Электронная библиотека Веда
Цели библиотеки
Скачать бесплатно
Доставка литературы
Доставка диссертаций
Размещение литературы
Контактные данные
Я ищу:
Библиотечный каталог российских и украинских диссертаций

Вы находитесь:
Диссертационные работы России
Биологические науки
Физиология и биохимия растений

Диссертационная работа:

Сыбер Ану Юрьевна. Анализ механизма реакции устьиц на основе регистрации транспирации и содержания воды в листе : ил РГБ ОД 61:85-3/721

смотреть содержание
смотреть введение
Содержание к работе:

ВВЕДЕНИЕ 4

ГЛАВА I

АППАРАТУРА И МЕТОДИКА ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПРОВОДИ
МОСТИ УСТЬИЦ И СОДЕРЖАНИЯ ВОДЫ В ЛИСТЕ 17

I Описание аппаратуры ...... 17

2 Расчет температуры листа, проводимости

устьиц и содержания воды в листе 25

3 Проведение экспериментов . 34

4 Проверка достоверности полученных

экспериментальных данных 38

ГЛАВА II

РЕАКЦИЯ УСТЬИЦ ФАСОЛИ НА ВЛАЖНОСТЬ ВОЗ
ДУХА И СОДЕРШШИЕ ВОДЫ В ЛИСТЕ 42

I Прямая реакция устьиц фасоли на влажность

воздуха 42

2 Инициатор прямой реакции устьиц

на влажность воздуха ...... 49

3 Места испарения из замыкающих и

эпидермальных клеток 62

4 Необходимость изменения количества осмотически активного вещества в замыкающих

клетках при скачках влажности воздуха бб

5 Различие в скоростях открывания и

закрывания устьиц 73

б Содержание воды в листе при

скачках влажности воздуха 77

7 Механизм реакции устьиц на

изменение содержания воды в листе 83

ГЛАВА III

МАТЕМАТИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ РЕАКЦИИ УСТЬИЦ НА ВЛАЖ
НОСТЬ ВОЗДУХА И СОДЕРЖАНИЕ ВОДЫ В ЛИСТЕ 100

I Описание модели ..... ........ 100

2 Скорость изменения проводимости устьиц

при скачках влажности воздуха 104

3 Взаимосвязь стационарных значений проводимости устьиц и разности влажностей между листом и окружающим воздухом ........ НО

4 Скорость изменения проводимости устьиц

при быстром обезвоживании листа 115

5 Нахождение корреляции 1% с Ас и -^

как методический прием 120

ГЛАВА ІУ

УЧАСТИЕ С02 В РЕАКЦИЯХ УСТЬИЦ НА

ВЛАЖНОСТЬ ВОЗДУХА 123

I Постановка проблемы 123

2 Влияние С0 на скорость изменения Kst при скачках влажности воздуха и при

быстром обезвоживании листа .... 125

3 Взаимосвязаны ли механизмы влияния С0Х на влагочувствительность и проводимость

устьиц? . 136

ЗАКЛЮЧЕНИЕ 142

ЛИТЕРАТУРА 145

Введение к работе:

Актуальность проблемы

Изучение реакций устьиц на недостаток воды в почве и в атмосфере актуально, во-первых, в связи с проблемами продуктивности растений. Известно, что недостаток воды является во многих районах земного шара основным фактором, лимитирующим продуктивность растений (Максимов, 1926,1939, Ничипорович, 1977, Иванов, 1946, Бихеле, Молдау, Росс, 1980). При изучении причин разной продуктивности растений важным является вопрос о факторах и процессах, ограничивающих интенсивность фотосинтеза. Доступ углекислого газа к фотосинтезирующим клеткам листьев ограничивается главным образом уменьшением открытости устьиц (Тимирязев, 1892; , 1910; Keteliapper , 1963; Молдау, 19776). Закрывая устьица, растение защищает себя от потери воды, но одновременно подавляет ассимиляцию COg. Для максимизации продукции растение в каждый момент времени как бы "решает" для себя задачу оптимизации открытости устьиц. Н.А.Максимов считал, что при регулировке фотосинтеза со стороны растения устьица играют только скромную роль (Максимов, 1926). Но более точные опыты последних лет показали, что при моделировании продукционного процесса нельзя пренебрегать регуляторным действием устьиц, которое, с одной стороны, связано с изменением факторов внешней среды, а с другой стороны, внутренним состоянием растения ( Farquhar,Sharkley,19S2)«Из работ по устьичным реакциям вытекает, что открытость устьиц зависит от многих внешних и внутренних параметров. Следовательно, знание процессов, регулирующих открытость устьиц, имеет чрез-

вычайно большое значение при оптимизации условий выращивания растений, для выведения устойчивых к стрессу сортов или при выборе наиболее подходящих культур или сортов для выращивания в данных условиях среды.

Кроме того, исследование поведения устьиц актуально в связи с фундаментальными проблемами физиологии растений. Ведь вопросы, связанные с изучением устьиц, находятся в тесной взаимосвязи с основными проблемами физиологии и биофизики, в частности, с проблемами функционирования клеточных мембран и с проблемами гормональной регуляции.

История и современное состояние изучения механизма реакции устьиц

Хорошо известно, что устьица реагируют на множество внешних и внутрилистовых параметров (Zelieh,1969;Rasehke,1975a,Бабушкин, 1975; Hall,Schulze,Lange,1976; Sen,1979 ). Открытость устьиц зависит от интенсивности света, концентрации СОр, температуры листа, концентрации минеральных элементов, растительных гормонов и разных ассимилятов в замыкающих клетках, водного потенциала листа, разности влажностей воздуха внутри листа и окружающего воздуха.

Что касается механизма реакции устьиц на эти факторы, то общепринято, что открытость устьиц регулируется изменениями тур-гора в замыкающих и соседних эпидермальных клетках ( Scarth.,1927; Zelitch.,1969; Rase hke, 1975а, Бабушкин, 1975). Тургор клетки в свою очередь зависит от количества воды в клетке. Различают активные и пассивные движения устьиц. Движение устьиц считается активным, когда открытость устьиц изменяется вследствие изменения количества осмотически активного вещества в замыкающих клетках. Пассивные движения устьиц имеют место в случаях, когда за-

мыкающие клетки обезвоживаются без изменения количества осмотически активного веществе, или когда изменяется тургор соседних эпи-дермальных клеток (stalfelt, 1956, 1966 ). Пассивным является движение устьиц, например, в случае изменения количества осмотически активного вещества в соседних эпидермальных клетках, а также при изменении испарения из замыкающих клеток.

Первая теория объясняла активное открывание устьиц переходом крахмала в сахар, вследствие изменения рН клетки. Теория была вьщвинута Ллойдом в 1906 году (Meidner, Mansfield, 1968 ) и получила дальнейшее развитие в работах 20-х годов ( Sayre, 1926, Scarth,1927 ) В основе этой теории лежит экспериментальный факт, что содержание крахмала в замыкающих клетках уменьшается во время открывания устьиц (Sayre, 1926, Mouravieff, 1973» Outlaw, Manchester,1979) . Последняя модификация этой теории представлена Левиттом ( Levitt,1967,1974 ). Но со временем накопились факты, не согласующиеся с этой теорией. Оказалось, что изменения в рН замыкающих клеток слишком малы, чтобы вызвать переход крахмала в сахар (Levitt,1974 ) Не увенчались успехом и попытки обнаружить существенные изменения в концентрации Сахаров в замыкающих клетках (Pallas,Wright,1973gutter et al.1977 ). Более того, хлоропласты замыкающих клеток некоторых видов вообще не содержат крахмала (Schnabl,Ziegler,1977jSchnabl,Easchke,1980) Японскими учеными было показано, что осмотически активным веществом в замыкающих клетках могут быть и анорганические ионы, в частности, ионы К* ( Yamashita,1952,Fujino,1959 ) Но так как эти работы были опубликованы на японском языке, то содержащиеся в них идеи не получили широкого распространения. В 1968 году Фишер (Fisher, 1968 ) независимо обнаружил, что на эпидермальных полосках Vicia faba устьица открывались на свету

только в случае, когда их помещали в раствор КС в . Позднее накопление ионов К* в замыкающих клетках во время открывания устьиц и необходимость достаточного калийного питания для нормального функционирования устьиц было показано многими авторами ( Humble, Hsiao, 1970; Fisher, 1971; Raschke, Humble, 1973; Outlaw, Lowry, 1977, Ильящук, 1977; Гуляев и др. 1978; Еникеев, Ушаков, 1980). Исследования разных авторов выявили также, что во время транспорта ионов К+ в замыкающих клетках накапливается яблочная кислота, ионы которой вместе с ионами К* и обеспечивают изменение осмотического потенциала в клетке ( Allaway,1973; Humble, Raschke,1971 ). При этом малат, вероятно, образуется из крахмала ( Milthorpe et al,, 1979 ). Электронейтральность замыкающих клеток сохраняется путем выделения ионов Н+ из этих клеток ( Easchke, Humble,1973 ). У видов, замыкающие клетки которых не содержат крахмала, вместе с К* через плазмалемму замыкающих клеток движутся ионы С ( Schnabl,Raschke,1980 ). При этом не ясно, какой процесс является первичным - накопление малата или транспорт ионов К+ и Н+. В некоторых работах считают, что первичным является транспорт ионов водорода ( Роо1е,1978), но экспериментально этот вывод не доказан. До сих пор не раскрыт конкретный механизм ионного транспорта и не установлен источник энергии для транспорта ионов. Неясно также, каким способом этот транспорт регулируется различными внешними и внутренними факторами. Предполагают, что источником энергии является циклическое фото-фосфорилирование ( Humble, Hsiao, 1970; Raghavendra, Das, 1972) или темновое дыхание ( Akita, Moss,1973; Lougnet,1974 ). Главным веществом, регулирующим ионный транспорт считают растительный гормон - абсцисовую кислоту (АБК) (Rasehke, 1975а). Накопление АБК в листе при водном дефиците впервые было установлено Врайтом и Гироном ( Wright,Нігon,1969). Выявлено, что АБК необходима для

закрывания устьиц в стрессовых условиях. У мутантных томатов, в которых содержание АБК в 10 раз меньше чем в нормальных растениях, устьица под действием водного стресса не закрываются. Способность устьиц к закрыванию восстанавливается при экзогенном добавлении АБК (Tal,1966;Tal,Imber,1970,1972;Imber,Таї,1970). Влияние АБК на транспорт ионов, а также на гидравлическую проводимость плазмалеммы установлено во многих работах ( Ногton, Moran,1972,Itai,Meidner,1978, Glinka, 1980 ), ш механизм

действия АБК на мембраны не ясен.

Кроме АБК, отмечено влияние целого ряда естественных и искусственных соединений на открытость и чувствительность устьиц (Pemadasa,1979 ), но в большинстве случаев механизм их влияния также еще требует исследования.

Считают, что изменение почти всех внешних параметров (кроме влажности воздуха и потенциала воды листа) вызывает именно активную реакцию устьиц. Предполагают, например, что СОр и АБК изменяют внутриклеточную кислотность, которая и управляет выделением ионов водорода (Raseпке,1976 ),включение света делает возможным использование дополнительных количеств энергии для транспорта ионов (Zelitch, 1969, Easchke, 1975а) и т.д.

Изложенные здесь знания о механизме активного изменения открытости устьиц до сих пор практически не использовали при объяснении реакции устьиц на водный дефицит. О реакции устьиц на изменение содержания воды в листе и влажности воздуха известны след дующие факты. Давно известно, что при недостатке воды в почве и в листе открытость устьиц уменьшается. ( Thoday, 1910,

Heinicke, Childers, 1935; Schneider, Ghilders, 1941). Влияние содержания воды в листе на открытость устьиц до сих пор часто объясняют только пассивной потерей воды замыкающими клетками: при уменьшении оводненности листа из-за недостатка воды в

почве снижается и потенциал воды в стенках замыкающих клеток. Это вызывает выход воды из замыкающих клеток. Выход воды продолжается до тех пор, пока потенциалы воды в цитоплазме и в стенках замыкающих клеток уравновесятся. Вследствие выхода воды из замыкающих клеток уменьшается их объем и открытость устьиц.

Первым фактом против такой чисто физической трактовки влияния водного дефицита на устьичные реакции было обнаружение независимости открытости устьиц некоторых видов от потенциала воды в листе - устьица стали закрываться только после уменьшения потенциала воды в листе ниже определенного значения ( Duniway, 1971, Hsiao , 1973). Так как примерно в ато же время было обнаружено накопление АБК в растении при водном стрессе (Hiron, Wright, 1969) и установлена важная роль АБК в устьичной регуляции (Cummins et al.,1971;Horton,Moran,1972;Tal,Imber,1972), то способность устьиц к закрыванию при развитии в растении водного дефицита- связывали с регуляторным действием АБК. Кридеманн С сотрудниками (Kriedemann et al.,1972, IvrieaemannjLoveys,^?^ заключают, что потенциал воды листа влияет на открытость устьиц, во-первых, через прямое обезвоживание замыкающих клеток и, во-вторых, косвенно, через АБК. Влияние АБК в некоторой степени моделировалось ( Dubbe et al.,I978; Заславский, Бриш 1981). Но так как появились и работы, где не обнаружена взаимосвязь между концентрацией АБК в листе и открытостью устьиц при сїнижении потенциала воды листа ( Walton et al.,1977 )> то роль АБК до сих пор является дискуссионной.

Обычно предполагают, что АБК влияет на устьица через влияние на транспорт осмотически активного вещества(в частности ионов К+) через плазмалемму замыкающих клеток. Уменьшение количества ионов К* в замыкающих клетках после высушения срезанного

листа в нескольких работах действительно отмечалось ( Cooper, Cockbum 9 1979; Ehret, Boyer, 1979).

Зависимость открытости устьиц от влажности воздуха установлена гораздо позднее по сравнению с их реакцией на водный дефицит в листе. Еще в 1968 г. Мейднер и Мансфильд ( Meidner, Mansfield, 1968) утверждали, что несмотря на зависимость открытости устьиц от водного режима растений, устьица почти нечувствительны к изменениям влажности воздуха. Работы последующих лет, однако, показали, что открытость устьиц многих видов растений зависит от влажности воздуха ( Aubert, Catsky, 1970; Drake et al., 1970; Lange et al., J97I). Это заставило вспомнить и о работе Сейбольда ( Seybold , Ї96І), где также была получена зависимость открытости устьиц от влажности воздуха. В одних работах реакция устьиц на влажность воздуха объяснялась уменьшением потенциала воды в листе из-за повышенной транспирации, т.е. механизмы реакции устьиц на снижение влажности воздуха и содержание воды в листе считали тождественными (Aubert, Catsky, 1970; Drake et al., 1970). В других работах считалось, что реакция устьиц на влажность воздуха обусловлена испарением воды из замыкающих клеток прямо во внешний воздух через специальные проходы в кутикуле ( Seybold , 1961; Lange et al., 1971). Эта гипотеза называется гипотезой перисто-матической транспирации и она объясняет реакцию устьиц на влажность воздуха пассивной потерей воды из замыкающих клеток. Но в последние годы стали появляться данные, которые указывают, что и реакция устьиц на влажность воздуха не является чисто пассивным процессом. В работе Леша и Шенка (Losch, Schenk, 1978), например, отмечается уменьшение количества ионов К в замыкающих клетках у размещенных в сухом воздухе эпидермальных полосок (хотя с запаздыванием по сравнению с уменьшением открытости устьиц) . Отсутст-

виє реакции устьиц кукурузы на влажность воздуха в воздухе без COg (Haschke, Kiihl, 1969) и наличие её в среде с СОр ( Raschke, 1970) также указывает на более сложный механизм этой реакции. (Ведь выход воды из замыкающих клеток после изменения только потенциала воды в клеточных стенках не должен зависить от концентрации СОр.)

Основная цель работы

Из приведенного обзора о механизме реакции устьиц на влажность воздуха и оводненность листа вытекает, что сущность этих реакций не раскрыто. Хотя некоторые работы, проведенные на клеточном уровне, говорят об изменении количества осмотически активного вещества в замыкающих клетках после снижения над кусочками эпидермиса влажности воздуха и после обезвоживания срезанного листа, до сих пор не показано, важны ли эти процессы и при реакции устьиц целого растения. Ведь реакции устьиц на водный дефицит и влажность воздуха зависят от целой "гидравлической" системы растения (Raschke , 1970) и выход ионов К+ из замыкающих клеток может оказаться просто артефактом, обусловленньм нарушением этой системы* Кроме того неизвестно, имеют ли реакции устьиц на влажность воздуха и содержание воды в листе единую основу и какими факторами они регулируются.

Целью данной работы является создание аппаратуры и разработка методики для изучения на целом растении реакции устьиц на влажность воздуха и на содержание воды в листе и дальнейшее исследование механизма этих реакций. Изучается и взаимосвязь этих реакций с одной и важнейших реакции устьиц - с реакцией на концентрацию СОр.

Научная новизна

В работе описывается уникальная аппаратура, при помощи которой одновременно регистрируются транспирация, температура листа и содержание воды в листе. На основе этих измерений разработана методика анализа механизма реакции устьиц интактных растении на влажность воздуха и содержание воды в листе. Основные новые результаты и выводы работы приводятся в положениях, выводимых на защиту.

Объем и содержание работы

Диссертация состоит из введения, четырех глав и заключения. Объем диссертации 98 страниц мзліинописного текста. Работа иллюстрирована 44 рисунками; список использованной литературы содержит 198 источников, в том числе 152 на иностранных языках.

В первой главе описывается аппаратура и методика исследования реакции устьиц на изменение влажности воздуха, содержания воды в листе и концентрации СОр.

Во второй главе обсуждается прямая реакция устьиц на изменение влажности воздуха и реакция устьиц на изменение содержания воды в листе. Приводятся новые экспериментальные данные о корреляции между скоростью изменения проводимости устьиц 1 и первоначальным скачком транспирации ДЕ , а также между vQ и скоростью изменения содержания воды в листе Х . Приводится интерпретация этих корреляций на основе литературных данных и схемы испарения воды из листа.

В третьей главе представляется математическая модель, позволяющая аналитическими формулами описывать полученные эмпирические взаимосвязи между стационарными значениями проводимости устьиц и . и разностью влажностей между листом и окружающим

воздухом е^-е » между максимальной скоростью изменения проводимости устьиц ч и скачком транспирации при скачке влажности воздуха над листом и между i и скоростью изменения относительной поверхностной плотности листа if . Модель позволяет оценить влияние разных внешних и внутрилистовых параметров на эти три типа кривых.

В четвертой главе, на основе оригинальных экспериментальных данных, разработанной нами математической модели и литературных данных, обсуждается участие одного из внешних параметров - кон- центрации СОо в реакциях устьиц на влажность воздуха и содержание воды в листе.

В заключении работы приводятся основные результаты и выводы.

Практическая ценность работы

Практическая ценность заключается прежде всего в разработке аппаратуры и методики для изучения устьичных реакций, а также влаго- и СОр-обмена листа. При установке аппаратуры в автобусе-лаборатории она применима и для экологических или сельскохозяйственных исследований в полевых условиях. Для таких целей особенно подходит выработанная нами методика определения максимальной скорости изменения проводимости устьиц, так как % изменяется в гораздо меньших пределах, чем сама проводимость устьиц (Сыбер,1982). Кроме того, полученные новые данные и описывающие эмпирических кривых математические формулы, могут быть использованы при математическом моделировании продукционного процесса растений.

Согласно основным результатам проведенной работы, диссертантом выносятся на защиту:

I. Уникальная аппаратура, позволяющая скачкообразно изменять влажность воздуха и одновременно с регистрацией транспирации регис-

трировать относительное изменение содержания воды в листе (по поглощению _уЗ-излучения) и температуру листа (бесконтактно при помощи радиационного термометра)

  1. Полученные впервые корреляции между максимальной скоростью изменения проводимости устьиц % и скачком транспирации '(рис. 16) а также между 1 и отношением скорости изменения поверхностной плотности листа к интенсивности транспирации до уменьшения содержания воды в листе (рис. 33)

  2. Разработанная на основе этих корреляций и математической модели методика, позволяющая оценить влияние внешних параметров на функционирование замыкающих клеток по интегральным измерениям транспирации, температуры листа, разности влажностей между листом и окружающим воздухом и относительным содержанием воды в листе.

  3. Результаты и выводы, полученные при помощи разработанной аппаратуры и методики:

У срезанного листа, находящегося черешком в воде, реакция устьиц на изменение влажности воздуха качественно различается от реакции устьиц интактных листьев.

У целых растений фасоли существует прямая (независимая от содержания воды в листе) реакция устьиц на влажность воздуха.

Эту реакцию нельзя объяснить пассивным выходом воды из замыкающих клеток и необходимо допустить уменьшение количества осмотически активного вещества в замыкающих клетках.

Содержание воды в листе поддерживается при скачках влажности воздуха на постоянном уровне при помощи механизма, действующего только у целых растении.

Реакция устьиц на уменьшение как влажности воздуха так и содержания воды в листе вызывается снижением потенциала воды в стен-

ках замыкающих клеток, но при снижении содержания воды в листе выход воды и ионов из замыкающих клеток дополнительно регулируется еще неким, пока неизвестным фактором.

Повышение концентрации COg в пределах 0-300 мкл/л увеличивает чувствительность устьиц к изменениям влажности воздуха и содержания воды в листе. При этом СОо увеличивает либо специфический, последующий изменениям потенциала воды в клеточных стенках ионный транспорт, либо гидравлическую проводимость плазмалеммы.

Механизм участия СОр в устьичных реакциях на водный дефицит не тождествен с обычным механизмом влияния повышенных концентраций СОр на открытость устьиц.

Апробация работы. Диссертация и ее отдельные части докладывались и обсуждались на семинарах сектора физики атмосферы Института астрофизики и физики атмосферы АН ЭССР, на рабочем собрании Секции фотосинтеза республиканской проблемной комиссии по физиологии растении, на Дне докладов молодых ученых-биологов по теме "Биологическая продуктивность и определяющие ее факторы" в Тарту (1980 г.),на УІІ Всесоюзном симпозиуме по водному режиму растений в Киеве (1981 г.), на Всесоюзном совещании "Эколого физиологические исследования фотосинтеза и водного режима растений в полевых условиях" в Иркутске (1982 г.)

Публикации

Основное содержание диссертации изложено в следующих работах:

  1. Молдау Х.А., Сыбер А.Ю. 1974. Влияние влажности воздуха на проводимость устьиц и мезофилла листьев фасоли при двух значениях влажности почвы. Физиол.растений, т. 21, № 4, с.800-806.

  2. Рахи М., Сыбер А. 1974. Устьица - регуляторы газового и водного обмена растений. Природа Эстонии, № 9, с. 548-552. (На эстонском языке).

  1. Сыбер А.Ю., Молдау Х.А. 1977. Аппаратура для определения сопротивления устьиц и водосодержания листа с раздельным кондиционированием растения и отдельного листа. Іизиол. растений, т. 24, № 6, с. І30І-І307.

  2. Сыбер А.Ю. 1980. Реакция устьиц на изменения влажности воздуха и участие СОр в этих реакциях. Іизиология растений, т. 27, № 3, с. 515-524.

  3. Сыбер А.Ю. 1980. Устьица, как регуляторы фотосинтеза при изменении содержания воды в атмосфере и в почве. В кн.: Биологическая продуктивность и определяющие ее факторы. Тезисы докладов Дня молодых ученых. (На эстонском языке) Тарту, с. 15-19.

  4. Сыбер А.Ю. 1982. Маловарьирующий показатель для изучения прямой реакции устьиц на влажность воздуха. В кн.: Эколого-физио-логические исследования фотосинтеза и водного режима растений в полевых условиях. Тезисы докладов всесоюзного совещания. Иркутск, с. 103.

Подобные работы
Кулинченко Милана Вячеславовна
Выявление и анализ активного механизма импорта ДНК в растительные митохондрии
Пигулевская Тамара Константиновна
Изучение механизма токсического действия цинка на фотосинтетические реакции растений
Глянько Анатолий Константинович
Реакция растительного организма на азотное питание и температуру среды : Физиолого-экологические механизмы
Степанова Амалия Аркадьевна
Сравнительный ультраструктурный анализ некоторых трихомов листа некоторых Plumbaginaceae в связи с их функцией
Герасев Алексей Дмитриевич
Анализ механизма действия цеолита Шивыртуйского месторождения на водно-солевой обмен и функцию почек
Шереметьев Юрий Александрович
Морфо-физиологический анализ механизмов La3+-индуцируемых агрегации и слияния эритроцитов
Герасев Алексей Дмитриевич
Анализ механизма действия цеолита Шивыртуйского месторождения на водно-солевой обмен и функцию почек
Потапенко Андрей Игоревич
Экспериментальный анализ механизма старения животных с помощью ионизирующей радиации и модификации ДНК 5-бром-2'-дезоксиуридином
Федоров Павел Анатольевич
Анализ изменений регуляторных механизмов сердечно-сосудистой системы в подростковом возрасте
Некрасов Сергей Вячеславович
Антирестрикционный белок ArdA, кодируемый трансмиссивной плазмидой IncI группы: мутационный анализ и изучение механизма действия

© Научная электронная библиотека «Веда», 2003-2013.
info@lib.ua-ru.net