|
НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ
Національний ботанічний сад ім. М.М.Гришка
Счепіцька Тетяна Степанівна
УДК 631. 524 : 582.717
БІОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ видів
РОДИНИ HYDRANGEACEAE DUM. У ЗВ'ЯЗКУ З ІНТРОДУКЦІЄЮ
У ПРАВОБЕРЕЖНОМУ ЛІСОСТЕПУ УКРАЇНИ
03.00.05 - ботаніка
Автореферат
дисертації на здобуття наукового ступеня
кандидата біологічних наук
Київ - 2000
Дисертацією є рукопис
Робота виконана у відділі дендрології та паркознавства Національного ботанічного саду ім. М.М.Гришка Національної Академії Наук України.
Захист дисертації відбудеться 21 квітня 2000 р. о 10 години на засіданні спеціалізованої вченої ради К.26.215.01 Національного ботанічного саду ім. М.М.Гришка НАН України за адресою:
01014, Київ, вул. Тімірязєвська, 1
З дисертацією можна ознайомитися в бібліотеці НБС НАН України,
адреса: 01014, Київ, вул. Тімірязєвська, 1
Автореферат розісланий 17 березня 2000 р.
Вчений секретар
спеціалізованої вченої ради Музичук Г.М.
ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ
Актуальність теми. Важливим аспектом вирішення проблем оптимізації навколишнього середовища є науково обгрунтоване й раціональне використання природних ресурсів у різних цілях, у тому числі створення стійких зелених насаджень із високими естетичними властивостями.
До числа перспективних інтродуцентів відноситься група красивоквітучих чагарників родини Hydrangeaceae Dum. і, в першу чергу, представники таких родів як Deutzia Thunb., Hydrangea L., Philadelphus L. Своїми декоративними властивостями, високою стійкістю в умовах урбанізованого середовища, спроможністю переносити стрижку, можливістю широкого композиційного використання в садах і парках та іншими господарсько цінними якостями вони не тільки не поступаються багатьом застосовуваним у зеленому будівництві аборигенним і інтродукованим рослинам, але й іноді перевершують їх.
Тим часом, кількість видів, форм, сортів дейцій, гортензій, садових жасминів, які поширені у Правобережному Лісостепу України є обмеженою. Багато з них є надбанням лише ботанічних садів і рідко використовуються в озелененні, що обумовлено відсутністю достатніх відомостей про їх біологію, репродуктивну здатність і ефективні методи розмноження в умовах культури в даному регіоні.
Введення цих рослин у культуру та більш широке їх використання дозволить створювати зелені насадження, що вирізняються високим декоративним ефектом, біологічною стійкістю й екологічною пластичністю.
Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота виконана у відділі дендрології та паркознавства НБС НАН України відповідно до його напрямку науково-дослідних робіт, а саме з темою "Наукові основи вивчення, збереження й формування генофонду культурної дендрофлори в колекційних та паркових насадженнях Полісся і Лісостепу України (№ держреєстрації 01954002739), а також із темою за замовленням Держуправління екологічної безпеки в місті Києві "Розробка концепції формування вуличних насаджень для еколого-естетичного поліпшення ландшафту м. Києва" (№ держреєстрації 0198U008050).
Мета даної роботи - порівняльний аналіз біоекологічних особливостей чагарників родини Hydrangeaceae у зв'язку з формуванням їх таксономічного складу в колекціях і раціональному використанні в озелененні і декоративному садівництві в Правобережному Лісостепу України.
У задачу досліджень входило:
- вивчення таксономічного складу колекцій, сезонного ритму розвитку рослин в умовах інтродукції, особливості цвітіння й плодоношення, оцінка стійкості в даних умовах;
- узагальнення досвіду інтродукції досліджуваних видів, форм, сортів та відбір найбільш перспективних і декоративних; апробація різноманітних методів розмноження;
- вивчення композиційних особливостей використання дейцій, гортензій, садових жасминів.
Наукова новизна. У процесі виконання роботи вперше вивчено ряд біологічних і екологічних особливостей 22 видів, форм, сортів роду Philadelphus, 12 - роду Deutzia, 4 - роду Hydrangea, у тому числі: органогенез пагонів, ступінь пошкоджуваності рослин і їх стійкість до забруднення різноманітними полютантами, виявлена залежність між тривалістю росту пагонів і тривалістю вегетації, визначені терміни збереження насіння; проведена оцінка методів вегетативного й насіннєвого розмноження; підведені підсумки інтродукції досліджуваних видів, форм, сортів у Правобережному Лісостепу України і визначені перспективи подальшої інтродукції представників родини Hydrangeaceae.
Практичне значення. Розроблено приклади композиційних рішень і дано рекомендації по практичному використанню дейцій, гортензій, садових жасминів у зеленому будівництві, стрижці й обрізці чагарників даної групи рослин; відібрані найстійкіші види, форми і сорти в умовах техногенного забруднення; запропоновані ефективні засоби розмноження; чисельність колекцій НБС НАНУ збільшена на 5 видів (H.bretschneideri, H.heteromalla, H.petiolaris, H.serrata, H.xanthoneura) і 3 сорти гортензій (H.macrophylla 'Blauer Prinz', 'King George', 'Princess Beatrix'), 3 види (Ph.intectus, Ph.х nivalis, Ph.х zeyheri) і 2 сорту садових жасминів ('Академік Комаров', 'Воздушний десант'), 1 форму дейції (D.glabrata 'Sessiliflora').
Особистий внесок автора. На всіх етапах робота виконувалася дисертантом самостійно із застосуванням відповідних методик.
Апробація роботи. Результати роботи обговорювались на засіданнях відділу дендрології та паркознавства, вченої ради НБС ім. М.М.Гришка НАН України. Основні її положення викладено в доповідях: на II-VII міжнародних конференціях молодих учених "Проблемы дендрологии, садоводства и цветоводства" (Ялта, 1994, 1995, 1996, 1997, 1998; Леднице (Чехія), 1999); міжнародному симпозіумі, присвяченому 200-річчю дендрологічного парку "Софіївка" "Стародавні парки і проблеми їх збереження" (Умань, 1996); Першому міжнародному семінарі "Проблеми ландшафтної архітектури, урбоекології і озеленення населених місць" (Львів, 1997); міжнародної наукової конференції, присвяченої 160-річчю Ботанічного саду ім. А.В.Фоміна (Київ, 1999); 11 міжнародної конференції "Вивчення онтогенезу рослин природних і культурних флор у ботанічних закладах і дендропарках Євразії" (Біла Церква, 1999); наукової конференції, присвяченої 75-річчю відділу дендрології і декоративного садівництва ДНБС (Ялта, 1999).
Публікації. Основні матеріали дисертації викладені в 12 наукових працях (8 статтях і 4 тезах), надрукованих у 7 збірниках.
Структура й обсяг роботи. Дисертаційна робота складається з вступу, шести розділів, висновків, практичних рекомендацій, списку використаної літератури, додатків. Викладена на 196 сторінках машинописного тексту, включає 66 рисунків, 14 таблиць, 1 додаток. Бібліографія включає 186 найменувань літературних джерел.
ЗМІСТ РОБОТИ
Розділ 1. Систематика, еколого-географічна характеристика родів
Deutzia Thunb. , Hydrangea L. , Philadelphus L. , історія інтродукції
1.1. Систематичний огляд, філогенія та історія вивчення родів Deutzia, Hydrangea, Philadelphus
Наводиться короткий нарис історії вивчення, філогенетичне положення родини Hydrangeaceae і родів Deutzia, Hydrangea, Philadelphus за О.Л.Тахтаджяном (1987) та їх ботанічна характеристика.
При огляді літератури відзначена відсутність серед систематиків єдиної думки про число й обсяг досліджуваних родів і єдиної системи класифікації. Проте, існуючі системи Редера (Rehder А., 1911-1912, 1949), Энглера (Engler А., 1930), Ху Шиу-юнга (Hu Shiu-ying, 1954), Мак-Клинтока (McClintock Е., 1957), Т.І.Заіконникової (Заиконникова Т.И., 1966), Крюссмана (Krussmann G., 1977, 1978) надали нам можливість орієнтуватися в цих великих і складних родах рослин.
1.2. Географічне походження досліджуваних родів
Роди Deutzia, Hydrangea, Philadelphus - південно-голарктичного американо-азіатського походження. Центр видової різноманітності чагарників родини Hydrangeaceae знаходиться в Східно-азіатській (Японо-Китайській) області. У Маньчжурській, Японо-Корейській, Центральнокитайській, Нагорно-Юньнаньській, Сичуаньській провінціях природно зростає найбільша кількість видів дейцій, гортензій, садових жасминів. Наявність видів даних родів у Північній Америці - один із численних прикладів зв'язків східно-азіатської і північноамериканської флор. Географічне поширення цих родів цілком пов'язано з країнами, що зберегли у складі своїх флор велику кількість третинних реліктів. За час інтродукції дейції, гортензії, садові жасмини широко поширилися в культурі в багатьох країнах світу з помірним кліматом - майже по всій Європі, Центральній, Середній, Західній Азії, по всій території США та південно-західній частині Канади.
1.3. Порівняльний аналіз кліматичних умов району інтродукції і природних ареалів
Приводиться стисла характеристика умов інтродукції дейцій, гортензій, садових жасминів у Правобережному Лісостепу України і, зокрема, Києві.
Вивчення кліматичних умов ареалів природного поширення дозволило виділити географічні регіони, що найбільше відповідають, по основних показниках, умовам району інтродукції: Атлантичний і Тихоокеанський регіони Північної Америки, Північно-Східний і Центральний Китай, Гімалаї, Корея, Далекий Схід, Японія. Це дає підставу прогнозувати успішність інтродукції дейцій, гортензій, садових жасминів і можливість адаптації інтродукованих видів, форм, сортів в умовах культурного ареалу.
1.4. Історія інтродукції
Інтродукція чагарників досліджуваних родів на територію сучасної України має давню історію. Відвіку в українських селах вирощувався садовий жасмин корончастий, що високо цінувався за невибагливість, рясність цвітіння, аромат, медоносні властивості. Інтенсивна інтродукція рослин почалася в ХІХ сторіччі з заснуванням перших в Україні ботанічних садів. Перші великі відомості про видовий склад культивованих видів дейцій, гортензій, садових жасминів викладені в роботах О.Л.Липи (1939). Значний внесок у вивчення досвіду інтродукції представників цієї родини вніс Державний Нікітський ботанічний сад. Саме тут вперше інтродуковано деякі види дейцій і гортензій. Наприклад, H.macrophylla була інтродукована в ДНБС ще до 1840 року (Анисимова, 1957).
Фундаментальні дослідження з інтродукції дейцій були початі в 1935 році в НБС. Після Великої Вітчизняної війни на території Саду починають створюватися колекції дейцій і садових жасминів (1946-1959). Велику роль в інтродукції і збагаченні дендрофлори Правобережного Лісостепу України зіграли дендропарки "Олександрія" (м. Біла Церква), "Софіївка" (м. Умань), ботанічні сади Національного Аграрного університету і Національного університету ім. Тараса Шевченка, де зібрано значні колекції, зазначених видів рослин.
Розділ 2. Об'єкти і методика досліджень
Об'єктами наших досліджень були 9 видів і 3 форми роду Deutzia; 3 види і 1 форма роду Hydrangea; 15 видів, 3 форми і 4 сорти роду Philadelphus, що зростають у колекціях НБС НАН України. Крім того, досліджені колекційні посадки дейцій, гортензій, садових жасминів у ботанічних садах Національного університету ім. Тараса Шевченка і Національного Аграрного університету, у дендропарках "Олександрія" (м. Біла Церква) і "Софіївка" (м. Умань). Стаціонарні дослідження проводилися в 1994-1999 р. у Національному ботанічному саду ім. М.М.Гришка, а також у парках, скверах, на вулицях м. Києва. У ході робіт визначено видовий склад, походження зразків, вік і таксаційні показники рослин. Об'єкти обрано з урахуванням різноманітних систематичних груп: вони охоплюють широкий діапазон природних ареалів або мають гібридне походження. Таксономічний склад уточнювався в період цвітіння з використанням літературних джерел.
Фенологічні спостереження проводилися за Методикою фенологічних спостережень у ботанічних садах СРСР (1975). Феноспектри складені за методикою М.Є.Булигіна (Булыгин, 1979). Органогенез пагонів вивчали за методиками Ф.М.Куперман (Куперман, 1963, 1977), динаміку приросту пагонів - за методикою А.А.Молчанова і В.В.Смірнова (Молчанов, Смирнов, 1967). Вивчення залежності процесів росту річних пагонів і зимостійкості рослин проводили за методикою Л.І.Сергеєва й ін. (Сергеев, 1961). Ступінь зимостійкості рослин оцінювали візуально по 7-бальній шкалі обмерзання, прийнятої ДБС АН СРСР (1979). Посухостійкість у польових умовах визначалася методами Г.М.Єремеєва (Еремеев, 1964) і оцінювалася по шкалі С.С.П’ятницького (Пятницкий, 1961). Для визначення стійкості рослин в умовах техногенного забруднення зовнішнього середовища застосовували методи вивчення газо- і димостійкості рослин М.П.Красінського (Красинский, 1950) і В.С.Ніколаєвського (Николаевский, 1964). Ступінь ушкодження листків визначалася метричним методом В.С.Ніколаєвського і В.В.Суслової (Николаевский, Суслова, 1979).
Насіння вивчалося за Методичними вказівками по насіннєзнавству інтродуцентів (1980). Для визначення лабораторної схожості насіння пророщувалося по 100 штук у чашках Петрі. Вегетативне розмноження здійснювалося здерев'янілими і зеленими живцями в тепличних умовах, у холодних парниках і шляхом зимового живцювання в грунт. При цьому користувалися рекомендаціями Р.Х.Турецької (Турецкая, 1961), Б.С.Єрмакова (Ермаков, 1975), З.Я.Іванової (Иванова, 1976), Т.В.Хромової (Хромова, 1980).
При доборі найбільш декоративних видів, форм, сортів була проведена комплексна оцінка декоративності по 100-бальній шкалі Л.Д.Комар-Темної (1997). Для оцінки успішності інтродукції і перспективності інтродуцентів в умовах Правобережного Лісостепу України використовували методики, розроблені П.І.Лапіним і С.В.Сидневої (Лапин, Сиднева, 1973), М.А.Кохно (Кохно, 1994). Отримані в ході роботи цифрові дані опрацьовувалися за методиками А.К.Мітропольського (Митропольский, 1971), В.А.Доспєхова (Доспехов, 1972) і Г.М.Зайцева (Зайцев, 1973, 1981, 1984). Як теоретична основа при вивченні біологічних явищ, що відбуваються в результаті інтродукції, застосований принцип хронологічного оптимуму за фенологічними даними (Зайцев, 1983).
Розділ 3. Аналіз біоекологічних особливостей видів, форм, сортів
родів Deutzia, Hydrangea, Philadelphus в умовах інтродукції
3.1. Ботанічна характеристика об'єктів дослідження
Ботанічний опис інтродуцентів подається на основі живого матеріалу колекцій, гербарних зразків і огляду літератури. У чагарників родів Deutzia, Hydrangea, Philadelphus спостерігається листковий поліморфізм, особливо яскраво виражений у садових жасминів. У видів садового жасмину на одній рослині можна виділити від 2 до 5 різновидів листка. Листки пагонів поновлення відрізняються від листків квітучих пагонів за розмірами, за формою листкової пластинки та зубчастості краю листка. У дейцій листки стерильних і фертильних пагонів відрізняються типом опушення, зокрема, кількістю променів у волосків опушення. У більшості дейцій помітна різниця в розмірах листків квітучих і неквітучих пагонів. У гортензій немає чітко виражених відмінностей між листками вегетативних і генеративних пагонів. На рослинах одного виду зустрічаються листки, що різняться за формою і розмірами листкової пластинки та зубчастості. Наявність 2-5 морфологічних формацій листків відбиває залежність між розвитком листків і проходженням етапів органогенезу, а також залежить від умов розвитку.
3.2. Сезонні ритми росту і розвитку.
3.2.1 Фенологія.
Статистично оброблені й узагальнені фенодати по фенофазах: початок розгортання листків (x), початок цвітіння (y), кінець цвітіння (z), тривалість цвітіння, дозрівання насіння (s), початок опадання листків (u), тривалість вегетації. У результаті статистичного опрацювання 1596 фенодат (38 об'єктів х 7 фенофаз х 6 років) установлено, що настання окремих фенофаз досить чітко корелює із сумою ефективних температур (вище 50С). Цей зв'язок виражається коефіцієнтами кореляції від r=0,96 до r= 0,54. Проте повної кореляції між сумами позитивних температур і початком фенофаз не виявлено, тому що отримані коефіцієнти достовірні лише при довірчому рівні 95% (обчислені критерії достовірності F'=2,28-2,91). Період реалізації розглянутих фенофаз у дендрарії НБС у середньому продовжується 212 днів, із 12 квітня по 10 листопада. Максимальні значення показників атипічності Ф й анормальності Ф1 відповідають видам, формам, сортам, що відносяться до фенологічних груп найбільш ранніх або пізніх із комплексу фенофаз. У цілому ж фенофази цих груп проходять одночасно з фенофазами типових видів, але зміщені по осі У на розмір коефіцієнта анормальності Ф1 (рис. 3.1). Відповідно до розміру показника Ф1 можна виділити три фенологічні групи: I - від Ф1 ≤ -2,09 до -0,8; II - від -0,79 до 0,5; III - від 0,51 до Ф1 ≥ 2,5.
 Рис. 3.1. Проходження фенофаз (x, y, z, s, u) за середньорічними фенодатами (в днях від 1 березня) у Ph.coronarius 'Aurea', Ph. x lemoinei 'Monteau d'hermine', Ph.magdalenae (НБС НАНУ, 1994-1999 рр.).
На підставі фенологічних спостережень 1994-1999 р. складені феноспектри сезонного розвитку об'єктів досліджень (рис. 3.2). Нами встановлено, що річний цикл розвитку досліджуваних видів, форм, сортів, не зважаючи на їх різноманітне географічне походження, цілком узгоджується з кліматичними ритмами Правобережного Лісостепу України.
Умовні позначення:
Рис. 3.2. Феноспектри сезонного розвитку деяких видів родів Deutzia, Hydrangea, Philadelphus в умовах НБС НАНУ (Київ, 1994-1999 рр.)
3.2.2. Особливості цвітіння і плодоношення.
Види, форми, сорти дейцій, садових жасминів та H.macrophylla відносяться до групи рослин, у яких період диференціації (III-V етапи органогенезу) відбувається у вегетаційний період, попередній цвітінню, а інші досліджені гортензій - до групи рослин, у яких цей період відбувається навесні в рік цвітіння. Особливості цвітіння гортензій пов'язано з наявністю в суцвіттях як фертильних, так і стерильних квіток.
За середнім квадратичним відхиленням від середньої арифметичної виділені фенологічні групи в залежності від початку цвітіння. Перша група (рослини, що рано зацвітають) починає цвісти: D. gracilis, D. x lemoinei (20.05-27.05); H. a. 'Grandiflora' (15.06), Ph. coronarius 'Aurea', Ph. c. 'Plena', Ph. lewisii, Ph. schrenkii (29. 05-6. 06). Друга (рослини, що пізно зацвітають) зацвітає 16. 06-18. 06 (D. x rosea, D. x r. 'Carminea', D. schneideriana), 8.07 (H. paniculata), 17. 06-20. 06 (Ph. x falconeri, Ph. latifolius, Ph. magdalenae). Більша кількість видів, форм, сортів відноситься до третьої групи (середніх строків цвітіння). Терміни зацвітання садових жасминів більше залежать від температури попередніх цвітінню місяців (коефіцієнт варіації 4,9%), чим у дейцій і гортензій (8,1% і 7,6% відповідно). Тривалість цвітіння залежить, у першу чергу, від біологічних особливостей виду, форми, сорту, віку рослини й, у незначній мірі, від температурного періоду. Найдовше цвітуть D.x lemoinei, D. x magnifica, форми D. scabra (22-23 дні), Ph. x floribundus, Ph. x l. 'Monteau d'hermine' (21 день). Мінімальний період цвітіння у D.parviflora, D.scabra, Ph.coronarius, Ph.schrenkii (15 днів), Ph. c. 'Aurea', Ph.gordonianus (16 днів). Дослідження динаміки й інтенсивності цвітіння, дозволили виділити декілька характерних рис в окремих видів і груп видів (форм, сортів) та скласти календар цвітіння.
Регулярне плодоношення і висока схожість насіння є одним із головних показників ступеня адаптації рослин до нових умов зростання. Нашими дослідженнями встановлено, що більшість видів Deutzia, Hydrangea, Philadelphus плодоносять щороку, і якість насіння мало залежить від погодних умов вегетаційного періоду. Це підтверджується коефіцієнтами варіацій фенофази дозрівання насіння (4,9-7,8%), що відносяться до другого балу по шестибальній шкалі. Статистичне опрацювання 2475 результатів (33 проб х 15 об'єктів х 5 повторностей) показало, що лабораторна схожість насіння, яке висіяне восени відразу після збору, по роках варіює в межах 1%, тому цю ознаку можна вважати видовою. Насіння чагарників досліджуваних родів, що утримуються в щільно закритих скляних посудинах зберігають високу схожість при посіві весною наступного року. Після року зберігання насіння втрачає 25-30% схожості, через 2 роки - до 50%. На 4-ий рік зберігання насіння лише деяких видів має незначну схожість.
D. x lemoinei 'Albatre', D. scabra 'Candidissima' не плодоносять через махровість квіток. Гібридні види Ph.x falconeri, D.x magnifica рясно плодоносять не щороку, а D.x lemoinei утворює нерозвинені плоди. У Ph.x lemoinei 'Norma', що відрізняється наявністю сильно махрових, напівмахрових і простих квіток, насіння утворюється тільки в останніх. H. arborescens 'Grandiflora' і H. macrophylla практично не плодоносять через малу кількість (іноді повну відсутність) фертильних квіток. Початок фенофази дозрівання насіння корелятивно пов'язано із сумами ефективних температур із коефіцієнтами кореляціями від r=0,80±0,03 у гортензій до r=0,86±0,07 у садових жасминів. Достигання плодів і початок дозрівання насіння відбувається в середньому в період із 29.08 (D.gracilis) по 13.10 (D.schneideriana), що відповідає сумам ефективних температур від 15410С до 21740С. Середня тривалість дозрівання насіння у дейцій - 22 дні. Початок дозрівання насіння у гортензій відбувається в середньому з 18.09 (18460С) по 6.10 (21010С). Середня тривалість періоду дозрівання насіння гортензій - 33 дні. Першим починає дозрівати насіння Ph.schrenkii (28.08) при t=15260С, а останнім - Ph.tenuifolius (11.10) при t=21510С. Середня тривалість періоду дозрівання насіння у садових жасминів - 53 дні.
3.2.3. Ріст пагонів і тривалість вегетації.
Для чагарників цих родів характерна різко виражена різноякісність пагонів.
1 - Пагони кущіння тривалий час затримуються на ΙΙ етапі органогенезу. Характеризуються посиленим ростом (за 1-2 роки досягають довжини, що відповідає габітусу виду) і повільним розвитком (входять у генеративну фазу на 3-4 рік розвитку). Нашими дослідженнями встановлено, що до 20% від числа цих пагонів обмерзають або припиняють свій ріст і відмирають у перший рік. Кореневищні пагони характеризуються такими ж властивостями.
2 - Стеблові пагони відрізняються від пагонів кущіння повільнішим ростом і швидше переходять до цвітіння (на 2-й, рідше 3-й рік розвитку).
3 - Укорочені генеративні пагони, для яких характерний повільний ріст і швидкий розвиток (повний цикл розвитку органогенезу). У дейцій ці пагони розвиваються за 37-58 днів, у гортензій - за 56-67 днів, у садових жасминів - за 36-42 дні.
Відзначено, що пагони з тривалим періодом росту зимостійкі тільки при відносно невисокій інтенсивності їх росту й одновершинній кривій росту.
Найбільш активний ріст пагонів усіх досліджуваних видів, форм, сортів Deutzia, Philadelphus спостерігається в травні, на початку червня. Максимальними розмірами довжини вегетативних пагонів характеризуються D.x magnifica і форми D.scabra, Ph.x floribundus, Ph.gordonianus, Ph.magdalenae, Ph.tenuifolius. За характером кривих росту пагонів дейції і садові жасмини можна розділити на дві групи. Перша група: види, яким притаманні дві вершини в ході росту пагонів I типу (пагонів кущіння), зимостійкість - II-IV бали: D.x elegantissima, D.x magnifica, D.scabra, D.schneideriana; Ph.coronarius 'Dianthiflora', Ph.latifolius, Ph.x lemoinei, Ph.x l. 'Albatre', Ph.x l. 'Monteau d'hermine', Ph.x l. 'Norma', Ph.lewisii, Ph.x virginalis. Інші види характеризуються одновершинними кривими росту всіх пагонів і відносно високою зимостійкістю (2 група). Найбільш активний ріст пагонів у гортензій припадає на середину травня, середину червня. Максимальна величина добового приросту в цей період у H.arborescens - до 3,73 см, у H.macrophylla - до 2,64 см, у H.paniculata - до 0,82 см, причому інтенсивніше ростуть генеративні пагони. Пагони 1-ого типу у H.arborescens і H.macrophylla складають біля 1% від загальної кількості, а по інтенсивності і тривалості росту вони не відрізняються від пагонів 2-ого типу.
Між тривалістю росту пагонів кущіння і тривалістю вегетації виявлена пряма залежність, що виражається рівнянням лінійної регресії: у=30,923±2,615х і коефіцієнтом кореляції Пірсона лінійної залежності r=0,989 для дейцій; у=44,519±2,901х і r=0,985 для садових жасминів; у=127±х і r=0,999 для гортензій. Чіткої залежності тривалості вегетації від походження видів не відзначено.
3.3. Стійкість рослин до несприятливих факторів зовнішнього середовища району інтродукції
Приведено коротку характеристику стійкості вивчених об'єктів до едафічних, біотичних і кліматичних факторів умов місць зростання.
3.3.1. Зимостійкість і посухостійкість.
Аналіз зимостійкості видів, форм, сортів на основі візуальних спостережень і вивчення динаміки приросту пагонів у межах родів по роках дав строкату картину. Відносно високі показники зимостійкості у видів роду Philadelphus (у середньому Ι-ΙΙ бали). Зрідка у цих рослин обмерзає до 20% довжини однорічних вегетативних пагонів. В зими з екстремально низькою температурою до -280С, у менш зимостійких видів і форм (Ph.coronarius 'Dianthiflora', Ph.latifolius, Ph.lewisii, Ph.x lemoinei і деякі його сорти, Ph.x virginalis) обмерзло до 80% однорічних пагонів, що мають, як уже відзначалося, двовершинні криві росту, і де-не-де більш старі. Недостатньо зимостійкі рослини роду Hydrangea (II-IV бала). У H.macrophylla практично щозими обмерзає біля 50% пагонів, а в сильні морози вона втрачає всю надземну частину до сніжного покрову. Дейції займають по зимостійкості середнє положення між садовими жасминами і гортензіями. У звичайні стабільні зими у рослин роду Deutzia частково пошкоджуються однорічні вегетативні пагони (до 10-20% довжини). Вищу зимостійкість мають види, що займають північну частину загального ареалу родів. Аналіз зимостійкості в межах виду показав, що ступінь зимостійкості форм, сортів садових жасминів і гортензій відповідає зимостійкості виду. У форм дейцій цей показник вище, чим у видових рослин. Нерівнозначна зимостійкість по роках, швидше за все, пов'язана з тривалими посушливими періодами попереднього літа й осені.
Загальна посухостійкість рослин досліджуваних родів достатньо висока (1-2 бали). У тривалі періоди посухи і жари в деяких видів спостерігалося не тільки зів'янення, але і пожовтіння листків у нижній частині крони, а також часткове їх опадання (бал - 3). Ушкодження листків виражається в усиханні й опіках країв і цілих листків. Особливо це помітно у D.x magnifica, D.scabra 'Candidissima', H.arborescens, H. a. 'Grandiflora', Ph.latifolius, Ph.coronarius 'Dianthiflora', Ph.x virginalis.
В результаті досліджень стійкості чагарників родів Deutzia, Hydrangea, Philadelphus можна зробити висновок, що види, форми, сорти даних родів мають високу екологічну пластичність, зимостійкі і посухостійкі, що дозволяє з успіхом культивувати їх у зоні Правобережного Лісостепу України, враховуючи вимоги агротехніки.
3.3.2. Стійкість рослин в умовах техногенного забруднення.
Для визначення газо- і димостійкості дейцій, гортензій і садових жасминів в умовах вуличних насаджень були відібрані такі об'єкти, що ростуть у безпосередній близькості (1-4 м) від доріг з інтенсивним рухом (орієнтована концентрація оксиду вуглецю 30-45 мг/м).
У результаті фенологічних спостережень протягом трьох років у всіх об'єктів було відзначене подовження періодів росту пагонів і опадання листків, загального періоду вегетації, зменшення тривалості періодів розгортання бруньок і цвітіння, причому терміни початку цвітіння зміщуються на більш пізні (на 5-8 днів), чим у рослин тих же видів і форм, що зростають у Національному ботанічному саду НАН України. При збільшенні тривалості росту пагонів, зменшенні їх числа і довжини відповідно зменшується інтенсивність росту пагонів, отже, й знижена активність фізіолого-біохімічних процесів, що характерно для стійких видів.
Метричним методом визначався відсоток видимих ушкоджень листків у вигляді відношення площі ушкодженої частини до загальної площі листка. Зіставлення пошкоджуваності листків до кінця вегетаційного періоду по роках (табл. 3.1) виявило значний ступінь подібності.
Таблиця 3.1.
Ступінь ушкодження листків деяких видів і форм
Deutzia, Hydrangea, Philadelphus до кінця вегетаційного періоду
(м. Київ, 1995-1999 рр.).
Помітні ушкодження з'являються при несприятливих умовах: так улітку 1996 і 1999 рр., відносно жаркими й посушливими, пошкоджуваність листків збільшилася на 10-11% у дейцій, на 29% у гортензії, на 29-32% у садових жасминів. Спостереження показують, що більшою стійкістю до забруднення повітря відрізняються види, найбільш пристосовані до особливостей еколого-кліматичних умов інтродукції. Враховуючи відсоток пошкоджуваності листків і результати спостережень, можна зробити висновок, що дані об'єкти відносяться до середньостійких рослин в умовах техногенного забруднення.
Розділ 4. Ефективні методи розмноження
4.1. Насіннєве розмноження
Викладено дані по випробуванню насіннєвого методу розмноження і вивченню особливостей росту і розвитку сіянців дейцій, гортензій, садових жасминів у перші роки. Установлено, що кращі результати дає посів насіння дейцій і садових жасминів у ящики ранньою весною (лютий-березень), а гортензій - восени. Відсоток приживлення дейцій і садових жасминів після другої пікіровки у сіянців посіву осіннього періоду складає 53-64% (від загальної кількості розпікірованих сіянців), весняного - 73-82%, а у гортензій сіянці осіннього посіву приживаються краще (68-74% і 42-51% відповідно). Це пояснюється менш інтенсивним ростом сіянців гортензій. Оптимальні терміни посіву насіння у відкритий грунт - остання декада квітня-перша декада травня, коли грунт достатньо прогрітий (14-160С). При температурі повітря біля +200С перші сходи у садових жасминів з'являються через 8-12 днів, у дейцій - 12-16 днів, у гортензій - 14-18 днів. При належному догляді до осені розвиваються сильні однорічки, у яких добре розвинута коренева система, а надземна частина складається з декількох пагонів, що досягають висоти 10-18 см.
Посівом доцільно розмножувати види дейцій, гортензій, жасминів, тому що при цьому одержуємо стійкий у місцевих умовах матеріал. Сорти і садові форми при насіннєвому розмноженні дають строкате потомство. Тому для збереження ознак материнських рослин, сорти, форми і рослини, що не плодоносять, звичайно розмножують вегетативно.
4.2. Вегетативне розмноження
Випробувано методи вегетативного розмноження шляхом укорінення здерев'янілих і зелених живців із використанням стимуляторів росту.
Розмноження здерев'янілими живцями - найменш трудомісткий метод, що дозволяє одержати саджанці восени другого року. Відсоток укорінення рослин здерев'янілими живцями складає: для дейцій - 30-35%, для гортензій 39-43%, для садових жасминів 42-50%. Даний метод розмноження для H.macrophylla є оптимальним, тому що має найвищі показники і при цьому не втрачається декоративність маточників, що дає можливість використання їх для наступного розмноження.
Для інших досліджуваних нами об'єктів значно ефективнішим є розмноження рослин зеленими живцями. Відсоток укорінення в середньому складає: для дейцій - до 86-95%, для гортензій - до 68-89%, для садових жасминів - до 80-92%. Найкращі результати отримані при застосуванні гетероауксину (0,3%-ної пудри на порошковій основі у виді тальку). При цьому у живців усіх випробуваних видів, форм, сортів розвивається вдвічі потужніша коренева система, живці менш вимогливі до умов укорінення, зменшується період коренеутворення на 5-10 днів, ніж у здерев'янілих живців.
За результатами досліджень розроблено агротехнічні рекомендації для вирощування дейцій, гортензій, садових жасминів.
Розділ 5. Підсумки та перспективи інтродукції родини Hydrangeaceae.
Всього на територію Правобережного Лісостепу України в різний час інтродуковано 17 видів і 3 форми Deutzia, 11 видів і 3 форми Hydrangea, 31 вид, 13 форм і сортів Philadelphus, що складає майже третю частину усього видового складу цих родів і представляє всі райони їх природного зростання. Найбільша кількість інтродуцентів - це види північноамериканського та центрально-китайського походження, а також гібриди (5 видів Deutzia, 8 видів Philadelphus) (рис. 5.1).
Аналіз умов Правобережного Лісостепу України й досвіду інтродукції дейцій, гортензій, садових жасминів свідчать, що досліджуваний регіон є перспективним для їх культивування. Згідно з інтродукційним районуванням території України Правобережний Лісостеп належить до зони відносно широкої інтродукції рослин досліджуваних родів. Інтродукційна ємність, як кількісна оцінка інтродукційних можливостей району майбутньої інтродукції, складає для гортензій 0,68, для дейцій - 0,8, для садових жасминів - 0,92.
Рис. 5.1. Розподіл видового складу інтродуцентів за природними ареалами зростання.
Підраховано значення акліматизаційного числа 38 інтродуцентів родів Deutzia, Hydrangea, Philadelphus. Повна акліматизація (А=90-100) установлена у 12 об'єктів, гарна (А=80-90) - у 25 об'єктів, задовільна (60-80) - у 1 об'єкту.
Дослідження перспективності інтродукції показали, що більшість видів, форм, сортів дейцій, гортензій, жасминів є цілком перспективними (23,7% із загального числа) і достатньо перспективними (59,5%) й надалі можуть бути використані для впровадження в культуру. Для інтродукційного іспиту та поповнення колекцій НБС намічено ряд видів, форм, сортів досліджуваних родів і ще 4 роди, що належать до родини Hydrangeaceae.
Розділ 6. Використання дейцій, гортензій, садових жасминів
у зеленому будівництві
6.1. Декоративність досліджуваних видів, форм, сортів
На основі сукупності декоративних властивостей крони (щільність, розмір, форма, фактура) запропоновано поділ представників названих родів на 4 групи.
Для виявлення перспективних за декоративними якостями видів, форм і сортів була проведена комплексна оцінка зразків колекції НБС по 100-бальній шкалі, що включає 10 декоративних ознак. Більшість видів, форм, сортів дейцій, гортензій, садових жасминів відносяться до високодекоративних і перспективних для озеленення рослин, що і підтверджують їх показники (сума балів декоративності від 50 до 84).
Для зберігання декоративності, збільшення кількості квіток, посилення росту, оздоровлення рослин, а також для регулювання їх розмірів запропоновані різноманітні схеми і методи обрізки і стрижки з урахуванням біологічних особливостей росту рослин.
6.2. Особливості композиційного використання
На підставі даних багаторічних спостережень, узагальнення досвіду інтродукції, аналізу літературного матеріалу розроблені рекомендації по використанню дейцій, гортензій, садових жасминів у декоративному садівництві й озелененні. Виділено види, форми, сорти, що доцільно використовувати в основних композиційних елементах: у солітерних посадках, у змішаних і монокультурних групах, живоплотах, алеях, бордюрах, для узлісь і підліску, а також в озелененні промислових територій. Приведено приклади композиційних рішень і добору асортименту рослин з урахуванням їх декоративних властивостей і призначення.
Чагарники видів, форм, сортів родів Deutzia, Hydrangea, Philadelphus мають високу декоративність і важливе значення, як біологічний фактор стійкості утворюваних насаджень, що дозволяє розширити асортимент використовуваних в озелененні рослин.
ВИСНОВКИ
1. Порівняння кліматичних умов ареалів природного поширення видів дейцій, гортензій та садових жасминів з аналогічними умовами Правобережного Лісостепу України дозволило виділити географічні регіони, що найбільше відповідають, за основними показниками, умовам району інтродукції: Атлантичний і Тихоокеанський регіони Північної Америки, Північно-Східний і Центральний Китай, Гімалаї, Корея, Далекий Схід, Японія.
2. В результаті досліджень встановлено, що в Правобережному Лісостепу культивується 17 видів і 3 форми дейцій, 11 видів і 3 форми гортензій, 31 вид і 13 форм і сортів садових жасминів. Найбільша кількість видів, форм, сортів родів Deutzia і Philadelphus виявлено в колекціях НБС НАНУ (16 і 29 відповідно), а роду Hydrangea - у дендропарку "Олександрія" (6). У міських насадженнях використовуються 2 види і 1 форма гортензій (поодиноко), 3 види і 2 форми дейцій, 9 видів і 4 форми садових жасминів.
3. Аналіз феноспектрів показав, що ритм розвитку вивчених видів, не зважаючи на їх різноманітне географічне походження, цілком узгоджується з кліматичними ритмами Правобережного Лісостепу України. Тривалість вегетації складає від 186 до 213 днів.
4. У чагарників видів, форм, сортів родів Deutzia, Hydrangea, Philadelphus спостерігається листковий поліморфізм, особливо яскраво виражений у садових жасминів. При дослідженні залежності між змінами ростових процесів листків (у тому числі довжини, ширини і ступеня розчленованості листкових пластинок, співвідношення палісадної і губчастої паренхіми) і проходження етапів органогенезу встановлені закономірні корелятивні зв'язки.
5. Чагарники вивчених видів мають високу пагоноутворювальну спроможність, що забезпечує швидке відновлення рослин при пошкодженнях. Між тривалістю росту пагонів кущіння та тривалістю вегетації виявлено пряму залежність, що виражається рівнянням лінійної регресії у=30,923±2,615х і коефіцієнтом кореляції Пірсона лінійної залежності r=0,989 для дейцій; у=44,519±2,901х і r=0,985 для садових жасминів; у=127±х і r=0,999 для гортензій.
6. Дейції, садові жасмини та гортензія великолиста відносяться до групи рослин, у яких період диференціації (III-V етапи органогенезу) відбувається у вегетаційний період, попередній цвітінню, а інші досліджені гортензії - до групи рослин, у яких цей період відбувається навесні в рік цвітіння. Тривалість цвітіння, інтенсивність плодоношення і якість насіння досліджуваних рослин залежить в основному від біологічних особливостей виду, а тривалість декоративної фази і періоду дозрівання насіння - від погодних умов. Найінтенсивніше плодоносять Ph.tenuifolius, Ph.magdalenae, Ph.incanus, D.scabra 'Plena', D.х rosea. Оптимальний термін збереження насіння гортензій - 6-8 місяців; дейцій і садових жасминів - до 2 років.
7. При порівнянні екологічних властивостей вивчених родів встановлено, що найбільш зимостійкими є садові жасмини, а найбільш посухостійкими - дейції. За ступенем газо- і димостійкості більшість видів, форм і сортів родів Deutzia, Hydrangea, Philadelphus можна віднести до середньостійких рослин (ступень ушкодження листя 21-28%).
8. Визначено акліматизаційне число 38 інтродуцентів родів Deutzia, Hydrangea, Philadelphus. Повна акліматизація (А=90-100) встановлена у 12 об'єктів дослідження, гарна (А=80-90) - у 25 об'єктів, задовільна (А=60-80) - у 1 об'єкту. Дослідження перспективності інтродукції показали, що більшість видів, форм, сортів дейцій, гортензій, жасминів є достатньо перспективними (59,5% із загального числа) і цілком перспективними (23,7%) й надалі можуть бути використані для впровадження в культуру.
9. Згідно з інтродукційним районуванням території України Правобережний Лісостеп належить до зони відносно широкої інтродукції рослин досліджуваних родів. Інтродукційна ємність складає для гортензій 0,68, для дейцій - 0,8, для садових жасминів - 0,92. Великий сучасний культурний ареал і досвід успішної інтродукції чагарників родини Hydrangeaceae свідчать про можливість значного розширення асортименту за рахунок ще невипробуваних перспективних 14 видів і 3 форм роду Deutzia, 9 видів і 8 сортів роду Hydrangea, 8 сортів і 6 видів роду Philadelphus, а також родів Fendlera Engelm. et Gray, Itea L., Jamesia Torr. et Gr., Scyzophragma Sieb. et Zucc.
10. Більшість видів, форм, сортів дейцій, гортензій, садових жасминів відносяться до високодекоративних і перспективних для озеленення рослин, що і підтверджують їх показники (сума балів декоративності від 50 до 84). Перспективи використання дейцій, гортензій, садових жасминів у зеленому будівництві обумовлені також їх різноманітними композиційними можливостями. На основі сукупності декоративних властивостей крони (щільність, розмір, форма, фактура) запропоновано поділ представників названих родів на 4 групи. Для створення високодекоративних зелених насаджень запропоновані 6 варіантів композиційних рішень.
11. Розмножувати насінням доцільно такі види: D.scabra, D. s. 'Plena', D.schneideriana; H.arborescens, H.paniculata; Ph.coronarius, Ph.gordonianus, Ph.incanus, Ph.inodorus, Ph.latifolius, Ph.magdalenae, Ph.microphyllus, Ph.satsumanus, Ph.schrenkii, Ph.tenuifolius. Інші види, форми, сорти варто розмножувати живцюванням. Розмноження зеленими живцями з використанням гетероауксину як стимулятора коренеутворення забезпечує найкращий результат і є оптимальним методом вегетативного розмноження для усіх форм, сортів і видів.
12. На основі проведених досліджень розроблені рекомендації по використанню чагарників даних родів для групових, алейних, бордюрних, солітерних посадок, живоплотів, узлісь, підліску, а також для озеленення територій промислових підприємств і автодоріг. Для живоплотів, що формуються стрижкою, відібрано 13 видів і форм садових жасминів, 2 види дейцій; для озеленення територій промислових підприємств і автодоріг відібрано 6 видів і 3 форми дейцій, 2 види і 1 форма гортензій, 13 видів і 4 форми і сорту садових жасминів.
СПИСОК ОПУБЛІКОВАНИХ РОБІТ
- Счепіцька Т.С. Інтродукція видів роду Hydrangea L. в Центральному ботанічному саду ім. М.М. Гришка НАН України // Вісник Київського університету ім. Т.Г. Шевченка "Інтродукція та збереження рослинного різноманіття". - Київ: ВЦ "Київський університет", 1999. - Вип. 1. - С. 87-88.
- Счепіцька Т.С. Оцінка перспективності інтродукції представників родів Deutzia Thunb., Hydrangea L., Philadelphus L. у Правобережному Лісостепу України// Науковий вісник Чернівецького університету: Збірник наукових праць. - Чернівці: ЧДУ, 1999. - Вип. 39. - С. 59-65.
- Счепицкая Т.С. Особенности композиционного использования дейций, гортензий, чубушников // Бюл. Никит. ботан. сада. - 1999. - Вып. 79. - С. 160-163.
- Счепицкая Т.С. Интродукция родов Deutzia Thunb. и Philadelphus L. на Украине и их практическое значение для озеленения // Международная конференция молодых ученых "Проблемы дендрологии, садоводства и цветоводства". Тезисы докладов. - Ялта, 1994. - С. 18-19.
- Счепицкая Т.С. Исходный материал и перспективы интродукции новых видов и форм Deutzia Thunb. и Philadelphus L. в условиях Киева // Ботанические сады - центры сохранения биологического разнообразия мировой флоры. Тезисы докладов. - Ялта, 1995. - С. 199.
- Счепицкая Т.С. Кустарники семейства Hydrangeaceae Dum., как материал для зеленого строительства // Международная конференция молодых ученых "Проблемы дендрологии, садоводства и цветоводства". Тезисы докладов. - Ялта, 1995. - С. 38.
- Счепицкая Е.С. Биологические особенности и перспективы использования представителей рода Deutzia Thunb.// Материалы IV Международной конференции "Проблемы дендрологии, цветоводства, плодоводства, виноградарства и виноделия". - Ялта, 1996. - Т. 1. - С. 48-51.
- Шумик М.І., Счепіцька Т.С., Трофименко Н.М. Про вагомість вивчення переадаптацій у рослин для збереження зелених насаджень в умовах антропогенної трансформації довкілля // Старовинні парки і проблеми їх збереження. Тези доповідей другого міжнародного симпозіуму, присвяченого 200-річчю дендрологічного парку "Софіівка". - Умань: Видавнича компанія Л.М.Рибчинського, 1996. - С. 260.
- Счепицкая Т.С. Некоторые виды и формы родов Deutzia Thunb., Hydrangea L., Philadelphus L. перспективные для использования в зеленом строительстве // Матеріали Першого міжнародного семінару "Проблеми ландшафтної архітектури, урбоекології та озеленення населених місць". - Львов, 1997. - С. 227-230
- Счепицкая Т.С. Сезонный ритм развития Philadelphus L. в условиях Киева // Материалы V Международной конференции "Проблемы дендрологии, цветоводства, плодоводства". - Ялта, 1997. - С. 153-156
- Счепицкая Т.С. Об устойчивости некоторых видов и форм Deutzia Thunb., Hydrangea L., Philadelphus L. в условиях уличных насаждений // Материалы VI Международной конференции "Проблемы дендрологии, цветоводства, плодоводства". - Ялта, 1998. - С. 67-71.
- Счепицкая Т.С. Морфофизиологическая изменчивость листьев кустарников рода Philadelphus L. // Матеріали 11 Міжнародної наукової конференції "Вивчення онтогенезу рослин природних та культурних флор у ботанічних закладах та дендропарках Євразії". - Біла Церква, 1999. - С. 289-291.
|
