. При насіннєвому розмноженні в культурі in vitro було використано виповнене насіння, зібране в 2001–2002 рр. Встановлено, що процес проростання насіння від початку росту до утворення сіянців, які можна висаджувати в субстрат триває близько 80 днів.
Рис.2. Регенераційна здатність здерев’янілих та зелених живців
M. pomifera залежно від обробки стимуляторами росту
1-контроль (без стимулятора); 2-гумат натрію; 3-Х1 (Херсон); 4-еміспон;
5-емістим; 6– В2.
При вегетативному мікророзмноженні позитивні результати отримані при застосуванні в якості експланта частинок стебла, на яких вдалося індукувати калюс. У процесі субкультивування на ньому регенерували пагони. Процес утворення коріння відбувався дуже повільно і у більшості пагонів його не вдалося досягти.
Порівняльна оцінка способів розмноження. На основі проведених експериментальних досліджень встановлено, що серед усіх можливих способів розмноження M. pomifera найбільш ефективними способами є насіннєве та вегетативне (зеленими живцями). Мікроклональне розмноження в культурі in vitro є перспективним і потребує подальшого більш детального вивчення. Розмноження відсадками слід розглядати як допоміжний до основних (насіннєвого та живцювання) способу отримання посадкового матеріалу.
ВИКОРИСТАННЯ M. pomifera В КУЛЬТУРІ
ПРАВОБЕРЕЖНОГО ЛІСОСТЕПУ УКРАЇНИ
Оцінка успішності інтродукції в Правобережному Лісостепу України. За результатами п’ятирічних спостережень, отриманих нами за методом числової інтегральної оцінки життєздатності і перспективності інтродукції дерев і кущів на основі візуальних спостережень за сімома основними показниками, M. pomifera віднесена до групи рослин цілком перспективних для інтродукції в умовах Правобережного Лісостепу України (табл. 2).
Об’єднання критеріїв оцінки успішності акліматизації проведено за методом акліматизаційних чисел М.А. Кохна (1968) свідчить, що акліматизація M. pomifera в Правобережному Лісостепу України добра, швидкість акліматизації нормальна і цей вид заслуговує на більш широке використання в озелененні регіону.
Таблиця 2.
Оцінка успішності інтродукції M. pomifera у Національному дендрологічному парку „Софіївка”, НБС ім. М. М. Гришка та Синицькому дендрарії, 1999-2003 рр.(у балах).
Використання в озелененні. Встановлено, що M. pomifera є досить цінною декоративною рослиною (бал декоративності 4). Її використовують для озеленення міст і селищ, в ботанічних садах і парках у вигляді солітерів, невеликими біогрупами, у живоплотах, висаджують по берегах водойм з метою закріплення ґрунту.
Використання в медицині. В традиційній медицині за даними Е.В. Вульфа, С.Ф. Малєєвої (1969) з суплідь M. pomifera виготовляють препарати для стимулювання серцевої діяльності, антибіотики. В нетрадиційній медицині використовують настоянку з суплідь, яка має протизапальні, бактерицидні, епітелізуючі та знеболюючі властивості. Як повідомляє Н.М. Ахмедходжаєва (1972) отримано позитивні результати в експериментальних дослідженнях на тваринах при онкологічних захворюваннях.
| 
