|
ВВЕДЕНИЕ, .
ЧАСТЬ I. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.
Глава 1. Современные представления о нейронных механизмах и прин
ципах кодирования цвета в зрительной системе животных 20
§1. Трехкомпонентная теория Ломоносова-Юнга-Гельмгольца и теория оппонент-
ных цветов Геринга отражают разные уровни передачи информации о цвете в зри
тельной системе: оценка теорий с позиций современных данных науки о цвете, 20
§2. Оппонентность во взаимодействии механизмов кодирования цвета. ,23
§3. Кодирование цвета номером нейрона-детектора,.,... 26
§4. Обработка информации о цвете по раздельным нейронным каналам "яркости" и
"цвета" ,. 29
§5. Сферическая теория восприятия цвета , 32
Заключение, м 34
Глава 2. Сетчатка и ее вклад в обработку информации о цвете.. 35
СЕТЧАТКА ГЛАЗА ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ
§1. Место сетчатки в системе цветокодирующих механизмов мозга 35
§2. Горизонтальные клетки сетчатки и цветовое зрение 37
§3, Биполярные клетки сетчатки и цветовое зрение 46
§4, Суммарная электрическая активность глаза (ЭРГ) и цветовое зрение, г„ 49
СЕТЧАТКА ГЛАЗА БЕСПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ (моллюск).
§5. Общая характеристика сенсорных систем улитки 52
§6. Функциональная организация зрительной системы улитки. 52
§7. Реакции на свет фоторецепторов и Нейронов сетчатки. Суммарная
электрическая активность глаза (ЭРГ) 54
Заключение^ г , ф , 54
ЧАСТЬ II. ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. МЕТОДИКИ ПРОВЕДЕНИЯ ЭКСПЕРИМЕНТОВ. ОБРАБОТКА ДАННЫХ.
Глава 1. Основные задачи исследования и соответствующие им этапы
экспериментальной части исследования. ...56
§1. Основные задачи исследования 56
§2. Задачи основных этапов экспериментальной части исследования ,.,^ .„..57
Глава 2. Экспериментальные методики: операции на животных, регистрирующая аппаратура, стимулы.
§1. Подготовка животных к опыту , ^ „...„.„ 62
§2. Экспериментальная установка для внутриклеточной регистрации реакций
нейронов сетчатки и ЭРГ с использованием монохроматических излучений „J54
2.1. Фотостимулятор Стимулы.
2.2. Электроды. Регистрирующая аппаратура. 2 3 Идентификация нейронов.
2.3.1. Горизонтальные клетки
2.3.2. Биполярные клетки
§3. Экспериментальная установка для регистрации ЭРГ с использованием в качест
ве стимулов широкополосных цветовых излучений ^„ 68
3.1. Фотостимулятор. Стимулы.
3.2. Регистрирующая аппаратура и электроды.
Глава 3. Методы обработки и представления экспериментальных дан
ных. „„ , 69
АНАЛИЗ НЕЙРОННОЙ АКТИВНОСТИ (карп).
§1. Функции спектральных реакций горизонтальных и биполярных клеток, 69
§2. Расчет функций спектральной чувствительности клеток 70
§3. Картирование рецептивных полей. r 4-71
3.1. Горизонтальные клетки.
3.2. Биполярные клетки.
§4. Построение геометрического пространства цветоразличения по функциям спектральных реакций горизонтальных и биполярных клеток. Проверка на
сферичность , 72
§5. Расчет цветовых функций для карпа ца сферической модели цветоразличения .75
5.1. Функция общего цветоразличения.
5.2. Функция спектральной насыщенности.
5.3. Функция дополнительных цветов.
§6. Подбор коэффицентов связей между горизонтальными клетками и фоторецепто
рами сетчатки ,„ „ „ щ 76
АНАЛИЗ ЭЛЕКТРОРЕТИНОГРАММЫ (моллюск, лягушка, карп).
§7. Построение функции общей спектральной чувствительности по данным ЭРГ...77 §8. Построение матрицы цветовых различий по данным регистрации ЭРГ на смену
цветов. 78
§9. Обработка матриц цветовых различий методом многомерного шкалирования
(ММШ) , 79
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Часть IV, КОДИРОВАНИЕ АХРОМАТИЧЕСКОЙ И ХРОМАТИЧЕСКОЙ СОСТАВЛЯЮЩИХ ЦВЕТОВОГО СИГНАЛА НА УРОВНЕ СЕТЧАТКИ ПО ДАННЫМ АНАЛИЗА СУММАРНОЙ ЭЛЕКТРИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ ГЛАЗА,
Глава 1. Измерение общей спектральной чувствительности зрительной
системы животных по данным регистрации электроретинограм-
МЫ(ЭРГ). 85
Результаты исследования.
§1. Общая спектральная чувствительность темноадаптированного глаза міоллюска
Helix lucotum L , „ 85
§2. Общая спектральная чувствительность темноадаптированного глаза травяной
лягушки Rana temporaria n „ . ... 87
§3. Общая спектральная чувствительность темноадаптированного глаза карпа
CyprinusCarpioL.,., .„ 89
3.1. Опыты на живом карпа (in vivo).
3.2. Опыты на препарате изолированной сетчатки (in vitro). Обсуждение результатов
§4. Анализ доминирующих фоторецепторных входов и состояния адаптации зри
тельной системы по данным регистрации спектральной чувствительности 90
4.1. Моллюск.
4.2. Лягушка.
4.3. Карп.
Заключение 95
Глава 2. Построение и анализ цветовых перцептивных пространств по
данным регистрации суммарной электрической активности
глаза (ЭРГ). 95
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.
§1. Результаты измерения ЭРГ на смену цветов разной интенсивности ,...95
Темновая адаптация. МОЛЛЮСК
1.1. ЭРГ темноадаптированного глаза моллюска на смену цветов разной интенсивности.
1.1.1. Хроматическая серия экспериментов.
А. Спецификация экспериментальных цветовых стимулов.
Б. Определение величин межстимульных цветовых различий по данным регистрации
ЭРГ на смену цветов.
1.1.2. Ахроматическая серия экспериментов.
ЛЯГУШКА
1.2. ЭРГ темноадаптированного глаза лягушки на смену цветов разной интен
сивности.
1.2.1. Хроматическая серия опытов.
А. Результаты исследования для подгруппы весенних лягушек (брачный сезон). Б. Результаты исследования для подгруппы летне-осенних лягушек (охотничий сезон). 1.2.2 Ахроматическая серия опытов.
КАРП
1.3. ЭРГ темноадаптированного глаза карпа на смену цветов разной интенсивности.
Световая адаптация. КАРД
1.4. ЭРГ светоадаптированного глаза карпа на смену цветов разной интенсивности.
ЛЯГУШКА
1.5. ЭРГ светоадаптированного глаза лягушки на смену цветов разной интенсивности (охотничий сезон).
Обсуждение результатов.
§2. Анализ ретинальных механизмов цветоразличения по данным регистрации ЭРГ
на смену цветов ,..^ k .„, .103
2.1. Сферическая модель различения цветовых стимулов для моллюска.
2.2. Сферическая модель цветоразличения лягушки.
2.3. Сопоставление данных анализа цветового перцептивного пространства лягушки с данными нейрофизиологических и поведенческих исследований цветового зрения амфибий.
Заключение 122
ЧАСТЬ V. КОДИРОВАНИЕ АХРОМАТИЧЕСКОЙ И ХРОМАТИЧЕСКОЙ СОСТАВЛЯЮЩИХ СИГНАЛА О ЦВЕТЕ В СЕТЧАТКЕ ПО ДАННЫМ АНАЛИЗА НЕЙРОННОЙ АКТИВНОСТИ.
Результаты исследования.
Глава 1. Результаты внутриклеточного исследования спектральных ре
акций нейронов изолированной сетчатки карпа. 123
§1. Результаты внутриклеточного исследования спектральных реакций горизон
тальных клеток 123
1.1.Реакции горизонтальных клеток (ГоК) на монохроматические спектральные стимулы разных длин волн. ГоК L-r RG- и УВ-типов.
1.2. Характеристики спектральных реакций ГоК из вентральной и дорзальной областей сетчатки.
1.3. Зависимость реакций ГоК от интенсивности, формы и площади спектральной стимуляции.
1.4. Фоторецепторные входы ГоК.
1.5. Размеры, форма и локальная структура рецептивных полей ГоК.
§2. Результаты внутриклеточного исследования биполярных клеток изолированной
сетчатки карпа , м 135
2Д. ON- и OFF-типы биполярных клеток.
2.2. Пространственные свойства (структура) рецептивных полей биполярных клеток
2.3. Свойства реакций биполяров ON- и OFF-типов на белый свет.
2.4. Цветокодирующие свойства рецептивных полей биполярных клеток.
Обсуждение результатов.
Глава 2. Кодирование информации о цвете в слое горизонтальных кле
ток сетчатки: нейрофизиология и моделирование. 141
§1. Основные типы преобразования сигнала о цвете в слое горизонтальных клеток
(ГоК) и их механизмы ,„ 141
1.1, Суммация фоторецепторных сигналов горизонтальными клетками.
1.2. Вклад горизонтальных клеток в формирование цветооппонентных (RG; УВ) и неоп-
понентных (ахроматических) каналов передачи информации о цвета в сетчатке.
1.2.1. Ахроматический неоппонентный канал.
1.2.2. Красно-зеленый цветооппояентнъш канал.
1.2.3. Сине-желтый цветооппонентнъш канал.
1.3. Дорзо-вентральные различия на сетчатке и адаптация глаза рыбы к разным условиям видения цвета под водой.
1.4. Анизотропия рецептивных полей горизонтальных клеток.
§2. Сферическая модель цветоразличения карпа „ 163
2.1. Структура сферического пространства цветовых стимулов для разных эксперимен
тальных условий.
2.2. Связь радиуса сферы с функцией видности ("субъективной" яркости)
2.3. Три типа ГоК как каналы, реализующие координаты цветового пространства
2 4. Использование цветовой сферы для контроля характерных изменений в цветовом зрении животного при разных условиях спектральной стимуляции вентральной и дорзальной областей сетчатки.
§3. Анализ пороговых функций цветового зрения карпа, рассчитанных на сфериче
ской модели цветоразличения 171
3.1. Функция цветового порога (цветовой дифференциальной чувствительности).
3.2. Функция насыщенности.
3.3. Функция дополнительных цветов.
3.4. Сравнение цветовых функций, рассчитанных на модели, с данными поведенческих исследований цветового зрения.
3.5. Анализ формы цветовых функций.
Заключение 179
Глава 3. Кодирование информации о цвете в слое биполярных клеток сетчатки: нейрофизиологические данные и моделирование. 180
§1* Типы цветовых рецептивных полей бйполяров 180
§2. Преобразование координат цветового пространства в слое биполярных кле
ток 181
2.1. Четырехмерная сферическая модель цветоразличения карпа.
2.2. Построение четырехмерной сферической модели цветоразличения человека по данным моделирования реакций на Цвет биполярных клеток сетчатки приматов.
§3. Роль бйполяров в системе механизмов цветового зрения с позиций гипотезы о
векторном кодировании информации в нейронных сетях „„т 185
ОБЩЕЕ ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
Часть VI. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ОРГАНИЗАЦИИ НЕЙРОННЫХ СТРУКТУР АНАЛИЗАТОРА ЦВЕТА У БЕСПОЗВОНОЧНЫХ (МОЛЛЮСК), НИЗШИХ (ЛЯГУШКА, КАРП) И ВЫСШИХ (ОБЕЗЬЯНА, ЧЕЛОВЕК) ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ.
Глава 1. Сравнительный анализ цветовых перцептивных пространств
моллюска, лягушки, карпа, обезьяны и человека. 188
§1, Цветовые пространства беспозвоночных (моллюск) и низших позвоночных (ля
гушка, карп) животных. , 188
§2. Сходства и различия в структуре цветовых пространств низших позвоночных
(лягушка, карп) и приматов (обезьяна, человек) , г „ 190
§3. Сравнение пространств цветоразличения, полученных по данным нейрофи
зиологических опытов, с пространствами, построенными в поведенческих экспери
ментах ,.. г 192
Глава 2. Сравнение сферической модели нейронных механизмов цвето
различения с другими математическими моделями механизмов
преобразования сигнала о цвете в зрительной системе* 195
§1. Спецификация цвета в «модели оппонентных цветов» LMurvich и D.Jameson .195
§2. Нейрофизиологическая модель цветового пространства RDeValois. 196
§3. Цветооппонентные и нецветооппонентные нейронные системы как ортогональ
ные цветового пространства в «векторной модели» C.K.Ingling и B.H.-P.Tsou 197
Глава 3. Общая (принципиальная) структура анализатора цвета у по
звоночных животных: основные этапы преобразования сигнала
о цвете в нейронных сетях зрительной системы по данным сфе
рической модели цветовосприятия. 198
ВЫВОДЫ , 205
ЛИТЕРАТУРА. .207
ПРИЛОЖЕНИЕ.
РИСУНКИ.
ТАБЛИЦЫ С ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫМИ И РАСЧЕТНЫМИ ДАННЫМИ.
| 
