Электронная библиотека Веда
Цели библиотеки
Скачать бесплатно
Доставка литературы
Доставка диссертаций
Размещение литературы
Контактные данные
Я ищу:
Библиотечный каталог российских и украинских диссертаций

Вы находитесь:
Диссертационные работы России
Биологические науки
Энтомология

Диссертационная работа:

Замотайлов Александр Сергеевич. Филогения и таксономия жужелиц подсемейства Patrobinae (Coleoptera, Carabidae) : Дис. ... д-ра биол. наук : 03.00.09 : Краснодар, 2003 399 c. РГБ ОД, 71:05-3/8

смотреть содержание
смотреть введение
смотреть литературу
Содержание к работе:

Введение 5

1. История изучения и разработки системы подсемейства 13

1.1. Номенклатура подсемейства 13

1.2. Объем и таксономический состав подсемейства 18

1.3. Систематическое положение подсемейства 24

1.4. Фаунистика, палеонтология, биология и экология подсемейства 33

2. Материал и методика 38

2.1. Изученный материал 38

2.2. Методы сбора и морфологических исследований 39

2.3. Методы анализа 40

3. Положение триб Lissopogonini и Patrobini в системе Carabidae 49

4. Морфологические особенности 64

4.1. Строение имаго 64

4.2. Строение личинки 73

5. Характеристика естественных групп подсемейства 76

5.1. Принципы отбора групп для нумерического анализа 76

5.2. Морфо-хорологическая характеристика групп 77

6. Филогенетический анализ 89

6.1. Анализируемые признаки 89

6.2. Анализ с учетом полиморфизмов 125

6.3. Анализ без учета полиморфизмов 128

6.4. Характеристика предпочтительного дерева 133

6.5. Положение и структура отдельных таксонов 139

6.6. Позиционирование групп с неопределенными признака

6.7. Реконструкция архетипа 144

7. Ранжирование таксонов и фенетический анализ 148

7.1. Фенетический анализ 148

7.2. Ранжирование уклоняющихся групп 153

8. Анагенез и эволюционные тенденции подсемейства 157

8.1. Градистический анализ 157

8.2. Анализ апоморфий и полиморфизмов 167

8.3. Морфо-эволюционные тенденции и уровни организации . 170

9. Географическое распространение и история 172

9.1. Частная зоогеография Patrobinae 172

9.2. Распределение триб и родов подсемейства по зоогеографическим выделам 195

9.3. Сходство и различие зоохоронов по родовому и групповому составу 210

9.4. Сопоставление кладогенеза и распространения в подсемействе 238

10. Образ жизни и биологические особенности 266

10.1. Адаптивная зона подсемейства 266

10.2. Происхождение адаптивного типа и некоторые аспекты экологической истории у Patrobini 279

10.3. Морфофункциональные адаптации имаго и феноти-пическая реакция при изменении климата как показатель направления микроэволюции 285

10.4. Биологические особенности 290

11. Общая картина эволюции и таксономический паттерн подсемейства 292

11.1. Система подсемейства и ее свойства 292

11.2. Эволюционный сценарий и этапы фауногенеза 294

11.3. Филогенетическое древо подсемейства 332

Выводы 337

Список литературы 341

Приложение 400

Каталог мировой фауны подсемейства Patrobinae 401

Определительная таблица триб, подтриб, родов и подродов по имаго 424

Описания новых таксонов групп семейства и рода 43 5

Иллюстрации 469 

Введение к работе:

Подсемейство Patrobinae (в нашем понимании, см. стр. 14, 20, 24) представляет сравнительно небольшую, но хорошо обособленную группу жужелиц, имеющих преимущественно палеарктическое распространение. Лишь незначительное количество видов встречается в Неарктике, и единственный, резко обособленный, род Lissopogonus выходит за пределы Палеарктики в Палеогею. Подавляющее большинство видов подсемейства является ярко или умеренно выраженными криофилами и гигрофилами, заселяющими различные горные системы и встречающимися в основном у снега, по берегам озер, рек и горных потоков, на болотах, редко -гипогейную зону (при этом многие из них являются типичными гипсобионтами).

К середине XX века было описано лишь 56 видов Patrobini и 2 вида Lissopogonini (с учетом синонимии), двух принимаемых нами триб подсемейства. Начавшееся со второй половины XX века интенсивное изучение энтомофауны многих горных систем мира сопровождалось находками и описанием многочисленных новых видов Patrobinae (Курнаков, 1960, 1963; Casale, Sciaky, 1994; Habu, 1953, 1972, 1973, 1976, 1977, 1980; Heinz, Ledoux, 1987, 1989; Ledoux, 1976, 1984; Morita, 1986, 1987, 1989, 1990, 1993; Morvan, 1969, 1981; Schmidt, 1994, 1995, 1996, 1998 и др.). Учитывая и наши работы (Замотайлов, 19886, 1990а, 1992а, 19926, 1993, 1994, 1996а, 19966, 1997а, 1998а, 1999а, 2001а, 2002в; Замотайлов, Крыжановский, 1991; Замотайлов, Лафер, 2001; Zamotajlov, Sawada, 1995; Zamotajlov, Sciaky, 1996, 1998, 1999; Zamotajlov, Wrase, 1997; Zamotajlov, Heinz, 1998; Zamotajlov, Ito, 2000; Zamotajlov, Sciaky, Ito, 2000; Zamotajlov, Morita, 2001), к настоящему моменту число описанных видов подсемейства составляет 218, т.е. за последние 50 лет было открыто почти 3/4 от общего числа всех известных видов. Имеющиеся в нашем распоряжении неописанные материалы и новые виды, описываемые нашими коллегами (личные сообщения Г.Ш. Лафера и П. Марека и др.), добавляют еще более 30 видов. Учитывая, что фауна Patrobinae многих горных систем практически не изучена и пока представлена единичными. видами, следует ожидать еще более серьезных добавлений. Таким образом, реальный объем подсемейства представляется весьма значительным, даже по сравнению с другими, более крупными группами Carabidae. Вместе с тем, систематика этой группы до последнего времени оставалась крайне слабо разработанной. Новейшая история системы Patrobinae представляет в основном череду недостаточно обоснованных решений, соответствующих традициям конкретных национальных школ карабидологии. Исключением является лишь систематика немногочисленных неарктических видов, основательно обработанных Дарлингтоном (Darlington, 1938). При этом вновь описываемые виды весьма произвольно включались в разные роды, в том числе и плохо обоснованные новые. Самым ярким примером такого поверхностного подхода является недавнее повторное описание рода Lissopogonus под названием Zolinopatrobus с выделением его в новую подтрибу Zolinopatrobina (Deuve, Tian, 2001). Характерным примером систематизации видов подсемейства на основе одного отдельно взятого ч признака являются средиземноморские роды Deltomerus и Penetretus, члены которых многократно «кочевали» из рода в род (Seidlitz, 1887, 1888; Fiori, 1896; Jeannel, 1941; Antoine, 1955 и др.). Пожалуй, наиболее конструктивной попыткой разработки системы палеарктических Patrobinae до сих пор являются работы Курнакова (1960, 1963), однако они сильно устарели, прежде всего, в связи с последующим описанием значительного количества таксонов группы рода. Предпринятая недавно американским исследователем П. Мареком попытка выяснить филогенетическое положение и построить обоснованную систему рода Diplous на основе внешнеморфологических и молекулярных данных так и не была завершена, а ее результаты не были опубликованы. Впрочем, царящая путаница имеет и объективные причины: Patrobinae занимают сравнительно узкую экологическую нишу, что обусловливает у них обилие параллелизмов и конвергенции в признаках. Выделить из массы таких признаков эволюционно существенные и провести на их основе анализ достаточно затруднительно. В результате на фоне обилия новоописаний, недавно вполне ожидаемо были синонимизированы традиционно выделяемые трибы Patrobinae — Patrobini и Deltomerini (Casale, Sciaky, 1994). Вместе с тем, в последние годы новые находки показали у ряда видов значительную изменчивость некоторых признаков, казавшихся ранее стабильными и дискретными. Мы связываем ее с глобальными переменами климата и считаем необходимым в этой связи по-новому оценить пределы вариационной изменчивости у Patrobinae, ее экологическую и эволюционную сущность.

Наконец, подсемейство Patrobinae — единственный таксон жужелиц группы семейства, теснейшим образом связанный с горными системами Альпийской (третичной) складчатости и предоставляющий идеальную возможность для выяснения роли орогенеза в макроэволюции и фауногенезе жужелиц. Данные по филогенезу подсемейства позволяют сделать определенные выводы и на этот счет.

Таким образом, существует настоятельная потребность всестороннего изучения и разработки обоснованной системы подсемейства. В связи с указанными выше объективными трудностями и противоречиями во взглядах, такая работа невозможна сейчас без использования ряда нумерических методов исследования. На наш взгляд, применение таких методов анализа прямо не противоречит концепции эволюционной таксономии или, в наиболее развитой форме, филистике (Расницын, 2002 и др.), но придает выводам большую доказательность. Дело не в постулированной концепции, а именно в методике. Теоретически филистика основывается как на установлении филогении (точнее, определении филогенетического родства), так и определении сходства (или дискретности) таксонов, что в известной степени совпадает с задачами и кладистики, и фенетики. Но на практике такой компромисс часто достигается путем «ручного» синтеза результатов морфологических исследований и нередко является интуитивным построением, недостаточно или тенденциозно подтвержденным первичными данными, или сводится к поиску уникальных признаков и неосознанному построению паттерн-кладограммы. В таких условиях выявление ведущей составляющей таксономической системы — филогенетической или фенетической - не представляется возможным. Скарлато и Старабогатов еще в 1974 году писали, что определение родства по степени сходства весьма условно, а ранг таксона может определяться на основе «иерархической аранжировки признаков», полученной в результате филогенетического исследования. Ниже мы стремились приблизиться на практике к концепции таксономического паттерна, предложенной Шаталкиным (1988). Концепция таксона как монофилетического континуума, сформулированная Пономаренко и Расницыным (1971), весьма многозначима и явно не противоречит понятию паттерна. На наш взгляд, такой континуум может быть определен и методами кладистического анализа, а гиатус установлен таксометрическим путем. Во избежание путаницы следует подчеркнуть глубокие отличия концепции таксономического паттерна от паттерн-кладизма (см. Platnick, 1980; Песенко, 1989 и др.).

Работа основана в целом на изучении признаков имаго рецентных видов. Использование в филогенетических целях личиночных признаков Patrobinae пока крайне затруднительно из-за отсутствия материала по большинству «ключевых» родов Patrobinae, в связи с чем их применение в настоящей работе ограничено ролью дополнительных доказательств. В

Изучение таксономического паттерна предполагает равный учет как «вертикальных», так и «горизонтальных» аспектов взаимосвязи признаков. работе не обсуждаются также известные ископаемые формы Patrobinae, информация об их морфологии настолько скудна, что использование предоставляемых ими признаков в нумерических исследованиях невозможно. Отметим лишь, что подавляющее большинство известных ископаемых видов (исключительно плейстоценовых и голоценовых), по-видимому, идентично, рецентным.

Итак, целью настоящей работы является разработка филогенетически и эволюционно обоснованной системы (таксономического паттерна) и эволюционного сценария подсемейства Patrobinae. Для ее реализации решались следующие последовательные задачи:

1. Уточнение систематического и филогенетического положения подсемейства среди Caraboidea Conjuncta (в смысле Jeannel, 1941), определение его объема и границ и адекватный выбор внешней группы для последующего анализа.

2. Инвентаризация фауны подсемейства, выделение естественных группировок видов на основе их морфологических и хорологических характеристик, сопровождаемые ревизией отдельных групп (с изучением доступных типовых материалов) и описанием новых таксонов.

3. Сравнительно-морфологическое исследование имаго, выбор и детальный анализ филогенетически значимых признаков для их последующего использования.

4. Проведение филогенетического анализа с применением различных методов численной (машинной) кладистики и выделение на этой основе монофилетических групп подсемейства.

5. Реконструкция архетипов трибы Patrobini и подсемейства.

6. Проведение фенетического анализа с использованием различных методов количественной фенетики и ранжирование выделенных ранее монофилетических групп и их компонентов путем сравнения нарративных и кладистических схем.

7. Выявление уровней анагенеза и морфо-эволюционных тенденций

подсемейства методом градистического анализа и с помощью изучения распределения апоморфий и полиморфизмов в его группах.

8. Изучение географического распространения рецентных таксонов, сопоставление его с кладогенезом и определение на этой основе гипотетических центров происхождения и расселения в подсемействе.

9. Характеристика адаптивной зоны, морфофункциональных адаптации имаго и биологических особенностей с точки зрения эволюции подсемейства.

10. Определение экологической и эволюционной сущности случаев аномального строения некоторых морфологических структур, наблюдаемых в последние годы на фоне изменения климата.

11. Определение роли орогенеза как возможной предпосылки макроэволюции жужелиц (Caraboidea Conjuncta) (на примере Patrobinae).

12. Синтез результатов с целью разработки таксономического паттерна подсемейства и его эволюционного сценария, характеристика свойств таксономической системы подсемейства.

На защиту выносятся разработанная система и эволюционная модель Patrobinae, а также методы их разработки.

Настоящая работа представляет собой оригинальное монографическое исследование, выполненное на основе изучения всех описанных родов и подродов подсемейства Patrobinae (в нашем понимании), подавляющего числа известных видов и подвидов и типового материала по большинству известных форм. В результате многолетней работы из различных регионов мира (главным образом, Палеарктической области) описаны как новые 1 триба, 2 подтрибы, 12 родов, 5 подродов, 91 вид и 21 подвид (с учетом установленного в настоящей работе статуса), существенно пересмотрен объем и статус 2 известных ранее подтриб Patrobinae. Кроме того, из родственной Patrobinae группы жужелиц, Trtechitae (в смысле Крыжановского, 1983, Erwin, 1985 и др., см. стр. 22), описан 1 род и 3 вида, а из других групп жужелиц - 16 видов и ряд подвидов. Описаны личинки 5 видов рода Deltomerus и 1 вида рода Diplous. Впервые в рамках подсемейства детально исследован и пранализирован ряд морфологических структур имаго (прежде всего, в строении груди и восьмого тергита. брюшка), которые использованы при построении системы.

На практике впервые в истории систематики жужелиц реализован комплексный подход, сочетающий различные методы филогенетической систематики, эволюционной таксономии и количественной фенетики, основанный на нумерических методах исследования и преследующий целью разработку таксономического паттерна группы.

Помимо решения упомянутых выше задач, составлен определитель всех таксонов групп семейства и рода Patrobinae, разработаны определительные таблицы видов для ряда крупнейших его группировок (всех видов родов Deltomerodes, Chinapenetretus, палеарктических видов Diplous и Platidiolus, большинства видов Deltomerus и Parapenetretus и др.), составлен каталог мировой фауны Patrobinae, ряд видов рекомендован для внесения в региональные Красные книги и списки охраняемых видов РФ.

Автор выражает глубокую благодарность всем коллегам, способствовавшим выполнению настоящей работы, прежде всего, Г.С. Медведеву и Б.М. Катаеву (Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург), Н.Б. Никитскому (Научно-исследовательский зоологический музей МГУ, Москва), И.Х. Шаровой и К.В. Макарову (МПГУ, Москва), М. Бранкуччи (М. Brancucci, Naturhistorisches Museum, Базель) и Й. Елинеку (J. Jelmek, Narodni Muzeum, Прага), оказывавшим ему постоянную и бескорыстную помощь во время работы в соответствующих учреждениях, И.А. Белоусову (Санкт-Петербург), Р. Шаки (R. Sciaky, Милан) и Д. Вразе (D. Wrase, Берлин), передавшим на изучение ценнейшие материалы, происходящие из многих труднодоступных районов мира, администрации Кубанского государственного аграрного университета (Краснодар) в лице его ректора, академика И.Т. Трубилина, создавшей необходимые условия для проведения исследования, А.Ф. Емельянову и А.Г. Кирейчуку (Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург), А.Ю. Солодовникову (Field Museum of Natural History, Чикаго), Г.Ш. Лаферу (Биолого-почвенный институт ДО РАН, Владивосток), С. Морите (S. Morita, Токио), Т. Деву (Th. Deuve, Museum Nationale d Histoire Naturelle, Париж), И. Буске (Y. Bousquet, Agriculture and Agri-Food Canada, Оттава), К. Виллу (К. Will, University of California, Беркли), А. Сметане (A. Smetana, Agriculture and Agri-Food Canada, Оттава), П. Мареку (P. Marek, East Carolina University, Гринвиль), Ю.Траутнеру (J. Trautner, Working Group for Animal Ecology and Planning, Фильдерстадт), X. Серрано (J. Serrano, Universidad de Murcia, Мурсия) и Ж.-М. Лемэ (J.-M. Lemaite, Universite de Nice Sophia-Antipol is, Ницца) за ценные советы, обсуждение некоторых аспектов настоящей работы и информационную поддержку, а также всем другим коллегам, способствовавшим проведению работы передачей материала, сообщением интересных сведений и участием в совместных экспедициях. С особой теплотой я вспоминаю ныне покойных О.Л. Крыжановского и В. Виттмера (W. Wittmer), стоявших у истоков этого исследования.

Исследование выполнено отчасти при поддержке Международного научного фонда и правительства Российской Федерации (гранты NO2000 и N02300) и РФФИ (конкурс р 2000 юг, грант № 00-04-96036).

Ряд результатов, полученных в ходе настоящей работы и обсуждаемых ниже, недавно опубликован (Замотайлов, 2002в), соответствующие описанные таксоны упоминаются ниже как «новые».

Подобные работы
Абдурахманов Гайирбег Магомедович
Состав и происхождение фауны жесткокрылых (Coleoptera Carabidae, Scarabaeioidea, Elateridae, Tenebrionidae) восточной части Большого Кавказа (фауна, экология, зоогеография и практическое значение)
Белоусов Игорь Александрович
Жуки-жужелицы родового комплекса Nannotrechus (Coleoptera, Carabidae, Trechini) Крыма и Кавказа
Кабак Илья Игоревич
Жужелицы рода Carabus L. (Coleoptera, Carabidae) Тянь-Шаня
Коваль Александр Георгиевич
Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) полей овощных пасл#новых культур
Иванов Сергей Борисович
Пространственно-временная организация населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Северо-Восточного Алтая
Рогатных Дина Юрьевна
Фауна и экология жужелиц (Coleoptera, Carabidae) юга Амурской области
Боховко Евгений Евгеньевич
Жизненные циклы жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в агроландшафте юга Кубанско-Приазовской низменности
Гасанова Наргиз Магомед-Саидовна
Эколого-фаунистическая характеристика жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Курушского высокогорного массива
Хапаева Фатима Сафаровна
Эколого-фаунистическая и зоогеографическая характеристика жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Карачаево-Черкесской Республики
Багомаев Абдулмеджид Алиевич
Комплексный анализ растительного покрова и жесткокрылых насекомых (Coleoptera, Carabidae) реликтовых дельтовых экосистем Южного равнинного Дагестана и Талыша

© Научная электронная библиотека «Веда», 2003-2013.
info@lib.ua-ru.net