|
ДЕРЖАВНИЙ НІКІТСЬКИЙ БОТАНІЧНИЙ САД
УААН
СУСЛОВА Олена Петрівна
УДК 633.812: 665.527. 64 (477.75)
БІОЕКОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ НАСІННЄВОСТІ ХВОЙНИХ ІНТРОДУЦЕНТІВ НА ПІВДЕННОМУ СХОДІ УКРАЇНИ
03.00.05 - ботаніка
АВТОРЕФЕРАТ
диссертації на здобуття наукового ступеня
кандидата біологічних наук
Ялта - 1999
Дисертацією є рукопис.
Робота виконана у відділі дендрології та квітникарства Донецького ботанічного саду НАН України
Науковий керівник: доктор біологічних наук
Поляков Олексій Костянтинович,
Донецький ботанічний сад НАН України,
завідувач відділу
Офіційні опоненти: доктор сільськогосподарських наук
Поляков Олексій Федорович,
Кримська гірсько-лісова науково-дослідна
станція УкрНДТЛГА,
директор
кандидат біологічних наук
Ругузов Ігор Олександрович,
Державний Нікітський ботанічний сад УААН,
старший науковий співробітник
Провідна установа - Центральний ботанічний сад ім. М.М. Гришка
НАН України, м. Київ
Захист відбудеться "07" травня 1999 р. о 1300 год. на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 53.369.01 у Нікітському ботанічному саду УААН за адресою: 334267, Автономна Республіка Крим, м. Ялта, Державний Нікітський ботанічний сад УААН.
З дисертацією можна ознайомитись у науковій бібліотеці Державного Нікітського ботанічного саду УААН за адресою: 334267, Автономна Республіка Крим, м. Ялта, Державний Нікітський ботанічний сад УААН.
Автореферат розісланий "30" березня 1999 р.
Вчений секретар
спеціалізованої вченої ради _______________ С.Ю.Садогурський
ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ
Актуальність теми. Інтродукція рослин у промислові регіони має важливе теоретичне та практичне значення. В нових природно-кліматичних умовах на інтродуковані рослини впливає цілий комплекс екологічних факторів, який помітно змінює їх розвиток. Південний Схід України відрізняється рядом особливостей, які склалися у процесі геологічного формування та історичного розвитку. Значна господарча освоєнність території, насиченність промисловими підприємствами та висока густота населення накладають свій відбиток на природні умови. Деревні насадження в Донбасі є одним з факторів оптимізації техногенного середовища, а створення стійких захисно-декоративних насаджень - є першочерговим завданням. Одним з показників адаптації рослин в умовах інтродукції є вступ їх в генеративну фазу, нормальне проходження циклу репродукції та формування повноцінного насіння (Некрасов, 1973; Кохно, 1980; Кулагин, 1984). При цьому, насіння, що утворилось в умовах інтродукції, може мати ознаками, направлені на виживання рослин в нових кліматичних умовах та в умовах техногенного забруднення. Такі якості можуть виникати в наслідок мейотичним рекомбінаціям та мутаціям, частота і спектр яких залежать від абіотичних та біотичних стресів (Жученко, 1995). При розмноженні насінням відкривається можливість закріплення і передачі новому поколінню цих якостей через генетичну інформацію. Окрім того, насіннєве розмноження хвойних є найбільш дешевим та результативним способом розмноження.
Велика кількість інтродукованих хвойних стійкі до промислових викидів, тому їх доцільно використовувати для озеленення міст. Таким чином, актуальним є вивчення особливостей насіннєвості цих рослин для вирішення теоретических питань адаптації їх при інтродукції, а також одержання насіння місцевої репродукції з метою розробки ефективних методів культивування хвойних інтродуцентів для використання їх у зеленому будівництві та лісовому господарстві.
Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота виконана у відділі дендрології та квітникарства Донецького ботанічного саду НАН України (ДБС) в період з 1992 по 1997 рр. Дисертація безпосередньо пов’язана з плановими дослідженнями ДБС з двох бюджетних тем: 1991 - 1995 рр. - “Розробка теоретичних основ інтродукції рослин в індустріальні регіони з метою збагачення та використання рослинних ресурсів в народному господарстві та оптимізації техногенного середовища”, N ДР 0193U024295, інв. N 0296U004885; 1996 -2000 гг. - “Наукові основи мобілізації, збереження та використання рослин в умовах антропогенно трансформованого середовища Південного Сходу України”, N ДР 0196U001211.
Мета і задачі дослідження. Мета дослідження - виявити особливості генеративного розвитку хвойних, інтродукованих на Південний Схід України та встановити можливість розмноження їх за допомогою насіння. Для досягнення поставленої мети були намічені наступні завдання:
- ідентифікувати інтродуковані види хвойних, що ростуть в колекційних насадженнях ДБС;
- виявити феноекологічні особливості розвитку рослин;
- вивчити особливості морфогенезу генеративних бруньок і мікроспорогенезу;
- встановити сроки “цвітіння” та якість пилку хвойних, інтродукованих на Південний Схід України;
- проаналізувати динаміку визрівання насіння;
- встановити якісні показники насіння;
- дати оцінку репродуктивної здатності найбільш перспективних видів хвойних інтродуцентів.
Наукова новизна отриманих результатів. Вперше вивчено біоекологічні особливості насіннєвості ряду видів хвойних, інтродукова-них на Південному Сході України ( Pinus pallasiana D. Don, Pseudo-tsuga menziesi (Mirb.) Franco, Larix dahurica Turcz. ex Trautv., Platycladus orientalis (L.) Franco, Thuja occidentalis L., Juniperus virgi-niana L., Chamaecyparis lawsoniana (A. Murr.) Parl., Taxus canadensis Marsch. Встановлено ряд змін в генеративному розвитку хвойних: зміщення термінів вступу та тривалості фаз морфогенезу генеративних бруньок та зниження якісних показників насіння стосовно їх природних ареалів, а також порушення в процесі мейозу. Ці зміни є реакцією пристосування до змінених природно-екологічних умов зростання. Подана оцінка репродуктивної здатності видів, які вивчались.
Практичне значення отриманих результатів. На підставі отрима-них результатів встановлено можливість та доцільність використання насіння місцевої репродукції для масового розмноження і введення в культуру цінних інтродукованих видів хвойних. Розроблені рекомендації з вирощування посадкового матеріалу Picea pungens, Pinus pallasiana, Juniperus virginiana, Platycladus orientalis та Thuja occidentalis з насіння місцевої репродукції. Рекомендації передано Державному комунальному підприємству зеленого будівництва м. Донецька.
Особистий внесок здобувача. Дисертаційна робота виконана автором під керівництвом д.б.н. О.К. Полякова і є самостійним досліджен-ням здобувача. Автором розроблена програма експериментальних робіт, виконано дослідження, проведено аналіз і узагальнення отримання експе-риментальних даних. Результати досліджень відображені в дисертації та публікаціях. В наукових
роботах, написаних у співавторстві, автор є повноправним членом творчого колективу. Права співавторів не порушені.
Апробація результатів дисертації. Результати досліджень докладені на конференціях молодих вчених та спеціалістів "Сучасні проблеми ботаніки" (Донецьк, 1995), "Актуальные проблемы ботаники и экологии" (Харків, 1996), "Промислова ботаніка: стан та перспективи розвитку" (Донецьк, 1998). Матеріали та основні положення роботи пройшли апробацію на засіданнях відділу дендрології та на засіданнях вченої ради ДБС НАН України.
Публікації. За темою дисертації опубліковано 10 наукових робіт.
Структура та обсяг роботи. Структура дисертації складаться із вступу, шести розділів, практичних рекомендацій, висновків, списку використаних літературних джерел. Повний обсяг дисертації становить 157 стор., з яких на таблиці припадає 24, ілюстрації - 10, список нараховує 190 літературних джерел - 20 стор.
ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ
РОЗДІЛ 1
ФІЗИКО-ГЕОГРАФІЧНІ УМОВИ ПІВДЕННОГО СХОДУ УКРАЇНИ
Південний Схід України в межах Донецької та Луганської областей займає площу 53,2 тис. км2 і відрізняється значною геологічною та геомор-фологічною різноманітністю. Основними елементами геологічної структу-ри є Донецький кряж, Приазовська височина та Приазовський низинний степ. Геологічними та геоморфологічними процесами є вивітрювання, формування елювію, масовий рух пухкого матеріалу на схилах, змивання та розмивання, вітрова ерозія та акумуляція, карстові явища, сучасні текто-нічні рухи, а також процеси рельєфоутворення, пов’язані з господарською діяльністю людини.
За кліматичним районуванням України регіон віднесено до конти-нентальной степової області помірних широт (Бабиченко и др., 1984). Клімат континентальний, з вираженими посушливо-суховійними явища-ми та нерівномірним розподілом опадів протягом року (460-540 мм) . Най-холодніший місяць - січень (-0,6 - 7,8оС), найтепліший - липень (20,9 - 22,9оС). Вегетаційний період - 200 -215 дней.
Згідно схеми грунтового районування України, територія відносить-ся до зони степів з черноземами звичайними, південними та міцеллярно-карбонатними (Атлас почв Украинской ССР, 1979). Гідрологічна сітка представлена річками, озерами, підземними водами, водосховищами та ставками. Донбас - своєрідний фізико-географічний район, у якому дія екстремальних природних факторів обумовлює формування жорстких лісорослинних умов. Але високий рівень родючості зонального грунту, великий тепловий баланс (2800-3200оС активних температур) та задовільна вологозабезпеченість дозволяють культивувати в умовах Південного Сходу України цілий ряд інтродукованих видів деревних рослин.
РОЗДІЛ 2
СТИСЛИЙ НАРИС ІСТОРІЇ ІНТРОДУКЦІЇ ХВОЙНИХ НА ПІВДЕННИЙ СХІД УКРАЇНИ
Науковий підхід до проблеми інтродукції хвойних на Південний Схід України почався з 1843 року, з заснування першого степового Велико-Анадольського дослідницького лісництва. Значну роль у розповсюдженні хвойних відіграли Маріупольська, Старобільська лісо-культурні ділянки а також Бантишевський парк, в якому було висаджено 26 видів та форм хвойних (інвентарізація 1936-1939 рр.).
В Донецькому ботанічному саду НАН України зібрана колекція хвойних, яка нараховує 98 видів і форм інтродукованих видів. Однак, у міських насадженнях Донбасу культивується всього 14 видів та 3 форми хвойних екзотів, що недостатньо для задоволення потреб зеленого будівництва (А.К.Поляков, И.Е.Малюгин, В.П.Тарабрин, 1992 г.; Е.А.Ано-хинa, 1993 г.). У зв’язку з цим виникла необхідність введення у склад різних категорій насаджень найбільш перспективних видів хвойних рослин, які проходять інтродукційне випробування в Донецькому ботанічному саду.
РОЗДІЛ 3
ОБ’ЄКТИ ТА МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ
3.1. Об’єкти досліджень
Об’єкти досліджень - інтродуковані види хвойних, що представлені в колекційному фонді ДБС, які досягли репродукційного віку, вступили в генеративну фазу та продукують насіння. Види, які вивчались, відносяться до родин: Cupressaceae - Chamaecyparis lawsoniana (A. Mirr.) Parl., Juniperus virginiana L., Platycladus orientalis (L.) Franco, Thuja occidentalis L.; Pinaceae - Larix dahurica Turcz. ex Trautv., Picea pungens Engelm., Pinus pallasiana D.Don, Pseudotsuga menziesi (Mirb.) Franco; Taxaceae - Taxus canadensis Marsch.
3.2. Методи досліджень
Вивчення біоекологічних особливостей росту та генеративного розвитку хвойних виконані методами, які застосовуються в інтродукціон-них дослідженнях. Феноритмику сезонного розвитку вивчали методикою, яка розроблена С.І. Кузнецовим та І.О. Ругузовим в Державному Нікітському ботанічному саду УААН (1973). Зимостійкість рослин встановлювали за семибальною шкалою О.О. Лаптєва (1974) відповідно якої показником зимостійкості є ступінь пошкодження надземної частини дерев після перезимування; посухостійкість оцінювали візуально за семибальною шкалою І.Ф. Гриценко (1953). Декоративність рослин, в основу якої покладено сприймання рослин як елемента садової архітектури - за чотирибальною шкалою Н.В. Котєловой та Н.С. Гречко (1969). Рясність закладених стробілів визначали за шкалою, запропонованою Г.М. Кобузовим (1962). Мікроспорогенез та розвиток пилку вивчали на постійних препаратах, приготовлених за загальноприйнятою у цитології методикою (Паушева, 1988), життєздат-ність пилку - методом пророщування його на споживних середовищах, фертильність - окрашуванням пилкових зернин ацетокарміном. Потенцій-ну насіннєву продуктивність вивчали за методикою, розробленою І.О. Ругузовим, Ф.М. Левоном та Л.У. Склонною в Державному Нікітському ботанічному саду УААН (1986). Реальну насіннєву продуктивність визначали в процентах за співвідношенням потенційної насіннєвої продуктивності до кількості визрівшого насіння. Якість насіння в процесі їх формування визначали при перегляді розрізаного насіння під мікроскопом МБС-10. Масу 1000 штук насінин визначали шляхом перерахування маси 100 штук довільно вибраного насіння у десятикратній повторності (Лищук С.С., 1991). Статистичну обробку отриманих результатів проводили методами варіаційної статистики (Зайцев, 1983) за допомогою IBM PC “Statistical Graphic System” (version: 2.9, 1985, 1986, STST, Statistical Graphics Corporation, EXEC*U*STAT’’).
РОЗДІЛ 4
СЕЗОННИЙ РОЗВИТОК ХВОЙНИХ ІНТРОДУЦЕНТІВ НА ПІВДЕННОМУ СХОДІ УКРАЇНИ
Вивчено терміни вступу та тривалість фенологічних фаз. Встановлено значні коливання термінів початку та тривалості фенофаз у всіх видів, які вивчались, у різні роки, що обумовлено мінливістю кліматичних умов зимового та весняного періодів. Всі види за термінами вегетації відповідають вегетаційному періоду Південного Сходу України, характеризуються своєчасним припиненням росту хвої та пагонів до часу похолодання.
Дослідження показали, що всі вивчені види переносять зимовий період без пошкоджень і оцінені I та II балами зимостійкості. В найбільш суворі зими у Platycladus orientalis та Thuja occidentalis обмерзають кінці пагонів останнього року вегетації, а однорічні пагони Chamaecyparis lawsoniana - обмерзають на всю довжину.
Під дією літньої посухи найбільш пошкоджується Chamaecyparis lawsoniana (в період посухи в’яне хвоя), у Taxus canadensis в особливо посушливі роки нижні хвоїнки пагонів приймають осінній колір і опадають. Останні види досить посухостійкі, пошкоджень у них не знайдено.
Всі види оцінені вищим балом декоративності - Д4. Сюди ж віднесено і Larix dahurica, яка не є зимовозеленим видом, але має оригінальний габітус крони та світлий колір гілок.
РОЗДІЛ 5
ГЕНЕРАТИВНИЙ РОЗВИТОК ХВОЙНИХ
ІНТРОДУЦЕНТІВ НА ПІВДЕННОМУ СХОДІ УКРАЇНИ
- Генеративний розвиток як критерій адаптації рослин при
інтродукції (огляд літератури)
Генеративний розвиток є, з одного боку, головною ланкою в утворенні адаптивних пристосувань, що виникають як наслідок порушень мейозу, а з другого - одним з критеріїв адаптації рослин в нових умовах, оскільки насіннєвість завершує всі стадії онтогенезу та забезпечує появу нового покоління (Аврорин, 1973; Некрасов, 1973; Кохно, 1980; Кулагин, 1984; Жученко, 1995).
У розділі показано, що при інтродукції в генеративній сфері рослин можуть проходити різні порушення, причиною яких є нові природно-екологічні умови (Ругузов, Склонная, Чеботарь, 1992; Мазепа, 1995; Eriksson, 1968). Приведено літературні дані відносно вивчення циклу репродукції хвойних в різних місцезростаннях (Александровский, 1971; Кобузов, 1972, 1974; Кузнецов, 1984; Тренин, 1986; Третьякова, 1990, 1991; Чеботарь, 1995; Kormutak, Hudak, 1994; Owens, 1972; Salaj, Kormutak, 1994). Відмічено, що на Південному Сході України генеративні процеси хвойних не вивчалися.
- Вік вступу хвойних інтродуцентів в генеративну фазу і
рясність стробілів
Встановлено, що вік початку репродукції хвойних відносно віку кульмінації поточного приросту в висоту можливо розподілити на три групи (табл. 1).
Відмічена відмінність в рясності чоловічих та жіночих стробилов: у більшості вивчених видів середній бал чоловічого “цвітіння” вище жіночого, що пояснюється біологічними особливостями видів. Окрім того, встановлено різницю у формуванні стробілів по рокам, на що впливають погодні умови осінньо-зимового періоду, який передує “цвітінню”. Так, зими 1994 та 1996 рр. з морозами до -22,5оС і -21,5оС відповідно та пізніми заморозками до кінця березня (-1,6оС) ймовірно визвали значні пошкодження та загибель стробілів.
- Морфогенез генеративних бруньок хвойних інтродуцентів,
які зростають в ДБС
В результаті аналізу отриманих даних відмічено, що генеративні бруньки хвойних закладаються за рік до “цвітіння” та закінчують свій розвиток до часу зниження температур (за винятком Pinus pallasiana, у якої повне формування мегастробілов завершується весною наступного року). При порівнянні даних з літературними встановлено, що на Південному Сході України відбувається зміщення термінів проходження
Таблиця 1
Вік вступу хвойних інтродуцентів ДБС в генеративну фазу
основних фаз морфогенезу генеративних бруньок відносно природних місцезростань видів, які вивчались, що свідчить про пристосування рослин до кліматичних умов регіону інтродукції.
5.4. Мікроспорогенез хвойних інтродуцентів
При вивченні мікроспорогенезу встановлено, що ступінь розвитку спорогенної тканини у видів, які вивчались, до періоду зимового спокою знаходиться на різних стадіях, проте, стадії розвитку спорогенної тканини відповідають аналогічним стадіям в природних місцезростаннях. Під час мейозу в мікроспороцитах відбуваються порушення, у результаті яких утворюються аномальні мікроспори. Найбільша кількість видимих мейотичних порушень відмічена у видів з прохождением мейозу ранньою весною (Pseudotsuga menziesi, Platycladus orientalis, Thuja occidentalis). Серед видимих порушень встановлені без’ядерні мікроспори, мікроспори з цитоплазмою, що відійшла від оболонки, діади та триади (табл. 2). Кількість нормально розвинутих мікроспор коливається від 84% у Platycladus orientalis до 92% у Juniperus virginiana. Це свідчить про відповідність умов інтродукції нормальному прохожденню мікроспорогенезу хвойних.
5.5. Фертильність та життєздатність пилку
Для встановлення причин утворення пустого насіння була перевірена фертильність та життєздатність пилку хвойних. Вивчені види характеризуються достатньо високим процентом фертильних пилкових зернин (табл. 3). Встановлена індивідуальна мінливість якості пилку обумовлена біологічними особливостями рослин. Річна мінливість - погодними умовами в період мікроспорогенезу. У північноамериканських видів, що інтродуковані на Південному Сході України амплітуда річної мінливості якості пилку незначна (табл. 3), що свідчить про сприятливі метеорологічні умови в період проходження мікроспорогенезу у цих видів.
5.6. Динаміка визрівання насіння
В ході ембріогенезу у вивчених видів хвойних збільшується кількість пустого насіння (рис. 1). Загибель зародків відбувається на ранніх стадіях ембріогенеза у Pseudotsuga menziesi; частково на ранніх, частково на пізніх - у Pinus pallasiana; на пізніх стадіях - у Platycladus orientalis, Thuja occidentalis, Juniperus virginiana. Найбільша кількість пустого насіння знайдена у Chamaecyparis lawsoniana, Larix dahurica та Pseudotsuga menziesi. Причиною цього може бути дія летальних генів та невідповідність між зародками, які розвиваються та жіночим гаметофітом.
Таблиця 2
Помітні порушення мейозу в мікроспороцитах хвойних, інтродукованих на Південному Сході України (1996 р.)
РОЗДІЛ 6
НАСІННЄВЕ РОЗМНОЖЕННЯ ХВОЙНИХ
ІНТРОДУЦЕНТІВ НА ПІВДЕННОМУ СХОДІ УКРАЇНИ
| 
