|
НАЦIОНАЛЬНА АКАДЕМIЯ НАУК УКРАЇНИ
НАЦIОНАЛЬНИЙ БОТАНIЧНИЙ САД IМ. М. М. ГРИШКА
ШПАКОВА Ольга Геннадiївна
УДК 571.5:581.522.4:634.946.(477.60)
БІОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ ВЕГЕТАТИВНОГО РОЗМНОЖЕННЯ IНТРОДУКОВАНИХ ХВОЙНИХ НА ПIВДЕННОМУ СХОДI УКРАЇНИ
03.00.05. - ботанiка
АВТОРЕФЕРАТ
дисертацiї на здобуття наукового ступеня
кандидата бiологiчних наук
Київ – 2002
Дисертацiєю є рукопис.
Робота виконана у вiддiлi мобiлiзацiї рослинних ресурсiв
Донецького ботанiчного саду НАН України.
Науковий керiвник: доктор бiологiчних наук, професор
Глухов Олександр Захарович,
Донецький ботанiчний сад НАН України,
директор, завiдувач вiддiлом.
Офiцiйнi опоненти: доктор біологічних наук, професор
Кохно Микола Арсенович,
Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка
НАН України, провідний науковий співробітник;
кандидат біологічних наук,
старший науковий співробітник
Білик Олена Василівна,
Уманський державний дендрологічний парк НАН
України “Софіївка”, старший науковий
співробітник.
Провiдна установа: Дніпропетровський національний університет,
кафедра геоботаніки, грунтознавства та екології,
Міністерство освіти та науки України,
м. Дніпропетровськ
Захист вiдбудеться “ 25 ” жовтня 2002 р. о 10°° годинi на засiданнi cпецiалiзованої вченої ради К 26.215.01 для захисту дисертацiй на здобуття наукового ступеня кандидата бiологiчних наук при Нацiональному ботанiчному саду iм. М.М. Гришка НАН України за адресою: 01014, м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1.
З дисертацiєю можна ознайомитися в бiблiотецi Нацiонального ботанiчного саду iм. М.М. Гришка НАН України (01014, м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1).
Автореферат розiслано “21” вересня 2002 р.
Вчений секретар
спецiалiзованої вченої ради
кандидат бiологiчних наук Горєлов О.М.
ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ
Актуальність теми. Донбас є одним з техногенно ємких регіонів України з розвиненою вугільною, металургійною, хімічною промисловістю та транспортом. Це зумовило надходження в оточуюче середовище великих обсягів промислових викидів, що різко негативно впливає на стан довкілля. Поліпшити важку екологічну ситуацію в значній мірі можна за рахунок більш широкого використання рослин з високими фітомеліоративними здатностями. Зокрема такими рослинами є деревні та кущові хвойні, які відомі своїми властивостями поглинати шкідливі гази, осаджувати пил та високою фітонцидністю навіть в зимовий період.
Хвойні рослини - це одна з найбільш давніх, поширених і господарсько цінних груп рослин. Відомо 7 родин і 55 родів хвойних рослин, представлених 560 видами [Тахтаджян, 1978]. Вони мають санітарно-гігієнічні та декоративні властивості, тому широко використовуються у зеленому будівництві. Але введення хвойних рослин в широку виробничу практику регіону стримується відсутністю ефективних методів їх розмноження. Насамперед, це стосується інтродуцентів. Потрапляючи у нові умови, деякі види рослин не дають насіння або ж воно має низьку якість. Для розведення особливо цінних видів і форм хвойних рослин з метою збереження їх декоративних властивостей, які не передаються або частково передаються при розмноженні насінням, раціональніше використовувати вегетативне розмноження. Крім того, для більшості декоративних форм хвойних рослин цей метод розмноження, зокрема живцювання, є єдино можливим.
В основі живцювання лежить здатність рослин відновлювати цілісність організму з його частин. Процес регенерації обумовлений генетично, проте його активність пов'язана з певними умовами середовища. Пізнання біологічних особливостей регенераційного процесу також нерозривно пов'язано з максимальним використанням здатності до відновлення природного потенціалу рослин при штучному вегетативному розмноженні.
Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційну роботу виконано в групі прискорених методів розмноження рослин відділу мобілізації рослинних ресурсів Донецького ботанічного саду НАН України під час навчання в аспірантурі протягом 1996 – 2000 рр. Тема дисертації пов'язана з плановими дослідженнями ДБС НАН України за бюджетною темою: “Розробка теоретичних основ інтродукції рослин в індустріальні регіони з метою збагачення та використання рослинних ресурсів у народному господарстві та оптимізації техногенного середовища “ (1996 – 2000 рр.), (№ ДР 0193U242295; Інв. №02004004773),.
Мета та задачі дослідження. Метою роботи є дослідження біологічних особливостей прискореного розмноження малопоширених видів і форм хвойних рослин, інтродукованих на південний схід України.
Для досягнення цієї мети програмою досліджень було передбачено вирішити такі задачі:
- вивчити регенераційну здатність хвойних рослин і можливості її інтенсифікації;
- визначити вплив екзогенних факторів на коренеутворюючий процес;
- виявити вплив ендогенних факторів на коренеутворення;
- вивчити морфогенез придаткових коренів при штучному вегетативному розмноженні;
- розробити технологічні способи прискореного розмноження інтродукованих хвойних рослин на південному сході України.
Об'єкт дослідження. Хвойні рослини, інтродуковані на південному сході України.
Предмет досліджненя. Опрацювання біологічних особливостей прискореного вегетативного розмноження інтродукованих на південному сході України малопоширених декоративних видів і форм хвойних рослин.
Методи дослідження. Експериментальні методи живцювання деревних рослин; методи аналізу і синтезу даних; методи вивчення біологічної здатності до коренеутворення стеблових живців; методи біоморфологічного вивчення утворення придаткових коренів у стеблових живців; методи вивчення впливу фізіологічно активних речовин на коренеутворення у стеблових живців; методи статистичної обробки та визначення вірогідності експериментальних даних.
Наукова новизна одержаних результатів. Внаслідок проведених досліджень при використанні комплексу біологічних, анатомо-морфологічних методів вперше дано інтегровану оцінку регенераційної здатності цінних інтродукованих хвойних рослин в умовах техногенно трансформованого регіону. Одержано дані щодо біологічних особливостей малопоширених хвойних рослин, які лежать в основі їх вегетативного розмноження (живцювання). Визначено шляхи регенерації органів у процесі обкорінення стеблових живців. Науково обгрунтувано цiлеспрямоване використання видів і форм хвойних рослин з високою регенераційною здатністю для їх масового розмноження та введения в культуру.
Практине значення одержаних результатів. На основі результатів теоретичних та практичних досліджень підтверджено можливість прискореного розмноження високодекоративних видів і форм малопоширених хвойних рослин на південному сході України. Розроблено технологічні прийоми інтенсифікації вегетативного розмноження 26 видів і форм хвойних рослин в умовах регіону.
Особистий внесок здобувача. Розробка програми, проведення досліджень, обробка, аналіз і теоретичне обгрунтування отриманих результатів виконано безпосередньо автором. Результати досліджень відображені у дисертації та публікаціях. В наукових роботах, що написані у співавторстві, автор є повноправним членом творчого колективу. Права співавторів не порушені.
Апробація результатів дисертації. Основні положення дисертації оприлюднено здобувачем на конференції молодих ботаніків “Актуальні проблеми аграрної та ботанічної науки на Україні” (м. Одеса, 16 – 19 вересня 1997 р.), Третій міжнародній конференції “Промислова ботаніка: стан та перспективи розвитку” (м. Донецьк, 3 – 6 вересня 1998 р.), Шостій міжнародній конференції “Проблеми дендрології, квітникарства, плодівництва” (м. Ялта, 5 – 8 жовтня 1998 р.), ювілейній конференції, присвяченій 85–річчю біологічної станції Харківського державного університету “Біологічні дослідження на природоохоронних територіях і біологічних стаціонарах” (м. Харків, 16 – 19 вересня 1999 р.), а також неодноразово на засіданнях відділу мобілізації рослинних ресурсів та вченої ради Донецького ботанічного саду НАН України.
Публікації. За результатами досліджень опубліковано 11 наукових праць, включаючи 3 статті в періодичних наукових спеціальних виданнях України, котрі входять до переліку, затвердженого ВАК України.
Структура та обсяг дисертації. Дисертація складається з вступу, семи розділів, висновків, списку використаних джерел (205 публікацій, в тому числі – 20 іноземних), додатка. Дисертація викладена на 165 сторінках машинопису, містить 7 таблиць, 19 ілюстрацій та 1 додаток.
ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ
СТАН ДОСЛІДЖЕНЬ ШТУЧНОГО ВЕГЕТАТИВНОГО
РОЗМНОЖЕННЯ ХВОЙНИХ РОСЛИН
(огляд літератури)
Вивчення розмноження хвойних за допомогою живців почалося ще наприкінці XIX – початку XX століть. В літературному огляді наведено дані щодо питань вегетативного розмноження хвойних, відображено сучасний стан цих досліджень. Велике значення мало відкриття сполук регуляторної дії, які здатні до стимулювання процесів коренеутворення у стеблових живців деревних листяних і хвойних рослин. Проведені дослідження з використанням стимуляторів росту при вегетативному розмноженні стебловими живцями різних рослин, у тому числі хвойних. Показано, що на регенераційну здатність впливають термін живцювання, типи живців, вік материнських рослин, а також умови обкорінення живців.
Огляд літератури показав, що в розробці наукових проблем та рішенні практичних завдань при розмноженні хвойних рослин стебловими живцями досягнуті чималі успіхи, накопичено великий фактичний матеріал. Але проведені дослідження були направлені на вивчення питань розмноження поширених видів і форм хвойних рослин, а саме Juniperus sabina L. та деяких його декоративних форм, Thuja occidentalis L., Picea pungens Engelm., Pinus pallasiana D. Don.
Останнім часом все більшим попитом користуються малопоширені високодекоративні види і форми хвойних рослин, які відрізняються за габітусом, архітектонікою крони, забарвленням хвої. На території Донецького ботанічного саду НАН України проходять інтродукційне випробування 98 видів і форм хвойних рослин різного географічного походження [Поляков, Малюгин, Тарабрин, 1992]. З них біля 36 є перспективними для вегетативного розмноження за допомогою стеблових живців та їх подальшого використання з метою поповнення асортименту декоративних рослин в зеленому будівництві. Тому актуальними є дослідження, направлені на вивчення залежності між здатністю до живцювання та біологічними особливостями рослин, а також експериментальні роботи з розробки технології вегетативного розмноження малопоширених високодекоративних видів і форм інтродукованих хвойних рослин в умовах південного сходу України.
ОБ'ЄКТИ ТА МЕТОДИКА ДОСЛІДЖЕНЬ
Дослідження проводили протягом 1996 – 2000 рр. Об'єктами досліджень були 26 видів і форм хвойних рослин із чотирьох родин - Cupressaceae Bartling., Pinaceae Lindl., Taxaceae S. F. Gray і Taxodiaceae Warming та 9 родів – Сhamaecyparis Spach, Juniperus L., Metasequoia Hu et Cheng, Microbiota Kom., Picea A. Dietr., Pinus L., Platycladus Spach, Taxus L., Thuja L., які пройшли успішне інтродукційне випробування в умовах регіону. При виборі об'єктів керувалися завданням залучення малопоширених видів і форм інтродукованих хвойних рослин з високими декоративними якостями, які користуються попитом в практиці озеленення.
При живцюванні хвойних рослин використовували загальноприйняті методики (Комиссаров, 1964, Тарасенко, 1967, Ермаков, 1975, Шкутко, Антонюк, 1988), а також спеціальні методики (Северова, 1958, Докучаева, 1967, Иванова, 1982). Живцювання проводили у весняний і зимовий періоди і використовували стеблові живці чотирьох типів: ті, що відрастають з “п'яткою”, молоткоподібні, напівздерев'янілі та здерев'янілі.
Біологічну здатність до придаткового коренеутворенння стеблових живців хвойних рослин визначали за такими критеріями: обкорінюваністю, тривалістю обкорінення, ступенем розвитку кореневої системи і приростом надземної частини обкорінених живців. Спостереження за утворенням коренів проводили згідно з методикою І.А. Комарова (1968).
При вивченні впливу фізіологічно активних речовин на коренеутворюючий процес використовували методики Р.Х. Турецької (1955, 1961, 1968) та інших дослідників (Ганжа, 1973, Иванова, 1979, 1982, Комиссаров, 1964, Петухова, 1965, Олейник, 1991). Як стимулятори процесу ризогенезу ми використовували спиртові та водні розчини b-індолілоцтової кислоти (ІОК) і b-індолілмасляної кислоти (ІМК): спиртові розчини ІОК та ІМК в концентрації 2 г/л і спиртовий розчин ІМК в концентрації 3 г/л з експозицією 20 секунд, водні розчини ІОК та ІМК в концентраціях 150 і 100 мг/л, а також 200 і 150 мг/л, відповідно, з експозицією 5 годин. Як контроль використовували 50%-ний розчин спирту і дистильовану воду у тих же експозиціях.
Морфогенез придаткових коренів стеблових живців вивчали за методиками І.О. Байтуліна (1987) та Е.К Мороз (1991).
Статистичну обробку отриманих даних дослiджень та визначення вірогідності проводили згiдно з Г.Ф. Лакiним (1990), а також за допомогою IBM PC при використаннi програм “STATGRAF”, “LONDIS”, “EXCEL”.
ВИВЧЕННЯ РЕГЕНЕРАЦІЙНОЇ ЗДАТНОСТІ ЖИВЦІВ ХВОЙНИХ РОСЛИН ПРИ ШТУЧНОМУ ВЕГЕТАТИВНОМУ РОЗМНОЖЕННІ
Хвойні рослини мають велику різноманітність видів і форм, відрізняються за біологічними властивостями і мають різну здатність до вегетативного розмноження, зокрема до розмноження стебловими живцями. Регенераційна здатність є цінною діагностичною ознакою, що характеризує здатність до відновлення тієї чи іншої частини рослини, що використовують для вегетативного розмноження. Ця властивiсть є вираженням потенції живого до розмноження, забезпечує збереження життя організму при порушенні його цілісності (Юсуфов, 1972).
Здатність утворювати придаткові корені у хвойних рослин виявляється по-різному. Спостерігається різниця у тривалості обкорінення, кількості обкорінених живців, а також характеру коренеутворення, тобто хвойні рослини мають різну регенераційну здатність.
Проведені дослідження дозволили розділити вивчені види та форми хвойних рослин на три групи: з високою, середньою та низькою регенераційною здатністю (табл. 1). Високу регенераційну здатність виявили Thuja occidentalis L. 'Ellwangeriana', T. occidentalis 'Ericoides', T. occidentalis 'Globosa'. Незважаючи на те, що період обкорінення у цих видів досить тривалий (від 17 до 90 діб), вони показали високий відсоток обкорінення (до 70,0 %) і мали високе приживання (до 100,0 %) при пересадці та дорощуванні. Середню регенераційну здатність показали малопоширені в озелененні види і форми: Juniperus communis L. 'Hibernica', Microbiota decussata Kom., Taxus baccata L., Thuja occidentalis 'Aurea-variegata', T. occidentalis 'Spiralis'(обкоріненість досягала 40,0 %). Регенераційна здатність Chamaecyparis lawsoniana (A. Murr.) Parl., Metasequoia glyptostroboides Hu et Cheng, Picea abies (L.) Karst. 'Nidiformis', Picea glauca (Moench.) Voss. 'Conica' низька. Їх обкоріненість не перевищувала 20,0 %, тривалість обкорінення складала 18 – 79 діб.
Значення термінів живцювання та типів стеблових живців. На регенераційну здатність впливають особливості росту та розвитку материнських рослин, а також їх пагонів. Результати обкорінення залежать від типів живців, що обкорінюються. Так, у Microbiota decussata (рис. 1,А), Thuja occidentalis 'Fastigiata' кращу регенераційну здатність мають здерев'янілі живці, у T. occidentalis 'Ellwangeriana', T. occidentalis 'Spiralis', Juniperus horizontalis Moench. – напівздерев'янілі. Високу регенераційну здатність при живцюванні відростаючими з “п'яткою” живцями показали T. occidentalis 'Aurea-variegata' (рис. 1,Б), T. occidentalis 'Globosa' (рис. 1,В), молоткоподібними живцями - Juniperus communis 'Hibernica', T. occidentalis 'Ericoides' (рис. 1,Г).
Успішність розмноження хвойних рослин залежить і від термінів живцювання. Оптимальне обкорінення стеблових живців хвойних рослин в умовах регіону спостерігали у весняний період (II – III декада квітня) при пробудженні рослин з початком активної камбіальної діяльності, коли у пагонах спостерігали максимальне накопичення ендогенного крохмалю.
Залежність обкоріненості живців від віку материнських рослин. Здатність до регенерації у хвойних рослин також залежить від віку материнської рослини. Кращу регенераційну здатність мають молоді за віком рослини. Так, живці, взяті з рослин, вік яких більше 30 років, у Picea abies 'Pendula' и P. engelmannii Engelm. не обкорінилися, а у P. abies 'Nidiformis', P. glauca 'Conica' – мали низьку обкорінюваність (відповідно, 11,2, 15,4 и 23,7 %). Живці ж, взяті з маточних рослин P. pungens, вік яких 10 – 12 років, обкорінилися на 78,3 %.
Таким чином, здатність до регенерації у хвойних рослин визначається видовими особливостями, а також залежить від типу живця, терміну живцювання, віку маточних рослин.
ВПЛИВ ЕКЗОГЕННИХ ФАКТОРІВ НА РЕГЕНЕРАЦІЙНИЙ ПРОЦЕС У ХВОЙНИХ РОСЛИН
Процеси, що зумовлюють активне обкорінення живців, можуть відбуватись лише за відповідних зовнішних умов. Тільки у цьому випадку може виявитися біологічна здатність живців того чи іншого виду хвойних рослин до утворення придаткових коренів.
Умови середовища при обкоріненні живців. Коренеутворююча здатність живців деревних рослин, у тому числі хвойних, залежить від відповідного комплексу зовнішніх умов: вологості, тепла, світла, а також типу субстрату, але рівень кожного з них повинен знаходитися у відповідності з фізіологічним станом живців та екологічними потребами рослин. Створення сприятливих грунтово-кліматичних умов у тепличних спорудах, що близькі до оптимальних для обкорінення живців, сприяє прискоренню коренеутворення, поліпшенню росту та розвитку обкорінених живців.
Вплив стимуляторів на регенераційний процес. На процес регенерації
хвойних рослин впливають фізіологічно активні речовини, зокрема стимулятори росту. Їх використання дозволяє інтенсифікувати процес ризогенезу, сприяє скороченню терміну обкорінення, підвищенню відсотку обкоріненості, а також кращому розвитку обкорінених живців хвойних рослин.
Порівняльний аналіз даних наших досліджень показав, що стимулятори росту виявляють неоднозначний вплив на живці хвойних рослин, що обкорінюються. Так, обробка стимуляторами росту живців Juniperus sabina L. 'Variegata', J. horizontalis, Microbiota decussata, які мають високу регенераційну здатність, не сприяє істотному впливу на термін їх обкорінення та обкоріненість. Ці види добре обкорінюються здерев'янілими, напівздерев'янілими і молоткоподібними живцями - у межах 50 – 100 %. Для видів і декоративних форм хвойних рослин з високою та середньою регенераційною здатністю спостерігається вибірковість дії стимуляторів росту. Так, для Thuja occidentalis 'Ellwangeriana' збільшення обкоріненості спостерігали при обробці спиртовими розчинами ІОК та ІМК, порівняно з контролем. У T. occidentalis 'Ericoides' - при обробці спиртовими розчинами та водним розчином ІМК. У T. occidentalis 'Spiralis' збільшення обкоріненості та скорочення терміну обкорінення спостерігали при обробці спиртовим і водним розчинами ІМК. Окрім цього, проведені дослідження показали, що обкоріненість живців хвойних рослин залежить не тільки від типу фізіологічно активної речовини, а також від її концентрації (рис. 2).
Для Taxus baccata кращі результати отримано при обробці водними розчинами ІОК та ІМК у концентраціях 150 и 100 мг/л відповідно. Форми Thuja occidentalis
краще обкорінюються при обробці спиртовими розчинами стимуляторів: T. occidentalis 'Ellwangeriana', T. occidentalis 'Ericoides', T. occidentalis 'Spiralis' – при обробці ІМК у концентрації 2000 мг/л, T. occidentalis 'Aurea-variegata', T. occidentalis 'Globosa' також при обробці ІМК, але у концентрації 3000 мг/л. Для
T. occidentalis 'Fastigiata' кращий результат отримали при обробці водним розчином ІОК у концентрації 200 мг/л.
Обробка живців ялівців показала, що вони добре обкорінюються при використанні як спиртових, так і водних розчинів ІМК різної концентрації. Так, для Juniperus communis 'Hibernica' оптимальним варіантом є водний розчин ІМК в концентрації 100 мг/л, для J. horizontalis – спиртовий розчин ІМК в концентрації 2000 мг/л. Для J. communis однакові результати отримані при обкоріненні живців з використанням спиртового та водного розчинів ІМК в концентраціях 2000 и 100 мг/л відповідно, а також у контролі.
Оптимальним для обкорінення живців Microbiota decussata є водний розчин ІМК у концентрації 150 мг/л: обкоріненість досягла 100 %. Для Metasequoia glyptostroboides кращий результат отримано також при використанні водного розчину ІМК, але в концентрації 100 мг/л.
При вкоріненні деяких видів і форм хвойних рослин оптимальні результати отримано у контрольних варіантах ( Juniperus communis, Juniperus sabina
'Tamariscifolia'), а також при обробці 50%-ним розчином спирту (Chamaecyparis lawsoniana, Picea glauca 'Conica').
Стимулятори росту вірогідно впливають не тільки на обкоріненість живців, але і на розвиток їх кореневої системи. У оброблених живців, як і у контрольних, корені з'являються не одночасно. При цьому внаслідок неоднорідності живців, кореневі системи у них значно розрізняються потужністю розвитку та будовою. Обкорінені оброблені живці розпочинають ріст значно швидше, ніж контрольні. В подальшому ж вони утворюють більш потужну кореневу систему, що забезпечує їм кращу приживлюваність при пересадці.
Живці з різних частин материнської рослини фізіологічно неоднорідні, тому і по-різному реагують на обробку однією і тією ж концентрацією стимулятору (табл. 2).
Таблиця 2
Вплив обробки стимуляторами живців різного типу деяких хвойних рослин
Стимуля-тор Здерев'янілі верхівкові живці Здерев'янілі бічні живці
а б в M ± m а б в M ± m
Juniperus horisontalis
ІОК, сп. 67 25,0 42,90 ± 2,40 54 18,3 241,70 ± 3,25
ІМК, сп. 44 62,5 361,50±1,98 51 43,3 281,50±0,99
контроль 66 25,0 153,20±0,13 71 10,0 237,20±0,19
D 5,76 6,26
Juniperus communis 'Hibernica'
ІОК, сп. 64 33,4 235,50 ± 1,98 73 25,0 73,28 ± 2,55
ІМК, сп. 88 25,0 134,21 ± 3,82 67 33,3 223,23 ± 2,69
контроль 111 50,0 184,60 ± 1,42 84 16,7 185,55 ± 1,41
D 8,32 7,29
Taxus baccata
ІОК, сп. 163 14,2 1,40 ± 0,01 172 57,1 60,20 ± 0,14
ІМК,сп. 146 42,8 61,20±1,84 176 14,2 15,20±0,42
контроль 160 16,6 34,50±1,41 168 12,3 21,10±1,41
D 4,26 2,73
Примітка: а - тривалість обкорінення, доби; б – обкоріненість, %; в - загальна довжина коренів, см; D - допуск по Дункану, сп. - спиртовий розчин.
Здерев'янілі бічні та верхівкові живці Juniperus horizontalis, J. communis 'Hibernica' і Taxus baccata показали різну обкоріненість і розвиток кореневої системи. Так, у Juniperus horizontalis кращу обкоріненість (62,5 %) виявили здерев'янілі верхівкові живці при обробці спиртовим розчином ІМК, Taxus baccata - здерев'янілі бічні живці (57,1 %) при обробці спиртовим розчином ІОК. Кращу обкоріненість (50,0 %) у Juniperus communis 'Hibernica' спостерігали у контролі при використанні здерев'янілих бічних живців.
Порівняльний аналіз одержаних даних при цьому показав, що стимулятори росту вірогідно впливають на загальну довжину коренів обкорінених живців (допуск по Дункану склав, відповідно, 5,76, 7,29 і 5,73).
Таким чином, регенераційна здатність хвойних рослин залежить від комплексу екзогенних факторів. Створення оптимальних умов при обкоріненні живців, використання стимуляторів росту сприяють збільшенню відсотку виходу обкорінених живців, отже більш раціональному використанню рослинного матеріалу.
ВПЛИВ ЕНДОГЕННИХ ФАКТОРІВ НА РЕГЕНЕРАЦІЙНИЙ ПРОЦЕС
У ХВОЙНИХ РОСЛИН
Вміст пластичних речовин у живцях при обкоріненні. Придаткове коренеутворення знаходитьcя у тісній залежності від ендогенних факторів, тобто
залежить від фізіологічного стану рослин, а також їх окремих частин. Процес диференціації кореневих зачатків нерозривно пов'язаний з рівнем обміну речовин.
Ізольовані органи або частини рослини, у тому числі живці, на шляху перетворення у самостійний організм зазнають великих метаболічних і структурних змін. Утворення придаткових коренів контролюється регуляторами росту, а також залежить від загального рівня обміну речовин. При обкоріненні стеблових живців як листяних, так і хвойних рослин важливу роль відіграють пластичні речовини, зокрема вуглеводи. З ними нерозривно пов'язані усі основні етапи життєдіяльності рослин, їх нестача істотно обмежує утворення коренів у живців. Живці, багаті вуглеводами, обкорінюються краще, ніж ті, які мають їх мало.
Для рослин з різними темпами росту та здерев'янілості пагонів характерна різна інтенсивність накопичення крохмалю. Добре обкорінюються здерев'янілі живці з високим вмістом крохмалю та гірше – з низьким.
При живцюванні досліджуваних нами видів і форм хвойних рослин в різні терміни ми визначали вміст у них крохмалю. Живцювання в умовах регіону проводили взимку (кінець листопада – грудень), коли хвойні рослини знаходились у спокої, та навесні (квітень – початок травня) перед початком їх росту. Вміст крохмалю визначали в ці періоди, а також влітку (кінець липня – серпень).
Максимальний вміст крохмалю в живцях хвойних рослин спостерігали у весняний період. У цей час живці мають високу коренеутворюючу здатність.
Наявність кореневих зачатків. У ряду видів рослин еволюційно виробилася та спадково закріпилася здатність утворювати зачатки придаткових коренів у пагонах в процесі їх розвитку на материнській рослині. Наявність кореневих зачатків у стеблах різних деревних рослин відмічала низка дослідників (Правдин,1938, Баранова, 1951, Любинский, 1957, Гартман, Кестер, 1963, Турецкая, 1975). Кореневі зачатки візуально ми виявили на багаторічних пагонах Juniperus sabina, J. sabina 'Tamariscifolia', J. sabina 'Variegata', J. horizontalis, Microbiota decussata, а також на пагонах Thuja occidentalis 'Ericoides', T. occidentalis 'Globosa' у вигляді невеликих горбиків під покривною тканиною.
Від наявності кореневих зачатків залежить ризогенна здатність стеблових живців. Так, при обкоріненні 1–2-річних живців ялівців, в яких ще немає кореневих зачатків, спостерігали їх тривале обкорінення (у середньому до 76 діб) і низьку обкоріненість (у середньому до 40 %). При обкоріненні 3-4-річних пагонів показники їх обкоріненості підвищувалися (тривалість обкорінення становила 40-45 діб, а обкоріненість – до 70 %). Обкоріненість багаторічних здерев'янілих живців, вік яких 5 і більше років, на поверхні яких спостерігали велику кількість кореневих горбиків, склала до 88 % при тривалості обкорінення до 25 діб.
Таким чином, підтверджено залежність між наявністю кореневих горбиків на пагонах хвойних рослин та їх регенераційною здатністю: чим більше кореневих зачатків на вихідних пагонах, тим вища обкоріненість і коротший період обкорінення у взятих з них живців.
Морфологічні зміни у живцях при обкоріненні. Структура стебла живця після його відокремлення від маточної рослини і вміщення у сприятливі для обкорінення умови змінюється. Спочатку утворюється суберінова плівка та пробковий шар, а потім калюс. Величина та розміщення калюсу залежить від виду рослини, розміру живця, вмісту у ньому поживних речовин, початку коренеутворення, а також зовнішніх умов.
Характер розміщення калюсу різний. При живцюванні хвойних рослин нами відмічені такі типи його розміщення: валикоподібне та суцільне. Валикоподібний калюс утворили живці видів і форм з високою регенераційною здатністю – Juniperus sabina 'Tamariscifolia', Thuja occidentalis 'Ericoides' – і низькою – Chamaecyparis lawsoniana. Суцільний калюс утворили живці видів і форм з середньою регенераційною здатністю – Taxus baccata, Thuja occidentalis 'Aurea-variegata', T. occidentalis 'Spiralis'. У Juniperus horizontalis, J. sabina 'Variegata', що віднесені до групи з середньою та низькою регенераційною здатністю, утворення калюсу не спостерігали. Для них характерне незначне потовщення базальної частини живця.
Залежності між типом розміщення калюсу та обкоріненістю не відмічено. Виявлено вплив на даний процес розміру калюсу: чим він більший, тим повільніше утворюються корені та, навпаки, чим менше розмір калюсу, тим раніше і в більшій кількості з'являються корені. Так, у Thuja occidentalis 'Aurea-variegata', T. occidentalis 'Filiformis', T. occidentalis 'Fastigiata', T. occidentalis 'Spiralis', T. occidentalis 'Umbraculifera', Taxus baccata утворився калюс значних розмірів.
На поверхню живця придаткові корені можуть виходити в різних місцях заглибленої у субстрат його частини. Результати наших досліджень свідчать, що у живців деяких видів і форм хвойних рослин придаткові корені утворюються недалеко від краю зрізу, над калюсом; у інших виходять із зрізу та вище нього, по поверхні живця. Так, у Juniperus communis, Picea glauca 'Conica', Thuja occidentalis 'Aurea-variegata', T. occidentalis 'Ericoides' (рис. 3,А), T. occidentalis 'Filiformis' (рис. 3,Б), T. occidentalis 'Spiralis' спостерігали утворення придаткових коренів недалеко від поверхні зрізу, над калюсом. У Juniperus sabina, J. sabina 'Ttamariscifolia', T. occidentalis 'Umbraculifera' (рис. 4,А), T. plicata Lamb. 'Zebrina' (рис. 4,Б) спостерігали суцільне розміщення придаткових коренів, тобто вони виходять беспосередньо із зрізу, а також вище нього, по поверхні живця. Також придаткові корені можуть виходити безпосередньо із калюсу, розміщеного на поверхні зрізу, але такий тип розміщення зустрічається рідко (Chamaecyparis lawsoniana, Metasequoia glyptostroboides, Taxus baccata).
Таким чином, регенераційна здатність інтродукованих хвойних рослин залежить від ендогенних факторів. Вона визначається вмістом пластичних речовин, наявністю кореневих зачатків у пагонах хвойних рослин.
| 
